Цитоскелет образуется тремя компонентами: микротрубочками, микрофиламентами, и промежуточными филаментами.

Микротрубочкипронизывают всю цитоплазму клетки. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20 – 30 нм. Стенка микротрубочек образована 13-ю нитями (протофиламентами), скрученными по спирали одна над другой. Каждая нить, в свою очередь, слагается из димеров белка тубулина. Синтез тубулинов происходит на мембранах гранулярной ЭПС, а сборка в спираль – в клеточном центре.

Соответственно, многие микротрубочки имеют радиальное направление по отношению к центриолям. Отсюда они распространяются по всей цитоплазме.

Большинство микротрубочек имеет закрепленный («-») и свободный («+») концы.Свободный конец обеспечивает удлинение и уко­рочение трубочек.В образовании микротрубочек путем самосборки уча­ствуют мелкие сферические тельца – сателлиты (центры организации микротрубочек), содержащиеся в клеточном центре и в базальных тель­цах ресничек, а также центромеры хромосом. Если полностью разру­шить микротрубочки цитоплазмы, то они отрастают от клеточного центра со скоростью 1 мкм/мин. Разрушение микротрубочек приводит к изменению формы клетки (животная клетка обретает обычно сфери­ческую форму). При этом нарушаются структура клетки и распределе­ние органелл.


В клетке микротрубочки могут располагаться:

Ø в виде отдельных элементов;

Ø в пучках, в которых они связаны друг с другом попереч­ными мостиками (отростки нейронов);

Ø в составе пар или дублетов (осевая нить ресничек и жгутиков);

Ø в составе триплетов (центриоли и базальные тельца).

В двух последних вариантах микротрубочки час­тично сливаются друг с другом.

Функции микротрубочек:

а) поддержание формы и полярности клетки;

б) обеспечение упорядоченности располо­жения компонентов клетки;

в) участие в образовании других, более слож­ных органелл (центриоли, реснички и т.д.);

г) участие во внутрикле­точном транспорте;

д) обеспечение движения хромосом при митотическом делении клетки;

е) обеспечение движения ресничек.

Микрофиламенты. Микрофиламентами названы тонкие белковые нити диаметром 5 – 7 нм, встречающиеся практически во всех типах клеток. Они могут располагаться в ци­топлазме пучками, сетевидными слоями или поодиночке.

Основным бел­ком микрофиламентов является актин,на долю которого приходится до 5% от общего количества белков.


оме него в состав микрофиламентов могут входить миозин, тропомиозин, а также несколько десятков актинсвязывающих белков. Молекула акти­на имеет обычно вид двух спирально скру­ченных нитей. Непосредственно под плазмолеммой располагается кортикальная сеть,в которой микрофиламенты переплетены между собой и соединены друг с другом с помощью особых белков, например филамина. Кортикальная сеть обусловливает плавность изменения формы клеток, постепенно перестраиваясь с участием актин-расщепляющих ферментов.Тем самым она препятствует резкой и внезапной деформации клетки при механи­ческих воздействиях. Отдельные микрофиламенты кортикальной сети прикрепляются к интегральным и трансмембранным белкам плазмолеммы, а также к так называемым адгезионным соединениям (фокальным контактам), которые связывают клетку с компонентами межклеточного вещества или с другими клетками. Микрофиламенты более устойчивы к физическим и химическим воздействиям, чем микротрубочки.



Основные функции микрофиламентов:

1) обеспече­ние определенной жесткости и упругости клетки за счет кортикальной сети микрофиламентов;

2) изменение консистенции цитозоля, в том числе при переходе золя в гель;

3) участие в эндоцитозе и экзоцитозе;

4) обеспечение подвижности немышечных клеток (например, нейтрофилов и макрофагов), в основе которой лежит изменение формы кле­точной поверхности вследствие регулируемой полимеризации актина;


5) участие в сокращении мышечных клеток и волокон;

6) стабилизация локальных выпячиваний плазматической мембраны, обеспечиваемой пучками поперечно сшитых актиновых филаментов (микроворсинки, стереоцилии);

7) участие в формировании межклеточных соединений (опоясывающие десмосомы и др.).

Промежуточные филаменты представляют собой сплетенные белковыми нитями канаты толщиной около 10 нм. Такой показатель обусловил отведение им промежуточного места между микротрубоч­ками и микрофиламентами. Промежуточные филаменты образуют трехмерные сети в клетках различных тканей животного организма. Они окружают ядро и могут находиться в различных участ­ках цитоплазмы, образуют межклеточные соединения (десмосомы и полудесмосомы), располагаются внутри отростков нервных клеток.

Основные функции промежуточных филаментов:

1) структурная;

2) опорная;

3) функция распределения органелл в определенных уча­стках клетки.

 

Источник: studopedia.su

Функция цитоскелета

Цитоскелет распространяется по всей цитоплазме клетки и выполняет ряд важных функций:

  • Придает клеткам форму и обеспечивает структурную поддержку.
  • Удерживает клеточные органеллы рядом.
  • Помогает в образовании вакуолей.
  • Цитоскелет не является статической структурой, и способен разбирать и собирать свои внутренние части, чтобы обеспечить внутреннюю и общую подвижность клеток.
    iv>
    пы внутриклеточного движения, поддерживаемые цитоскелетом, включают транспортировку везикул в клетку и из нее, манипуляцию хромосомами во время митоза или мейоза и миграцию органелл. Цитоскелет делает возможной миграцию клеток, поскольку мобильность клеток необходима для создания и восстановления тканей, цитокинеза (деление цитоплазмы) при образовании дочерних клеток и в ответах иммунных клеток на микробы.
  • Цитоскелет помогает в транспортировке сигналов связи между клетками.
  • Он образует клеточные придаточные выступы, такие как реснички и жгутики (в некоторых клетках).

Структура цитоскелета

Цитоскелет состоит по меньшей мере из трех различных типов волокон: микротрубочек, микрофиламентов и промежуточных волокон. Эти волокна отличаются своим размером, причем микротрубочки являются самыми толстыми, а микроволокна являются самыми тонкими.

Протеиновые волокна

  • Микротрубочки представляют собой полые стержни, функционирующие прежде всего для поддержки или формирования клетки и выступают в роли «маршрутов», вдоль которых могут перемещаться органеллы. Микротрубочки обычно встречаются во всех эукариотических клетках. Они различаются по длине и составляют около 25 нм (нанометров) в диаметре.
  • Микрофиламенты или актиновые нити представляют собой тонкие твердые стержни, которые активны при мышечном сокращении. Они особенно распространены в мышечных клетках. Подобно микротрубочкам, они обычно встречаются во всех эукариотических клетках. Микрофиламенты состоят в основном из сократительного белкового актина и имеют диаметр до 8 нм.

  • Промежуточные нити могут быть многочисленными во многих клетках и обеспечивать поддержку микрофиламентов и микротрубочек, удерживая их на месте. Эти нити образуют кератины, обнаруженные в эпителиальных клетках и нейрофиламентах в нейронах. Они имеют диаметр около 10 нм.

Моторные белки

Ряд моторных белков содержится в цитоскелете. Как следует из их названия, эти белки активно перемещают волокна цитоскелета. В результате молекулы и органеллы транспортируются вокруг клетки. Моторные белки питаются от АТФ, который образуется посредством клеточное дыхания. Существует три типа моторных белков, участвующих в движении клеток:

  • Кинезины двигаются вдоль микротрубочек, несущих сотовые компоненты по пути. Они обычно используются для вытягивания органелл в клеточную мембрану.
  • Динеины похожи на кинезины и используются для вытягивания клеточных компонентов внутри ядра. Они также обеспечивают скольжение микротрубочек, которое наблюдается при движении ресничек и жгутиков.
  • Миозины взаимодействуют с актином для выполнения мышечных сокращений. Они также участвуют в цитокинезе, эндоцитозе и экзоцитозе.

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

>

Источник: NatWorld.info

Цитоскелет — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клетках, как эукариот, так и прокариот. Это динамичная, изменяющаяся структура.

Основные функции цитоскелета:

1. поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям. Эта функция осуществляется микрофиламентами, которые сконцентрированы у внешней мембраны клетки, также способны образовывать выступы на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки). Кортикальная (терминальная) сеть — зона сгущения микрофиламентов под плазмолеммой. В этой сети микрофиламенты переплетены между собой и “сшиты” друг с другом с помощью особых белков, самым распространенным из которых является филамин. Кортикальная сеть препятствует резкой и внезапной деформации клетки при механических воздействиях и обеспечивает плавные изменения ее формы путем перестройки, которая облегчается актинрастворяющими ферментами.

2. экзо- и эндоцитоз. Микрофиламентами.

3. распределение и перемещение компонентов клетки. Осуществляется микротрубочками. С тубулинами, составляющими микротрубочки, связывается белок кинезин, обладающий АТФазной активностью и обеспечивающий транспорт органелл и других структур от центра к периферии. Подобная функция, но в противоположном направлении, осуществляется с помощью белка диненина.

4. активный транспорт веществ в клетку и из нее. Эта функция осуществляется микротрубочками, которые служат «рельсами», по которым перемещаются молекулярные моторы — кинезин и динеин (это моторные белки, транформирующие химическую энергию АТФ в механическую энергию движения, перенося грузы).


5. обеспечение движения клетки как целого.

6. участие в межклеточных соединениях.Эта функция также осуществляется микрофиламентами (например, передача сигналов).

7. клеточное деление. Эта функция также осуществляется микротрубочками, которые образуют веретено деления при митозе и мейозе.

Классификация.

Цитоскелет — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Цитоскелет образован белками. В цитоскелете выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система). В его состав входят также микротрабекулы.

Источник: studopedia.ru

Цитоскелет: многообразие, строение и функции.

Цитоскелет — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. В цитоплазме имеется внутренний скелет – Цитоскелет. В прокариотической клетке цитоскелет отсутствует. У эукариот в зависимости от диаметра филаменты (белковые нити) делятся на 3 группы: микрофиламенты (6-8 нм), промежуточные филаменты (около 10 нм) и микротрубочки (около 24 нм). Все эти волокна представляют собой полимеры, состоящие из субъединиц особых глобулярных белков.


Функции

Цитоскелет выполняет три главные функции.

1. Служит клетке механическим каркасом, который придает клетке типическую форму и обеспечивает связь между мембраной и органеллами. Каркас представляет собой динамичную структуру, которая постоянно обновляется по мере изменения внешних условий и состояния клетки.

2. Действует как «мотор» для клеточного движения. Двигательные (сократительные) белки содержатся не только в мышечных клетках, но и в других тканях. Компоненты цитоскелета определяют направление и координируют движение, деление, изменение формы клеток в процессе роста, перемещение органелл, движение цитоплазмы,

3. Служит в качестве «рельсов» для транспорта органелл и других крупных комплексов внутри клетки.

Строение миофибрилл на примере поперечнополосатой мышцы

Мышечная клетка изучена лучше других и в плане обеспечения подвижности, и в плане ее регуляции. В клетках поперечнополосатых мышц система филаментов не претерпевает сборок и разборок, а присутствует в виде постоянных структур. Поперечнополосатая мышца состоит из отдельных волокон — миофибрилл.

Перегородка, расположенная поперек миофибриллы, называется Z-линией; нити, отходящие от Z-линии,— тонкими филаментами, а расположенные между ними более толстые пучки — толстыми филаментами. При сокращении мышцы длина филаментов не меняется. Сокращение обеспечивается тем, что тонкие филаменты скользят по толстым. Таким образом, сокращение мышцы (как явление, происходящее на уровне органа), можно свести к скольжению филаментов — явлению клеточного масштаба.


Тонкие и толстые филаменты.

Толстые филаменты образованы белком миозином. В составе толстого филамента молекулы миозина упакованы «хвост к хвосту», а «головки» торчат наружу. Молекула миозина симметрична и состоит из двух половинок. Каждая половинка имеет «головку» и «хвост», соединенные подвижно, как на шарнире.

В составе тонкого филамента имеется несколько белков, в данном случае для нас важен только белок актин. Его молекулы имеют форму шариков; тонкий филамент напоминает две цепочки бус, закрученные друг вокруг друга, где отдельная бусинка — молекула актина.

Мышца сокращается за счет энергии АТФ, который расщепляется белком миозином до АДФ и фосфата.

Скольжение филаментов

Миозин существует в двух конформациях: с вытянутой и с согнутой «головкой». Конформация миозина определяется тем, какое вещество находится в его активном центре: АТФ, АДФ + фосфат, только АДФ или же ничего. Если в активном центре миозина находится АТФ или ничего нет, «головка» будет изогнута. Если же там АДФ или АДФ + фосфат, то «головка» вытянута. Миозин обладает способностью связываться с актином, причем эта связь тоже зависит от того, что находится в активном центре миозина. Если там АТФ или АДФ + фосфат, то миозин не будет связываться с актином; если просто АДФ или ничего — будет. Связывание с актином определяется наличием третьего фосфата (в составе АТФ или вместе с АДФ), который мешает этому процессу; если же его нет, то связывание возможно.


Когда в активном центре миозина находится АТФ, «головка» миозина изогнута, а сам он не связывается с актином. Затем миозин расщепляет АТФ и в его активном центре оказываются АДФ и фосфат. При этом «головка» миозина выпрямляется, но он по-прежнему не будет связываться с актином. На следующей стадии из активного центра уходит фосфат, головка миозина останется вытянутой, а сам он сразу же свяжется с актином. Затем из активного центра миозина уходит АДФ. В результате «головка» миозина будет изгибаться, но миозин при этом все еще связан с актином, и при изгибе головки он будет подтягивать весь тонкий филамент. В ходе этого процесса филаменты продвинутся навстречу друг другу на один шаг. Наконец, активный центр миозина связывает новую молекулу АТФ и отсоединяется от актина, возвращаясь в исходное состояние. После этого весь цикл может повториться, и тонкий филамент подтянется еще на один шаг. Регуляция мышечного сокращения осуществляется с помощью ионов Са2+. В покоящейся мышце много Са2+ сосредоточено в цистернах ЭПР, в цитоплазме его мало. Без ионов Са2+ белки, регулирующие мышечное сокращение, не дают миозину взаимодействовать с актином. Когда мышца возбуждается под действием нервного импульса, ионы Са2+ выходят из ЭПР в цитоплазму, и тогда системы регуляции позволяют актину войти в контакт с миозином.

Микрофиламенты в немышечных клетках

Микрофиламенты существуют и в немышечных клетках, даже у растений. Они очень похожи на тонкие филаменты поперечно-полосатых мышц, состоят они в основном из актина. Микрофиламенты немышечных клеток в отличие от тонких филаментов поперечно-полосатых мышц могут собираться и разбираться при необходимости, а также прикрепляться к различным клеточным структурам.

Немышечные клетки умеют строить упорядоченные пучки актиновых филаментов, в которых они расположены параллельными рядами с ориентированными концами в одну сторону. Иногда такие пучки связываются с клеточной мембраной, причем часто в местах прикрепления клетки к поверхности, по которой она ползает. Обычно клетки прикрепляются к поверхности с помощью специальных мембранных белков-рецепторов. Когда рецептор клетки связывается с поверхностью, к нему с помощью вспомогательных белков присоединяется конец актинового филамента; в результате такого присоединения филамент стабилизируется и уже не растет и не распадается.

В упорядоченных пучках с актином может связаться миозин, благодаря чему такой пучок будет скользить по соседнему. Скольжение играет важную роль в разделении двух дочерних животных клеток. Филаменты, содержащие эти два белка, образуют кольцо по экватору клетки, оно постепенно стягивается и разделяет материнскую клетку на две дочерние.

Миозин способен присоединиться и к какой-нибудь органелле; тогда эта органелла сможет перемещаться по актиновому филаменту из одной части клетки в другую. В большинстве животных клеток, кроме цитоплазматических микрофиламентов, имеется густая сеть актиновых нитей, которая прикреплена изнутри к цитоплазматической мембране. Эта сеть называется клеточным кортексом. Строение кортекса различается у разных клеток, а также в разных участках одной клетки. В живых клетках кортекс находится в постоянно натянутом состоянии. Поэтому если клетка не имеет жесткой оболочки и не прикреплена к какой-нибудь поверхности, она приобретает форму шара.

Амебоидное движение

Система микрофиламентов обеспечивает движение многоклеточного организма с помощью мышц. Эта же система осуществляет один из основных типов движения эукариотических клеток — амебоидное движение. Клетка умеет расслаблять кортекс в определенных участках своей поверхности, что очень важно для амебоидного движения. Мы не знаем, как регулируется натяжение кортекса, образование и распад микрофиламентов.

Амебоидная клетка ползет в каком-то направлении. На переднем крае клеточный кортекс начнет расслабляться, но на заднем конце клетки натяжение сохраняется. В результате содержимое клетки будет выдавливаться вперед, как крем из тюбика,— клетка выпускает псевдоподию. При этом в псевдоподии идет интенсивная полимеризация актина — удлиняющиеся микрофиламенты буквально распирают изнутри клеточный кортекс.

По мере выпускания псевдоподии в ней образуются актиновые филаменты, их концы упираются в мембрану. На следующем этапе движения псевдоподия должна закрепиться на поверхности. На наружной мембране клетки имеются рецепторы, позволяющие связываться с поверхностью, по которой она ползет. За счет таких рецепторов мембрана псевдоподии прикрепляется к подложке. После этого актиновые филаменты закрепляются на этих рецепторах и вся псевдоподия «заякорится» на поверхности. Теперь то самое натяжение кортекса, благодаря которому она выдавилась, будет подтягивать всю клетку к прикрепившейся псевдоподии. Вероятно, в клетке в ходе этого процесса происходит активный транспорт органелл к переднему концу клетки по микрофиламентам с помощью миозиновых «моторов».

Строение и функции микротрубочек

Система микротрубочек состоит из белка тубулина. Все шарики тубулина лежат один над другим, но по горизонтали они расположены со смещением — по спирали. На срезе микротрубочки видны тринадцать молекул тубулина. Внешний диаметр микротрубочки —25 нм, внутренний —14 нм. Спираль микротрубочки асимметрична.. Микротрубочки способны к самосборке и саморазборке. Тубулин — связывает богатое энергией соединение ГТФ и может расщеплять его до ГДФ и фосфата. Тубулин в комплексе с ГТФ может «садиться» на концы микротрубочек, и спираль будет удлиняться виток за витком.

Микротрубочки выполняют в клетке несколько очень важных функций:

участвуют в поддержании формы клетки (при амебоидном движении микротрубочки претерпевают серьезные перестройки);

транспортируют органеллы из одного участка клетки в другой. Есть специальные белки, похожие по принципу действия на миозин,— кинезины и динеины. Они осуществляют скольжение органелл по микротрубочкам. Этот транспорт тоже АТФ-зависимый: кинезины и динеины расщепляют АТФ. Микротрубочки с помощью динеина и кинезина могут скользить и друг по другу.

Микротрубочки определяют расположение в клетке цистерн эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи. Микротрубочки участвуют в образовании жгутиков и ресничек

Жгутик эукариотической клетки

Жгутик эукариот — гибкая структура, в процессе движения он изгибается, как хлыст. На поперечном срезе жгутика видны две микротрубочки в середине и девять пар микротрубочек, расположенных по окружности. Периферические пары соединены друг с другом и с серединой жгутика специальными структурными белками. К каждой паре микротрубочек присоединены молекулы динеина, которые входят в контакт с соседней парой. Процесс движения жгутика начинается с того, что в определенном участке около его основания динеин, гидролизуя АТФ, начинает вызывать скольжение одной пары микротрубочек по другой. Однако эти пары соединены друг с другом и с центром жгутика, они не могут уйти одна от другой, и вместо передвижения пар микротрубочек наблюдается изгибание жгутика в этом месте. Затем волна изгибания распространяется дальше по жгутику, в результате чего он и начинает «биться».

Использованная литература:

Биркинблит «Общая билогия» часть 1 стр. 99-116

Кольман, Рём «Наглядная биохимия» стр. 206, 208

Источник: li.i-docx.ru

Название 1. Клеочная теория, этапы развития значения для биологии
Анкор Ekzamen_po_tsitologii.docx
Дата 23.10.2017
Размер 217.54 Kb.
Формат файла docx
Имя файла Ekzamen_po_tsitologii.docx
Тип Документы
#9694
страница 6 из 9
23. Цитоскелет. Строение, функции, особенности организации в связи с клеточным циклом.

Цитоскелет — совокупность нитевидных белковых структур – микротрубочек и микрофиламентов, составляющих опорно-двигательную систему клетки. Цитоскелетом обладают только эукариотические клетки, в клетках прокариот (бактерий) его нет, что является важным различием этих двух типов клеток. Цитоскелет придаёт клетке определённую форму даже при отсутствии жёсткой клеточной стенки. Он организует движение органоидов в цитоплазме (т. н. течение протоплазмы), лежащее в основе амёбоидного движения. Цитоскелет легко перестраивается, обеспечивая в случае необходимости изменение формы клеток. Способность клеток изменять форму обусловливает перемещение клеточных пластов на ранних стадиях зародышевого развития. При делении клетки (митозе) цитоскелет «разбирается» (диссоциирует), а в дочерних клетках вновь происходит его самосборка.

Цитоскелет выполняет три главные функции.

1. Служит клетке механическим каркасом, который придает клетке типическую форму и обеспечивает связь между мембраной и органеллами. Каркас представляет собой динамичную структуру, которая постоянно обновляется по мере изменения внешних условий и состояния клетки.

2. Действует как «мотор» для клеточного движения. Двигательные (сократительные) белки содержатся не только в мышечных клетках , но и в других тканях. Компоненты цитоскелета определяют направление и координируют движение, деление, изменение формы клеток в процессе роста, перемещение органелл, движение цитоплазмы.

3. Служит в качестве «рельсов» для транспорта органелл и других крупных комплексов внутри клетки.
24. Роль метода иммуноцитохимии в изучение цитоскелета. Особенности организации цитоскелета в мышечных клетках.

Иммуноцитохимический анализ — метод, позволяющий проводить иммунологический анализ цитологического материала в условиях сохранения морфологии клеток. ИЦХ – один из множества видов иммунохимического метода: иммуноферментного, иммунофлюоресцентного, радиоиммунного и т.п.Основой ИЦХ-метода является иммунологическая реакция антигена и антитела.

Цитоплазма эукариотических клеток пронизана трехмерной сеткой из белковых нитей (филаментов), называемой цитоскелетом. В зависимости от диаметра филаменты разделяются на три группы: микрофиламенты (6-8 нм), промежуточные волокна (около 10 нм) и микротрубочки (около 25 нм). Все эти волокна представляют собой полимеры, состоящие из субъединиц особых глобулярных белков.

А. Актин

Микрофиламенты (актиновые нити) состоят из актина — белка, наиболее распространенного в эукариотических клетках. Актин может существовать в виде мономера (G-актин, «глобулярный актин») или полимера (F-актин, «фибриллярный актин»). G-актин — асимметричный глобулярный белок (42 кДа), состоящий из двух доменов. По мере повышения ионной силы G-актин обратимо агрегирует, образуя линейный скрученный в спираль полимер, F-актин. Молекула G-актина несет прочно связанную молекулу АТФ (АТР), которая при переходе в F-актин, медленно гидролизуется до АДФ (ADP), т.е. F-актин проявляет свойства АТФ-азы.

Б. Белки промежуточных волокон

Структурными элементами промежуточных волокон являются белки, принадлежащие к пяти родственным семействам и проявляющие высокую степень клеточной специфичности. Типичными представителями этих белков являются цитокератины, десмин, виментин, кислый фибриллярный глиапротеин [КФГП (GFAP)] и нейрофиламент. Все эти белки имеют в центральной части базовую стержневую структуру, которая носит название суперспирализованной α-спирали . Такие димеры ассоциируют антипараллельно, образуя тетрамер. Агрегация тетрамеров по принципу «голова к голове» дает протофиламент. Восемь протофиламентов образуют промежуточное волокно.

В отличие от микрофиламентов и микротрубочек свободные мономеры промежуточных волокон едва ли встречаются в цитоплазме. Их полимеризация ведет к образованию устойчивых неполярных полимерных молекул.

В. Тубулин

Микротрубочки построены из глобулярного белка тубулина, представляющего собой димер α- и β-субъединиц . Тубулиновые мономеры связывают ГТФ (GTP), который медленно гидролизуется и ГДФ (GTP). С микротрубочками ассоциируют два вида белков: структурные белки лки-транслокаторы.
25. Ядро в клетках растений и животных, строение, функции, взаимосвязь ядра и цитоплазмы.

Ядро открыто Р.Брауном в 1831 г. Значение ядра определяется, прежде всего, наличием в нем ДНК.

 Обычно в клетке одно ядро. Однако бывают и многоядерные клетки. Диаметр ядра колеблется от 5 до 20 мкм; благодаря относительно большому размеру эта клеточная структура хорошо видна в световой микроскоп. Форма ядра бывает различной: сферической, удлиненной, дисковидной. Расположение ядра в клетке непостоянно. В молодой растительной клетке чаще всего ядро расположено ближе к ее центру. Во взрослых клетках ядро смещается к периферии, что связано с появлением крупной центральной вакуоли. Химический состав ядра представлен, главным образом, нуклеиновыми кислотами и белками. Так, изолированные ядра клеток гороха содержат ДНК — 14%, РНК — 12%, основных белков — 22,6%, прочих белков — 51,3%. Ядерная оболочка состоит из двух мембран толщиной около 8 нм каждая, разделенных между собой перинуклеарным пространством шириной 20—30 нм, которое заполнено жидкостью.

Внешняя мембрана на поверхности имеет сложную складчатую структуру, местами соединенную с эндоплазматической сетью. На внешней мембране расположено большое количество рибосом. Внутренняя мембрана может давать впячивания. Ядерная оболочка имеет поры. На 1 мкм2 ядерной оболочки насчитывается от 10 до 100 пор диаметром около 20 нм. Поры сложное образование; они имеют форму часового стекла, которое окружено как бы ободком. Ободок состоит из отдельных белковых гранул. В центре поры расположена центральная гранула, соединенная нитями с гранулами ободка. Поры ядра — динамичные образования, они могут открываться и закрываться. Таким путем может осуществляться регуляция обмена между ядром и цитоплазмой. Внутреннее строение ядра меняется в зависимости от его состояния. Различают два периода жизни ядра: метаболический (между делениями) и период деления. В метаболический период в ядре имеется также одно или несколько сферических гранул-ядрышек. Вещество ядрышка состоит из сильно переплетенных нитей — нуклеонемы и содержит около 80% белка, 10—15% РНК и некоторое количество ДНК. В ядрышке имеются рибосомы. Ядрышко формируется на определенных участках хромосомы, называемых ядрышковым организатором, таким образом, являясь производным хромосомы. Основная функция ядрышка состоит в том, что в нем синтезируется рибосомальная РНК и происходит сборка субъединиц рибосом. Самосборка рибосом в дальнейшем происходит в цитоплазме.

Функции ядра

Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением генетической информации, другую — с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка. 
В первую группу входят процессы, связанные с поддержанием наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы связаны с наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекулы ДНК (разрыв одной из цепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменным в ряду поколений клеток или организмов. Далее, в ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном и в количественном смысле объемы генетической информации. В ядрах происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток. 
Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК и рибосомных РНК. В ядре эукариотов происходит также образование субъедениц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро. 

Взаимодействие ядра и цитоплазмы в развитии

Цитоплазма играет важную роль в реализации наследственной информации и формировании некоторых признаков организма. Основная часть цитоплазмы поступает в зиготу с яйцеклеткой. Определенные участки цитоплазмы яйцеклетки могут содержать факторы, определяющие судьбу тех или иных дифференцирующихся клеток. Активность генов зависит от цитоплазмы. В цитоплазме яйцеклетки имеется активатор синтеза ДНК и репрессор синтеза РНК, которые действуют независимо друг от друга. Если ядра из клеток мозга взрослой лягушки пересадить в зрелый ооцит, то в них синтезируется РНК и не синтезируется ДНК. Некоторые органоиды цитоплазмы, имеющие свою систему белкового синтеза (митохондрии), могут влиять на развитие определенных признаков. Наследование признаков через цитоплазму — цитоплазматическая или внеядерная наследственность. В процессе развития имеет место сложное взаимодействие ядра и цитоплазмы. У растений и особенно животных главная роль в формировании признаков организма принадлежит ядру.

Б. Л. Астауров в экспериментах по межвидовому андрогенезу с тутовым шелкопрядом убедительно показал главенствующую роль ядра в процессе индивидуального развития. Он получил межвидовые гибриды путем осеменения яиц дикого шелкопряда спермой домашнего шелкопряда и наоборот. Женские ядра инактивировались с помощью теплового шока (путем прогревания). В этом случае в оплодотворении яйцеклетки участвовали ядра двух сперматозоидов. Ядерно-цитоплазматические гибриды получали цитоплазму от одного вида, а ядра — от другого. Развившиеся особи всегда были мужского пола и по всем изученным признакам похожи на вид, от которого они получали ядра.

Однако цитоплазма играет очень важную роль в реализации наследственной информации и формировании некоторых признаков организма. Известно, что основная часть цитоплазмы поступает в зиготу с яйцеклеткой. Цитоплазма яйцеклетки отличается от цитоплазмы соматических клеток большим разнообразием белков, РНК и других видов молекул, синтезированных в оогенезе. Бовери, Конклин, Дриш и др. уже давно указывали на то, что определенные участки цитоплазмы яйцеклетки могут содержать факторы, определяющие судьбу тех или иных дифференцирующихся клеток.
26. Пространственная организация интрфазных хромосом внутри ядра, эухроматин, гетерохроматин.

И интерфазного ядра в целом пространственная организация хромосом

В результате разработки методов получения препаратов метафазных хромосом стали возможными проведение анализа числа хромосом, описание их морфологии и размеров. Правда, физические размеры и морфология хромосомы на цитологических препаратах очень сильно

зависели от стадии митоза и условий приготовления соответствующего цитологического препарата. Прошло много лет, прежде чем было показано, что размеры и морфология хромосом в G2 стадии клеточного цикла мало отличаются от реальных митотических хромосом .

Развитие клеточной и молекулярной биологии сделало возможными визуализацию индивидуальных хромосом в интерфазном ядре, их

трехмерную микроскопию и даже идентификацию отдельных районов. Исследования в этом направлении были проведены как на фиксированной, так и на живых клетках. Оказалось, что длинные профазные и прометафазные хромосомы, хорошо знакомые биологам по цитологическим препаратам, представляют собой просто результат растяжения хромосом в процессе распластывания их на стекле. На более поздних стадиях митоза хромосомы более эффективно сопротивляются растяжению и сохраняют свои естественные размеры. В экспериментах на живых клетках используются разнообразные способы флюоресцентного мечения и 4D -микроскопия. Так, для прижизненных наблюдений за индивидуальными хромосомами флюоресцентную метку сначала вводили в ДНК всех хромосом культивируемых в клеток, а затем питательную среду заменяли на

свободную от флюорохромов, клеткам давали возможность пройти несколько клеточных циклов. В результате в культуре появлялись клетки.

Этим термином обозначают комплекс ядерной ДНК с белками (гистоны, негистоновые белки).

Различают гетеро- и эухроматин.

Гетерохроматин транскрипционно неактивный, конденсированный хроматин интарфазного ядра. Располагается преимущественно по периферии ядра и вокруг ядрышек. Типичный пример гетерохроматина – тельце Барра.

Хотя в исторической ретроспективе он изучен хуже, чем эухроматин, новые открытия заставляют считать, что гетерохроматин играет критически важную роль в организации и правильном функционировании геномов, начиная с дрожжей и кончая человеком. Его потенциальное значение подчеркивается тем фактом, что 96% генома млекопитающих состоит из некодирующих и повторяющихся последовательностей. Новые открытия, касающиеся механизмов формирования гетерохроматина, выявили неожиданные вещи

Эухроматинтранскрипционно активная и менее конденсированная часть хроматина, локализуется в более светлых участках ядра между гетерохроматином, богатые генами .Область хромосомы , которая плохо окрашивается или не окрашивается вообще. Диффузна в интерфазе . Активно транскрибируется. Эухроматин характеризуется меньшей по сравнению с гетерохроматином компактизацией ДНК, и в нем главным образом, как уже говорилось,  локализуются активно экспрессирующиеся гены.

Эухроматин, или «активный» хроматин, состоит в основном из кодирующих последовательностей, составляющих лишь небольшую долю (менее 4%) генома млекопитающих.

Таким образом, собирательный термин «эухроматин» скорее всего обозначает сложное состояние (состояния) хроматина, охватывающее динамичную и сложную смесь механизмов, тесно взаимодействующих друг с другом и с хроматиновой фибриллой и предназначенных для осуществления транскрипции функциональных РНК.
27. Химический состав хромосом: Днк и белки.

Химическая и структурная организация хромосом
Хромосомы во взаимодействии с внехромосомными механизмами обеспечивают:
1) хранение, наследственной информации;
2) использование этой информации для создания и поддержания клеточной организации;
3) регуляцию считывания наследственной информации;
4) самоудвоение генетического материала;
5) передачу его от материнской клетки дочерним.
Главные химические компоненты хромосом представлены ДНК, основными (гистоновые) и кислыми (негистоновые) белками, на долю которых приходится соответственно 40% и около 20%. В хромосомах содержатся РНК, липиды, полисахариды, ионы металлов.
В молекулах ДНК закодирована наследственная информация, что делает их ведущим функциональным компонентом хромосом.
ДНК эукариотических клеток представлена следующими фракциями:
1) уникальные нуклеотидные последовательности;
2) повторы определенной последовательности;
3) повторы.
Элементы хромосомы — центромер и хроматид

Гистоны представлены пятью главными фракциями и выполняют структурную и регуляторную роль. Число фракций негистоновых белков превышает 100. Среди них ферменты синтеза и процессинга РНК, редупликации и репарации ДНК. Кислые белки хромосом выполняют также структурную и регуляторную роль. РНК хромосом представлена отчасти продуктами транскрипции, еще не покинувшими место синтеза. Некоторым фракциям свойственна регуляторная функция. Регуляторная функция компонентов хромосом заключается в «запрещении» или «разрешении» считывания информации с молекулы ДНК.

Элементарной структурой хромосомы, различимой с помощью электронного микроскопа, является нить диаметром 10—13 нм, представляющая собой комплекс ДНК и гистоновых белков (нуклеогистон). Толщина нити зависит от располагающихся по ее длине телец — нуклеосом. Диаметр межнуклеосомных участков менее 1,5 нм, что совпадает с толщиной биоспирали ДНК. Ядра телец образованы 8-ю молекулами гистонов 4-х, разных типов — Н2а, Н2b, НЗ и Н4. Они служат основой, на которую «накручены» фрагменты ДНК длиной примерно в 200 пар нуклеотидов. Гистон H1 «сшивает» витки ДНК. Функциональное значение нуклеосом неясно. Есть данные, что транскрибируемые фрагменты ДНК, кодирующие рРНК, не имеют нуклеосомной структуры. В отношении других генов есть указания, что при транскрипции нуклеосомная структура утрачивается. Закручивание молекул ДНК на гистоновые тельца уменьшает длину биоспирали ДНК в 7 раз, т. е. служит целям упаковки наследственного материала.
Данные микроскопического и электронно-микроскопического изучения хроматина и митотических хромосом дают следующую схему структурной организации хромосомы. Биспираль ДНК диаметром 1,5 нм в результате скручивания и присоединения белка преобразуется в нуклеогистоновый комплекс с нуклеосомной структурой. Он имеет вид нити диаметром 10—13 нм. При дальнейшем скручивании и присоединении белков возникает нить диаметром 20—25 нм. Она обнаруживается с помощью электронного микроскопа как в интерфазных, так и в митотических хромосомах. В результате дальнейшего скручивания этой нити, происходящего многократно и дополняемого складыванием, образуются митотические хромосомы. Эта схема носит предварительный характер, она объединяет области интереса цитогенетика медико-генетической консультации (микроморфология митотических хромосом) и специалиста по функциональной организации хромосомы на ультраструктурном и молекулярном уровнях.
Реорганизация нити нуклеогистона с образованием более компактной структуры называется спирализацией (конденсацией), процесс, обратный описанному — деспирализацией (деконденсацией). Благодаря спирализации достигается плотная упаковка наследственного материала, что важно при перемещениях хромосом в процессе митоза. О плотности упаковки свидетельствуют следующие цифры. Ядро соматической диплоидной клетки человека содержит около 6 пг ДНК, что соответствует нити нуклеогистона длиной почти 2 м. Совокупная же длина всех хромосом клетки человека в метафазе митоза равна 150 мкм. Биоспираль из 100 г ДНК человека, если ее вытянуть в одну нить, покроет расстояние 2,5 X 1010 км, что более чем в 100 раз превосходит расстояние от Земли до Солнца.
Изложенные сведения об укладке нити нуклеогистона согласуются с генетическими представлениями о непрерывности и линейности расположения генов по длине хромосом. Они соответствуют допущению, что каждая хромосома содержит одну двойную спираль ДНК. В особых, так называемых политенных хромосомах клеток насекомых одновременно присутствует несколько двойных спиралей ДНК. Так как они уложены «бок в бок», такая конструкция совместима с принципом линейного и непрерывного размещения генов.
Для изучения кариотипа особое значение имеют митотические метафазные хромосомы. Они образованы двумя хроматидами. Последние являются дочерними хромосомами, которые в процессе митоза разойдутся в дочерние клетки. Хроматиды соединены в области первичной перетяжки (центромеры, кинетохора), к которой прикрепляются нити веретена деления. Фрагменты, на которые первичная перетяжка лепит хромосому, называются плечами, а концы хромосомы — теломерами. В зависимости от положения первичной перетяжки различают метацентрические (равноплечие), субметацентрические (умеренно неравноплечие), акроцентрические и субакроцентрнческие (выражение неравноплечие) хромосомы. У человека метацентрическими являются хромосомы 1 и 3 пар, Х-хромосома, субметацентрическими 2,6—12, 16—20 пары, акроцентрическими и субакроцентрическими— 4—5, 13—15, 21—22 пары и Y-хромосома. При использовании некоторых методов приготовления препаратов в хромосомах видны полу-хроматиды, однако вопрос об их присутствии в клетке нельзя считать решенным. Возможно, они являются результатом воздействия на вещество хромосомы материала, используемого для приготовления препарата. Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки. Они возникают в участках неполной конденсации хроматина, например, в околоцентромерных участках длинного плеча 1, 9 и 16 хромосом человека. Вторичные перетяжки отделяют концевые участки коротких плеч 13—15, 21—22 хромосом человека в виде спутников. В области вторичных перетяжек некоторых хромосом располагаются ядрышковые организаторы. Они содержат гены, кодирующие рРНК, и служат местом образования ядрышка. Описанные структурные особенности используют для идентификации хромосом.
Хотя для интерфазных хромосом в целом свойственно деспирализованное состояние, степень спирализации отдельных фрагментов варьирует. Выделяют эухроматин, структурный гетерохроматин и факультативный гетерохроматин. Эухроматин образован участками хромосом, которые деспирализируются в конце митоза. В интерфазных ядрах — это слабо окрашивающиеся нитчатые структуры. В области эухроматина располагаются структурные гены. Структурный гетерохроматин отличается высокоспирализованным состоянием, которое сохраняется на протяжении всего митотического цикла. Он занимает постоянные участки, сходные в гомологических хромосомах. Обычно это фрагменты, прилегающие к области центромеры, а также расположенные на свободных концах (теломерах) хромосом. Этот вид гетерохроматина структурных генов, по-видимому, не содержит и функция его не ясна. В каждой хромосоме свой порядок расположения эу- и гетерохроматиновых участков. Это используется для идентификации отдельных хромосом в цитогенетических исследованиях человека. Факультативный гетерохроматин образуется при спирализации одной из двух гомологических хромосом. Типичный пример — генетически неактивная Х-хромосома соматических клеток женских особей млекопитающих и человека (тельца полового хроматина). Функциональная роль факультативной гетерохроматизации заключается в компенсации (снижении) дозы определенных генов.

Источник: topuch.ru