1. Клеточное дыхание относится к процессам ассимиляции или диссимиляции? Почему?

Клеточное дыхание относится к диссимиляции, потому что в ходе этого процесса происходит:

● расщепление сложных органических соединений до более простых веществ;

● высвобождение энергии химических связей расщепляемых соединений.

2. Что представляет собой процесс клеточного дыхания? Откуда берётся энергия для синтеза АТФ в процессе клеточного дыхания?

Клеточное дыхание – сложный многостадийный процесс, в ходе которого происходит расщепление органических веществ (в конечном итоге – до простейших неорганических соединений), а высвобождающаяся энергия их химических связей запасается и затем используется клеткой.

Энергия для синтеза АТФ выделяется (высвобождается) в результате разрыва химических связей в молекулах расщепляемых веществ.

3. Перечислите этапы клеточного дыхания. Какие из них сопровождаются синтезом АТФ? Какое количество АТФ (в расчёте на 1 моль глюкозы) может образоваться в ходе каждого этапа?

Выделяют следующие этапы клеточного (аэробного) дыхания: подготовительный, бескислородный (гликолиз, если расщепляется глюкоза) и кислородный (аэробный).

В ходе подготовительного этапа АТФ не синтезируется. В результате гликолиза может синтезироваться 2 моль АТФ (на каждый моль расщеплённой глюкозы). Энергетический выход кислородного этапа – 36 моль АТФ (в расчёте на 1 моль глюкозы).

4. Где осуществляется гликолиз? Какие вещества необходимы для протекания гликолиза? Какие конечные продукты при этом образуются?

Гликолиз – многоступенчатый процесс бескислородного расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты. Реакции гликолиза протекают в цитоплазме клеток.

Для протекания гликолиза необходимо наличие глюкозы (С₆Н₁₂О₆), специального набора ферментов (каждая стадия гликолиза катализируется особым ферментом), окисленного НАД (НАД⁺), а также АДФ и Н₃РО₄ (для синтеза АТФ).

Конечные продукты гликолиза: пировиноградная кислота, или ПВК (С₃Н₄О₃), восстановленный НАД (НАД•Н+Н⁺) и АТФ. В расчёте на 1 моль глюкозы образуется по 2 моль ПВК и восстановленного НАД, синтезируется 2 моль АТФ. Суммарное уравнение гликолиза:

C₆H₁₂O₆ + 2НАД⁺ + 2АДФ + 2H₃PO₄ → 2C₃H₄O₃ + 2НАД•Н+Н⁺ + 2АТФ

5. В каких органоидах происходит кислородный этап клеточного дыхания? Какие вещества вступают в этот этап? Какие продукты образуются?

Кислородный этап клеточного дыхания протекает в митохондриях. В этот этап вступают ПВК и восстановленный НАД (продукты гликолиза, предшествующего кислородному этапу). Кроме того, для осуществления кислородного этапа необходимо поступление в митохондрии молекулярного кислорода (О₂), наличие особых ферментов и других веществ.

ПВК поступает в матрикс митохондрий, где полностью расщепляется и окисляется до конечных продуктов – СО₂ и Н₂О. Восстановленный НАД также поступает в митохондрии, где подвергается окислению. В ходе аэробного этапа дыхания потребляется кислород и синтезируются 36 молекул АТФ (в расчёте на 2 молекулы ПВК). СО₂ выделяется из митохондрий в гиалоплазму клетки, а затем в окружающую среду. Суммарное уравнение кислородного этапа дыхания:

2С₃Н₄О₃ + 6О₂ + 2НАД•Н+Н⁺ + 36АДФ + 36Н₃РО₄ → 6СО₂ + 6Н₂О + 2НАД⁺ + 36АТФ

6. В подготовительный этап клеточного дыхания вступает 81 г гликогена. Какое максимальное количество АТФ (моль) может синтезироваться в результате последующего гликолиза? В ходе аэробного этапа дыхания?

● В ходе подготовительного этапа происходит гидролиз гликогена с образованием глюкозы:

(С₆Н₁₀О₅)_n + nH₂O → nC₆H₁₂O₆

● Найдём молярную массу остатка глюкозы в составе гликогена:

М (С₆Н₁₀О₅) = 12 × 6 + 1 × 10 + 16 × 5 = 162 г/моль.

● Найдём химическое количество остатков глюкозы в составе гликогена массой 81 г:

n (С₆Н₁₀О₅) = m : М = 81 г : 162 г/моль = 0,5 моль. Следовательно, в результате подготовительного этапа образовалось 0,5 моль глюкозы.

● Суммарное уравнение гликолиза:

C₆H₁₂O₆ + 2НАД⁺ + 2АДФ + 2H₃PO₄ → 2C₃H₄O₃ + 2НАД•Н+Н⁺ + 2АТФ

При гликолизе расщепление 1 моль глюкозы сопровождается образованием 2 моль ПВК и синтезом 2 моль АТФ. Значит, при расщеплении 0,5 моль глюкозы образуется 1 моль ПВК и может синтезироваться 1 моль АТФ.

● Суммарное уравнение кислородного этапа дыхания:

2С₃Н₄О₃ + 6О₂ + 2НАД•Н+Н⁺ + 36АДФ + 36Н₃РО₄ → 6СО₂ + 6Н₂О + 2НАД⁺ + 36АТФ

Аэробное расщепление 2 моль ПВК приводит к синтезу 36 моль АТФ. Поэтому при расщеплении 1 моль ПВК может синтезироваться 18 моль АТФ.

Ответ: в результате гликолиза может синтезироваться 1 моль АТФ, а в результате последующего аэробного этапа дыхания – ещё 18 моль АТФ.

7. Почему расщепление органических соединений при участии кислорода энергетически более эффективно, чем при его отсутствии?

Потому что кислород является сильным окислителем. Под действием кислорода происходит полное расщепление и окисление органических веществ (в частности, углеводов и жиров – до Н₂О и СО₂) с высвобождением большого количества энергии, заключённой в химических связях расщепляемых органических веществ. При отсутствии кислорода не происходит полного окисления органических веществ, поэтому значительная часть энергии остаётся в конечных продуктах.

Если рассматривать механизм аэробного этапа клеточного дыхания более глубоко, то можно отметить, что молекулярный кислород, принимая электроны, образует анионы О^2–. Анионы кислорода необходимы для связывания протонов (Н⁺), поступающих через каналы АТФ-синтетазы в матрикс митохондрии. При отсутствии кислорода происходит накопление протонов в матриксе, что ведёт к торможению, а затем и к прекращению работы АТФ-синтетазы. Следовательно, непрерывное поступление кислорода в митохондрии необходимо для нормальной работы АТФ-синтетазы (т.е. для синтеза АТФ).

8*. Длина митохондрий колеблется от 1 до 60 мкм, а ширина — в пределах 0,25–1 мкм. Почему при столь значительных различиях в длине митохондрий их ширина относительно невелика и сравнительно постоянна?

Благодаря тому, что ширина митохондрий сравнительно невелика, процессы диффузии метаболитов из окружающей гиалоплазмы в матрикс (ПВК, О₂, НАД•Н+Н⁺, АДФ, Н₃РО₄) и в обратном направлении (АТФ, СО₂ и др.) осуществляются очень быстро. Увеличение ширины митохондрий привело бы к замедлению транспорта метаболитов и снижению интенсивности кислородного этапа клеточного дыхания.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Дашков М.Л.

Сайт: dashkov.by

Вернуться к оглавлению

Источник: dashkov.by

Клеткам живых организмов постоянно требуется энергия для осуществления различных процессов жизнедеятельности. Универсальным поставщиком этой энергии служит АТФ, которая образуется в реакциях энергетического обмена. У большинства организмов АТФ синтезируется главным образом в процессе клеточного дыхания. Клеточное дыхание — сложный процесс, в ходе которого происходит расщепление органических веществ (в конечном итоге — до простейших неорганических соединений), а высвобождающаяся энергия их химических связей запасается и затем используется клеткой (рис. 60).

Большинство живых организмов (все растения, большинство животных, грибов и протистов, многие бактерии) использует в процессе клеточного дыхания кислород. Такие организмы называются аэробами (от греч. аэр — воздух, биос — жизнь), а их тип дыхания — аэробным дыханием. Рассмотрим, как протекает процесс клеточного дыхания в аэробных условиях (т. е. в условиях свободного доступа кислорода).

Этапы клеточного дыхания. Подготовительный этап заключается в расщеплении крупных органических молекул до более простых соединений. Эти процессы происходят в пищеварительной системе (у животных) и цитоплазме клеток без использования кислорода. Под действием пищеварительных ферментов полисахариды расщепляются до моносахаридов, жиры — до глицерина и высших карбоновых кислот, белки — до аминокислот, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. При этом выделяется мало энергии, она не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла. Более того, для протекания реакций расщепления требуются определенные затраты энергии.

Вещества, образовавшиеся в результате подготовительного этапа, могут использоваться клеткой как в реакциях пластического обмена, так и для дальнейшего расщепления с целью получения энергии.

Второй этап энергетического обмена называется бескислородным или анаэробным. Он заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, полученных в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует, более того, анаэробный этап может протекать в условиях полного отсутствия кислорода. Основным источником энергии в клетке является глюкоза, поэтому второй этап мы рассмотрим именно на примере бескислородного расщепления глюкозы — гликолиза.

Гликолиз — многоступенчатый процесс бескислородного расщепления глюкозы (С₆Н₁₂0₆) до пировиноградной кислоты (С₃Н₄0₃). Реакции гликолиза катализируются специальными ферментами и протекают в цитоплазме клеток.

В ходе гликолиза каждая молекула глюкозы расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК)- При этом высвобождается энергия, часть которой рассеивается в виде тепла, а оставшаяся используется для синтеза 2 молекул АТФ. Промежуточные продукты гликолиза подвергаются окислению — от них отщепляются атомы водорода, которые используются для восстановления НДД⁺.

НАД — никотинамидадениндинуклеотид (полное название приводится не для запоминания) — вещество, которое выполняет в клетке функцию переносчика атомов водорода. НАД, присоединивший два атома водорода, называется восстановленным (записывается как НАД’Н+Н⁺). Восстановленный НАД может отдавать атомы водорода другим веществам и переходить в окисленную форму (НАД⁺).

Таким образом, процесс гликолиза можно выразить следующим суммарным уравнением (для упрощения во всех уравнениях реакций энергетического обмена не указаны молекулы воды, образующиеся при синтезе АТФ):

С₆Н₁₂0₆ + 2НАД⁺ + 2АДФ + 2Н₃Р0₄ ->• 2С₃Н₄0₃ + 2НАДН+Н+ + 2АТФ.

В результате гликолиза высвобождается лишь около 5 % энергии, заключенной в химических связях молекул глюкозы. Значительная часть энергии содержится в продукте гликолиза — ПВК- Поэтому при аэробном дыхании после гликолиза следует завершающий этап — кислородный, или аэробный.

Пировиноградная кислота, образовавшаяся в результате гликолиза, поступает в матрикс митохондрий, где полностью расщепляется и окисляется до конечных продуктов — С0₂ и Н₂0. Восстановленный НАД, образовавшийся при гликолизе, также поступает в митохондрии, где подвергается окислению. В ходе аэробного этапа дыхания потребляется кислород и синтезируются 36 молекул АТФ (в расчете на 2 молекулы ПВК)- С0₂ выделяется из митохондрий в гиалоплазму клетки, а затем в окружающую среду. Итак, суммарное уравнение кислородного этапа дыхания можно представить следующим образом:

2С₃Н₄0₃ + 60₂ + 2НАДН+Н+ + 36АДФ + 36Н₃Р0₄ ->• 6С0₂ + 6Н₂0 + + 2НАД+ + 36АТФ.

В матриксе митохондрий ПВК подвергается сложному ферментативному расщеплению, продуктами которого являются углекислый газ и атомы водорода. Последние доставляются переносчиками НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид) на внутреннюю мембрану митохондрии (рис. 61).

Во внутренней мембране митохондрий содержится фермент АТФ — с и н те таз а, а также белковые комплексы, образующие электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). В результате функционирования компонентов ЭТЦ атомы водорода, полученные от НАД и ФАД, разделяются на протоны (Н⁺) и электроны. Протоны переносятся через внутреннюю мембрану митохондрий и накапливаются в межмембранном пространстве. Электроны с помощью ЭТЦ доставляются в матрикс на конечный акцептор — кислород (0″). В результате образуются анионы О^2-.

Накопление протонов в межмембранном пространстве ведет к возникновению электрохимического потенциала на внутренней мембране митохондрий. При достижении определенной концентрации протоны начинают перемещаться в матрикс, проходя через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы. Электрохимическая энергия используется для синтеза большого количества молекул АТФ. В матриксе протоны соединяются с анионами кислорода и образуется вода: 2Н+ + О^2- — НоО.

Следовательно, при полном расщеплении одной молекулы глюкозы клетка может синтезировать 38 молекул АТФ (2 молекулы в процессе гликолиза и 36 молекул в ходе кислородного этапа). Общее уравнение аэробного дыхания можно записать следующим образом:

С₆Н₁₂0₆ + 60₂ + 38АДФ + 38Н₃Р0₄ ->• 6С0₂ + 6Н₂0 + 38АТФ.

Основным источником энергии для клеток являются углеводы, но в процессах энергетического обмена также могут использоваться продукты расщепления жиров и белков.

Источник: botana.biz

Гликолиз

Гликолиз буквально означает «расщепление сахара». Процесс гликолиза происходит в цитоплазме клетки. Глюкоза и кислород подаются в клетки кровотоком. В результате гликолиза образуются две молекулы АТФ, две молекулы пировиноградной кислоты и две «высокоэнергетичные» молекулы НАДН. Гликолиз может происходить с кислородом или без него. В присутствии кислорода гликолиз является первой стадией аэробного клеточного дыхания. Без кислорода гликолиз позволяет клеткам производить небольшое количество АТФ. Этот процесс называется анаэробным дыханием или ферментацией. Ферментация также производит молочную кислоту, которая может накапливаться в мышечной ткани, вызывая болезненность и жжение.

Цикл лимонной кислоты

Цикл лимонной кислоты, также известный как цикл трикарбоновой кислоты или цикл Кребса, начинается после того, как молекулы из процесса гликолиза, преобразуются в несколько другое соединение — ацетил-КоА.

Через ряд промежуточных этапов наряду с двумя молекулами АТФ образуются несколько соединений, способных хранить «высокоэнергетические» электроны. Соединения, известные как никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и флавинадениндинуклеотид (ФАД), снижаются в процессе. Эти приведенные формы переносят «высокоэнергетические» электроны на следующий этап.

Цикл лимонной кислоты происходит только тогда, когда есть кислород, но он не использует кислород напрямую. Все реакции этого цикла протекают в клеточных митохондриях.

Окислительное фосфорилирование

Электронный транспорт нуждается в непосредственном наличии кислорода. Электронно-транспортная цепь представляет собой ряд электронных носителей в мембране митохондрий эукариотических клеток. Через серию реакций электроны с высокой энергией передаются в кислород. При этом образуется градиент, и в конечном итоге путем окислительного фосфорилирования получается АТФ. Фермент АТФ-синтаза использует энергию, создаваемую электронно-транспортной цепью для фосфорилирования АДФ в АТФ.

Максимальный выход ATФ

Таким образом, прокариотические клетки могут давать 38 АТФ-молекул, тогда как эукариотические клетки дают максимум 36. В эукариотических клетках молекулы НАДН, полученные в гликолизе, проходят через митохондриальную мембрану, которая «стоит» двух молекул АТФ.

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

Источник: NatWorld.info

3

метаболизм

Метаболизм – совокупность реакций биосинтеза и расщепления веществ в клетке. Определенная последовательность ферментативных превращений вещества в клетке называется метаболическим путем, а образующиеся промежуточные продукты – метаболиты.

Двумя взаимосвязанными в пространстве и времени сторонами метаболизма являются пластический и энергетический обмен.

Совокупность реакций биологического синтеза, когда из простых веществ, поступающих в клетку извне, образуются сложные органические вещества, подобные содержимому клетки, называется анаболизм (пластический обмен). Происходит ассимиляция. Эти реакции идут с использованием энергии, образующейся в результате реакций расщепления органических веществ, поступающих с пищей. Наиболее интенсивно пластический обмен происходит в процессе роста организма. Наиболее важные процессы анаболизма – фотосинтез и синтез белка.

Катаболизма (энергетический обмен) – ферментативные расщепления (гидролиз, окисление) сложных органических соединений на более простые. Происходит диссимиляция. Эти реакции идут с выделением энергии.

Этапы энергетического обмена. Клеточное дыхание.

Процессом, противоположным биосинтезу, является диссимиляция, или катаболизм, — совокупность реакций расщепления. При расщеплении высокомолекулярных соединений выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза. Поэтому диссимиляцию называют еще энергетическим обменом клетки. Гетеротрофные организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности с пищей. Химическая энергия питательных веществ заключена в различных ковалентных связях между атомами в молекуле органических соединений. Часть энергии, освобождаемая из питательных веществ, рассеивается в форме теплоты, а часть аккумулируется, т.е. накапливается в богатых энергией макроэргических фосфатных связях АТФ. Именно АТФ обеспечивает энергией все виды клеточных функций: биосинтез, механическую работу, активный перенос веществ через мембраны и т.д. Синтез АТФ осуществляется в митохондриях. Клеточное дыхание – ферментативное разложение органических веществ (глюкозы) в клетке до углекислого газа и воды в присутствии свободного кислорода, сопряженное с запасанием выделяющейся при этом энергии.

Энергетический обмен делят на тир этапа, каждый из которых осуществляется при участии специальных ферментов в определенных участках клеток.

1. Первый этап – подготовительный. У человека и животных в процессе пищеварения крупные молекулы пищи, включающие олиго-, полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты, распадаются на более мелкие молекулы – глюкозу, глицерин, жирные кислоты, аминокислоты, нуклеотиды. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде теплоты. Эти молекулы всасываются в кишечнике в кровь и доставляются в различные органы и ткани, где могут служить как строительным материалом для синтеза новых веществ, необходимых организму, так и для обеспечения организма энергией.

2. Второй этап – бескислородный, или неполный, анаэробное дыхание (гликолиз или брожение). Образующиеся на этом этапе вещества при участии ферментов подвергаются дальнейшему расщеплению.

Гликолиз – один из центральных путей катаболизма глюкозы, когда расщепление углевода с образованием АТФ происходит в бескислородных условиях. У аэробных организмов (растения, животные) это одна из стадий клеточного дыхания, у микроорганизмов – брожение – основной способ получения энергии. Ферменты гликолиза локализованы в цитоплазмы. Процесс протекает в два этапа при отсутствии кислорода.

1). Подготовительный этап – происходит активирование молекул глюкозы в результате присоединения фосфатных групп, идущее с затратой АТФ, с образованием двух 3-углеродных молекул глицеральдегидфосфата.

2), окислительно-восстановительный этап – идут ферментативные реакции субстратного фосфорилирования, когда происходит извлечение энергии в виде АТФ непосредственно в момент окисления субстрата. Так, молекула глюкозы подвергается дальнейшему ступенчатому расщеплению и окислению до двух 3-углеродных молекул пировиноградной кислоты. В суммарной виде процесс гликолиза выглядит так:

С₆Н₁₂О₆ + 2 Н₃РО₄ + 2 АДФ → 2 С₃Н₆О₃ + 2 АТФ + 2 Н₂О

На этапе окисления глюкозы отщепляются протоны и электроны запасаются в форме НАДН. В мышцах в результате анаэробного дыхания молекула глюкозы распадается на две молекулы ПВК, которые затем восстанавливаются в молочную кислоту с использованием восстановленного НАДН. У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение):

С₆Н₁₂О₆ + 2 Н₃РО₄ + 2 АДФ → 2 С₃Н₅ОН + 2 СО₂ + 2 АТФ + 2 Н₂О

У других микроорганизмов расщепление глюкозы – гликолиз может завершаться образованием ацетона, уксусной кислоты и др.

Во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием 4 молекул АТФ. При этом в реакциях расщепления глюкозы 2 молекулы АТФ затрачиваются. Таким образом, в ходе бескислородного расщепления глюкозы образуется 2 молекулы АТФ. В целом энергетическая эффективность гликолиза невелика, т.к. 40% энергии сохраняется в виде химической связи в молекуле АТФ, а остальная энергия рассеивается в виде теплоты.

3. Третий этап – стадия кислородного расщепления, или аэробного дыхания. Аэробное дыхание осуществляется в митохондриях клетки при доступе кислорода. Процесс клеточного дыхания также состоит из 3 этапов.

1. Окислительное декарбоксилирование ПВК, образующейся на предыдущем этапе из глюкозы и поступающей в матрикс митохондрий. При участии сложного ферментного комплекса отщепляется молекула углекислого газа и образуется соединение ацетил-коэнзим А, а также НАДН.

2. Цикл трикарбоновых кислот (Цикл Кребса). Этот этап включает большое число ферментативных реакций. Внутри матрикса митохондрий ацетил-коэнзим А (который может образовываться из различных веществ) расщепляется с высвобождением еще одной молекулы углекислого газа, а также образованием АТФ, НАДН и ФАДН. Углекислый газ поступает в кровь и удаляется из организма через органы дыхания. Энергия, запасенная в молекулах НАДН и ФАДН, используется для синтеза АТФ на следующем этапе клеточного дыхания.

3. Окислительное фосфорилирование – многоступенчатый перенос электронов от восстановленных форм НАДН и ФАДН по цепи транспорта электронов, встроенной во внутреннюю мембрану митохондрий, на конечный акцептор кислород, сопряженный с синтезом АТФ. В состав цепи транспорта электронов входит ряд компонентов: убихинон (коэнзим Q), цитохромы b, c, a, выступающие переносчиками электронов. В результате функционирования электрон-транспортной цепи атомы водорода от НАДН и ФАДН разделяются на протоны и электроны. Электроны постепенно переносятся на кислород, так образуется вода, а протоны перекачиваются в межмембранное пространство митохондрий, используя энергию потока электронов. Затем протоны возвращаются в матрикс митохондрий, проходя через специальные каналы в составе встроенного в мембрану фермента АТФ-синтетазы. При этом образуется АТФ из АДФ и фосфата. В цепи транспорта электронов есть 3 участка сопряжения окисления и фосфорилирования, т.е. мест образования АТФ. Механизм образования энергии и виде АТФ в митохондриях объясняется хемиосмотической теорией П. Митчелла. Кислородное дыхание сопровождается выделением большого количества энергии и аккумуляцией ее молекулах АТФ. Суммарное уравнение аэробного дыхания выглядит так?

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38 Н₃РО₄ +38 АДФ → 6 СО₂+ 6 Н₂О + 38 АТФ

Таким образом, при полном окислении одной молекулы глюкозы до конечных продуктов – углекислого газа и воды при доступе кислорода образуется 38 молекул АТФ. Следовательно, основную роль в обеспечении клетки энергией играет аэробное дыхание.

Сходство между фотосинтезом и аэробным дыханием:

1. Необходим механизм обмена углекислого газа и кислорода.

2. Необходимы специальные органеллы (хлоропласты, митохондрии).

3. Необходима цепь транспорта электронов, встроенная в мембраны.

4. Происходит преобразование энергии (синтез АТФ в результате фосфорилирования).

5. Происходят циклические реакции (цикл Кальвина, цикл Кребса).

Различия между фотосинтезом и аэробным дыханием:

Источник: StudFiles.net

Полезные статьи по теме:

Основные признаки зверей 2 класс Приметы осени для школьников 4 класса Цепь питания глухаря 4 класс Класс двустворчатые представители Классификация прокариот таблица Классификация медузы