Комплекс Гольджи.

Комплекс Гольджи — пластинчатый комплекс, он представляет собой важнейшую мембранную органеллу, управляющую процессами внутриклеточного транспорта.
Основными функциями аппарата Гольджи являются модификация, накопление, сортировка и направление различных веществ в соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки.

Строение.

Комплекс Гольджи состоит из набора окруженных мембраной уплощенных цистерн , напоминающих стопку тарелок. Каждая стопка Гольджи обычно содержит от четырех до шести цистерн, имеющих, как правило, диаметр около 1мкм. Число стопок Гольджи в клетке в значительной степени зависит от ее типа: некоторые клетки содержат одну большую стопку, тогда как в других имеются сотни очень маленьких стопок.

Функции.

1) Транспорт веществ из эндоплазматической сети.

Аппарат Гольджи не симметричен по своей структуре, цистерны с той стороны, которая ближе к клеточному ядру, содержатся наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки, отсоединяющиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума.

2) Модификация белков в аппарате Гольджи

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для выделения, белки встроенные в клеточную мембрану, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирование.

Гликозилирование — присоединение остатков сахаридов к органическим молекулам.
Фосфорилирование – присоединение остатков фосфорной кислоты.

При кислородо-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.
Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества».

3) Транспорт белков из аппарата Гольджи

В конце концов от расширенной стороны Комплекса Гольджи ( называется транс-Гольджи ) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи — сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»:

• созревание и транспорт белков плазматической мембраны;
• созревание и транспорт выделений ( секретов );
• созревание и транспорт ферментов лизосом.

С помощью везикулярного транспорта прошедшие через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток».

4) Образование лизосом

Они отпочковываются от аппарата Гольджи.

5) Транспорт белков на наружную мембрану

Модифицированные белки отсоединяются от комплекса гольджи в клеточные пузырьки ( везикулы ) которые их доставляют к поверхности клетки. Такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы.

3д модель

Расположение в клетке

Процесс транспортировки через Комплекс Гольджи

Анимационное представление

Зарубежное видео с детальным описанием процесса транспортировки

Источник: steelbros.ru

Строение и функции комплекса Гольджи связаны с завершением модификации веществ, поступающих из ЭПС, и их перераспределением в свои пункты назначения.

В животных клетках чаще всего имеется один крупный комплекс Гольджи, в растительных — несколько более мелких стопок, которые называют диктиосомами.

По своему строению аппарат Гольджи представляет собой стопку мембранных дисков (с полостями внутри). Каждый такой диск называют цистерной. Каждая цистерна расширяется к краям. Кроме дисков в состав аппарата входят и связанные с ними везикулярные пузырьки, а также (предположительно) окружающая мембранная сеть, связывающая вместе отдельные цистерны.

Сторона Гольджи, обращенная к ядру, называется цис-отделом. Сторона, обращенная к плазмалемме, – транс-отделом. Также выделяют срединных отдел. Ферментативный состав разных отделов различен, поэтому в каждом из них происходят свои химические реакции, т. е этапы модификации веществ. Вещество, проходя по цистернам как по конвейеру, постепенно приобретает необходимое химическое строение и функциональность.

Из эндоплазматической сети, синтезируемые там белки, жиры и углеводы, попадают в комплекс Гольджи с помощью визикул (пузырьков, окруженных мембраной). При этом белки имеют сигнальные химические метки (в виде олигосахаридов), которые «сообщают» комплексу Гольджи, что с ними делать.

На данном рисунке-схеме показано как белок, который был синтезирован в ЭПС, пройдя через аппарат Гольджи, становится компонентом клеточной мембраны. Белок здесь обозначен зеленой овалом. Прикрепленный к нему элемент розового цвета обозначает углевод, связанный с белком. По-сути транспортируется и модифицируется не белок, а гликопротеин (углевод+белок).

Наращивание цитоплазматической мембраны — лишь одна из функций комплекса Гольджи. Также за пределы клетки путем экзоцитоза выделяются компоненты межклеточной жидкости, матрикс клеточных стенок (у растений), различные секреты (у секреторных клеток) и др.

Другая функция – это образование лизосом – клеточных органелл, содержащих в основном ферменты для расщепления поступающих в клетку сложных веществ.

Также в Гольджи образуются транспортные везикулы, доставляющие вещества к другим клеточным органеллам.

Источник: scienceland.info

Препарат № 33. Внутриклеточный сетчатый аппарат Гольджи. Клетки спинального ганглия морской свинки (рис. 31)

Для изучения строения аппарата Гольджи в нервных клетках лучше всего рассматривать его в спинальном ганглии морской свинки или другого млекопитающего животного,

Вылущенный спинальный ганглий нужно фиксировать и импрегнировать осмиевой кислотой по способу Колачева-Насонова.

На продольном срезе ганглия при малом увеличении видны большие округлые нервные клетки, окруженные соединительнотканными ‘прослойками. Они расположены группами, между которыми проходят нервные волокна. После примененной обработки больших подробностей в строении органа различить не удается.

Различные клетки обычно импрегнируются осмием с разной интенсивностью; в клетках, сплошь окрашенных в черный цвет, аппарат Гольджи виден плохо. Поэтому при малом увеличении надо выбрать такое место препарата, где протоплазма клеток светло-серого цвета. При большом увеличении в протоплазме таких клеток можно различить нити, окрашенные в глубокий черный цвет; эти клетки следует рассматривать с иммерсионным объективом.

В типичном случае аппарат Гольджи имеет вид узкопетлистой сети, расположенной в цитоплазме вокруг ядра клетки.

54

Иногда эта сеточка непосредственно прилегает к ядру, в других случаях располагается между ядром и оболочкой клетки.

В некоторых нервных клетках аппарат Гольджи не представляет собой сплошной сети изогнутых и анастомозирующих между собой перекладин, а состоит из отдельных чешуек, палочек и кружочков неправильной формы, не связанных между собой в единое целое. В этих случаях элементы аппарата Гольджи не собраны вокруг ядра, а разбросаны по всей цитоплазме.

При внимательном изучении отдельных перекладин сети можно заметить, что они состоят из двух веществ: наружного — осмиофильного и внутреннего — осмиофобного.

Крупные нервные клетки спинального ганглия, на срезе округлые, на самом деле имеют шаровидную форму. Часть клеток на тонком препарате срезана поверхностно, аппарат Гольджи в них также срезается тангенциально. Вследствие этого на препаратах встречаются безъядерные участки протоплазмы, в которых аппарат Гольджи имеет вид сети, занимающей своими перекладинами всю цитоплазму.

Различное строение аппарата Гольджи в разных клетках, по-видимому, связано с их различным физиологическим состоянием.

1-ядро, 2 — ядрышко, 3-аппарат Голыжн, 4 — ядра клеток -сателлитов

55

Источник: www.5y.ru