Сцифоидные — это класс наиболее высокоорганизованных кишечнополостных. У них уже можно выделить мышечную ткань, элементы центральной нервной системы, а также органы чувств. У сцифоидных в жизненном цикле преобладает стадия медузы. Они крупнее (в диаметре до 2 м), чем медузы гидроидных. Немногочисленные (около 200 видов) представители класса сцифоидных обитают в морях и океанах.

У медуз сильно развита мезоглея, которая состоит преимущественно из воды, с включенными в нее различными веществами белковой и углеводной природы (коллаген и др.). Эти вещества помогают медузе держать форму. Также в мезоглее изредка присутствуют мигрировавшие сюда клетки.

Медуза сцифоидных плавает за счет частого сокращения зонтика.

У сцифоидных пищеварительная система более сложная. У них есть не только ротовое отверстие (когда открыто, то имеет вид квадрата), также выделяют глотку, переходящую в кишечную полость. От нее отходят каналы, которые образуют кишечное кольцо по краю зонтика внутри. Также в кишечной полости есть четыре радиальные складки.

У сцифоидных щупальца находятся по краю зонтика. Длинные щупальца используются для ловли добычи. Короткие и утолщенные щупальца содержат органы зрения (позволяют различать свет) и органы равновесия.

Нервная система сцифоидных достигает более совершенного развития по-сравнению с остальными кишечнополостными. У них есть нервное кольцо, содержащее ганглии.

У сцифоидных половые железы развиваются в энтодерме. Мужские и женские особи выводят свои половые клетки наружу, где происходит оплодотворение. Зигота развивается в плавающую личинку с ресничками (плауну). Осевшая личинка дает начало сцифоидному полипу, который имеет очень маленькие размеры (менее 0,5 мм). Сформированный полип принимает бокалообразную форму и называется сцифистомой. Выросшая из личинки сцифистома начинает поперек делиться на части с помощью перетяжек. Каждая такая часть похожа на диск, — это маленькая медуза, перевернутая ртом вверх. Молодые медузы постепенно отрываются от полипа и переходят к свободноплавающему образу жизни.

Источник: biology.su

1. Яйцеклетки и сперматозоиды

» data-layzr=»https://natworld.info/wp-content/uploads/2017/01/яйца-Медузы.jpg» alt=»» width=»500″ height=»375″ data-layzr-srcset=»https://natworld.info/wp-content/uploads/2017/01/яйца-Медузы.jpg 500w, https://natworld.info/wp-content/uploads/2017/01/яйца-Медузы-300×225.jpg 300w» sizes=»(max-width: 500px) 100vw, 500px» />

Как и большинство других животных, медузы размножаются половым путем, а это означает, что взрослые особи мужского и женского пола обладают репродуктивными органами, называемые гонадами, производящие сперму у самцов и яйцеклетки у самок. Когда медузы готовы к спариванию, самец выпускает сперму через ротовое отверстие, находящееся на нижней части колокола. У некоторых видов медуз, яйца находятся в выводковых камерах, прикрепленных к окружающим ротовое отверстие щупальцам. Оплодотворение яиц происходит, когда самка проплывает через сперму самца.

У других видов, женские особи хранят яйца в ротовом отверстии, а сперма самца оплодотворяет их при попадании в желудок самки. Позже, оплодотворенные яйца покидают желудок самки и прикрепляются к ее щупальцам.

Личинка планула

» data-layzr=
.
а-медузы-планула-197×133.jpg 197w» sizes=»(max-width: 500px) 100vw, 500px» />
После оплодотворения яиц спермой самца, в них происходит типичное для всех животных эмбриональное развитие. Вскоре после вылупления, личинки «планула» покидают полость рта или выводковую камеру самки и отправляются в свободное плавание. Личинки медузы представляют собой миниатюрные овальные структуры, покрытые мелкими волосками, называемые ресничками, которые используются для передвижение в толще воды (однако, эта движущая сила незначительна по сравнению с океанскими течениями, способными переносить планул на очень дальние дистанции).

Личинка плавает на поверхности воды в течение нескольких дней, и если ее не съедят хищники, она опускается вниз на твердую поверхность, чтобы начать переход в стадию полипа (см. следующий пункт).

Полипы и стробилы

» data-l.
ивается в полип (также известный как сцифистома), имеющий цилиндрическую, стебле-подобную структуру. Основание полипа представляет собой диск, который крепится к подложке, а верхняя часть включает ротовое отверстие, окруженное небольшими щупальцами. Полип питается через оральное отверстие, и по мере роста из его ствола образуются новые полипы, формируя колонию (стробилу), в которой отдельные полипы связаны друг с другом питательными трубками.

Когда полипы достигают необходимого размера (это процесс может занять несколько лет), они начинают переход к следующей стадии жизненного цикла медузы.

Эфира и медуза

» data-layzr=»https://natworld.info/wp-content/uploads/2017/01/медуза.jpg» alt=»» width=»500″ height=»375″ data-layzr-srcset=»https://natworld.info/wp-content/uploads/2017/01/медуза.jpg 500w, https://natworld.info/wp-content/uploads/2017/01/медуза-300×225.jpg 300w» sizes=»(max-width: 500px) 100vw, 500px» />

Во время следующего этапа развития медузы, на ротовом диске полипа формируется дискообразная почка медузы, которая отделяется перетяжкой (этот процесс известный, как стробиляция). Почки продолжают углубляться, пока полип не начинает напоминать стопку тарелок. Верхняя почка созревает быстрее и в конечном счете превращается в маленькую медузу, известную как эфира.

Процесс почкования, с помощью которого полипы развиваются в эфир является бесполым, а это означает, что медузы размножаются, как половым, так и бесполым путем. Свободно плавающая эфира растет и постепенно превращается во взрослую медузу, обладающую гладким, полупрозрачным колоколом.

Источник: natworld.info

В этом обзоре мы объединили данные о способах бесполого размножения, встречающихся среди медуз класса Scyphozoa (тип Cnidaria). Соотношение осей тела материнского и дочернего организмов при разных типах бесполого размножения может заметно различаться. Одни и те же структуры дочернего полипа или медузы могут образовываться из разных участков материнского организма. Таким образом, существуют принципиально разные пути формирования основного плана строения сцифоидов. Вероятнее всего, это связано со способностью Книдарий к регенерации и эволюционной связью между этой способностью и бесполым размножением.

Дифференцировка осей тела при формировании плана строения многоклеточных животных относится к наиболее фундаментальным процессам развития.
обенно интересными в этом плане являются животные, имеющие только одну ось тела, например Cnidaria. К типу Cnidaria (Стрекающие) относятся двуслойные организмы, обладающие стрекательными клетками. Книдарий подразделяют на две группы: Anthozoa и Medusozoa. Жизненный цикл Anthozoa устроен относительно просто: одиночные или колониальные сидячие полипы размножаются и половым, и бесполым путем; в ходе эмбрионального развития формируется подвижная личинка – планула. Планула, прикрепившись, дает начало новому полипу (рис. 1, а ). Для группы Medusozoa характерен более сложный жизненный цикл, в котором кроме полипа и планулы имеется стадия свободноплавающей медузы. Именно на этой стадии у большинства представителей Medusozoa происходит половое размножение, тогда как бесполое осуществляется полипами.

К сожалению, далеко не у всех книдарий надлежащим образом изучено формирование оси тела в ходе бесполого размножения и смены стадий жизненного цикла. Особенно плачевная ситуация сложилась с такой большой и интересной во всех отношениях группой книдарий, как класс Scyphozoa, сцифоидные медузы. Бесполое размножение у Scyphozoa широко распространено и разнообразно. Интересно, что взгляды разных авторов на то, сколько у сцифоидов существует способов бесполого размножения, сильно расходятся. Мы проанализировали жизненные циклы и способы бесполого размножения, встречающиеся в этой группе.

В упрощенном виде полип Scyphozoa представляет собой мешок из двух слоев ткани. Единственное отверстие, окруженное ловчими щупальцами, исполняет роль рта и ануса, его вытянутые наружу края называют манубриумом. Рот с манубриумом, щупальца и разделяющее их пространство образуют так называемый ротовой диск (рис. 1, б ). Тело полипа от основания до ротового диска может быть более-менее одинаковой толщины, и тогда говорят об отсутствии ярко выраженного подразделения на стебелек и чашечку (рис. 1, 2 а, г, е-з ). Если же тонкий у подошвы, не содержащий гастральной полости участок тела резко расширяется перед ротовым диском, то весь расширенный участок называют чашечкой, а тонкий длинный участок – стебельком (рис. 2 б, в, и, к ).

Cамым типичным для сцифоидов способом бесполого размножения можно назвать cтробиляцию : разделение полипа поперечными перетяжками на диски будущих медуз (рис. 2, е). В результате стробиляции от полипа отделяется от одной маленькой медузы до нескольких сотен. Таким образом, этот способ бесполого размножения связан с переходом от одной жизненной формы (сидячий полип) к другой (свободноплавающая медуза).

Кроме стробиляции, у сцифоидов часто встречается латеральное и столониальное почкование . При латеральном почковании происходит формирование выроста стенки тела материнского полипа (рис. 2, а, б ). Рот и щупальца дочернего полипа дифференцируются на дальнем от материнского полипа конце еще до отделения. При столониальном почковании в нижней (аборальной) трети полипа формируются столоны (длинные выросты, которые стелются по субстрату). На конце или в середине столона образуется расширение, край которого станет оральным концом нового полипа, сидящего на данном столоне (рис. 2, ж ).

Интересным способом бесполого размножения, связанным с наступлением неблагоприятных условий, является формирование подоцист . Подоцисты – это небольшие комочки ткани, покрытые тонкой защитной кутикулой (рис. 2, з ). Когда наступают благоприятные условия, защитная оболочка рвется, и из тканей каждой подоцисты формируется новый полип, что позволяет популяции восстановиться.

Планулоподобные почки образуются в основании чашечки полипа (рис. 2, в ). Планулоподобные почки не имеют рта и щупалец, двигаются благодаря ресничкам. Поплавав, эти почки прикрепляются передним концом к субстрату, а на заднем формируют ротовой диск нового полипа.

У некоторых сцифоидов происходит формирование планулоидов , покрытых ресничками, подвижных почек. Полип, сидящий внутри защитной трубки, подразделяется на отдельные почки с помощью поперечных перетяжек. Таким образом, формирование планулоидов — это сильно видоизмененная стробиляция, о которой уже говорилось выше. Осев на субстрат, планулоиды дают начало новым полипам.

Наблюдаются и более экзотические, менее распространенные способы бесполого размножения. Один из них – формирование пропагул в гастральной полости полипа. Пропагулы – это ресничные почки, которые отделяются не от наружной поверхности полипа, а от его внутренней поверхности и высвобождаются через ротовое отверстие. Перед высвобождением их можно наблюдать прикрепленными к стенке гастральной полости или внутри столона (рис. 2, г ). Эти личинки свободно плавают, затем оседают и образуют новый полип.

Иногда от полипа отделяются подвижные фрагменты щупалец, из которых может позже регенерировать новый полип. Причем у одного из видов обнаружено образование полипа прямо на кончике щупальца еще до его отделения (рис. 2, и ).

Бесполое размножение характерно в основном для полипов Scyphozoa, однако недавно были описаны случаи формирования полипов из тканей взрослых медуз. Из деградирующих тканей умирающей медузы могут формироваться новые колонии полипов. Так же, в некоторых случаях после стробиляции личинка медузы, вместо того чтобы достичь половой зрелости, преобразуется в полип.

Интересно, что практически при всех типах бесполого размножении, в ходе которых формируются новые полипы, орально-аборальная ось полипа формируется заново. Заново дифференцируются и отделы тела полипа – стебелек, чашечка и ротовой диск с манубриумом и щупальцами. Прямое наследование орально-аборальной оси тела наблюдается при переходе между жизненными формами полипа и медузы. Во-первых, при стробиляции орально-аборальная ось каждой будущей медузы совпадает с осью материнского полипа (рис. 2, е ). Во-вторых, при так называемом обратном развитии, когда только что сформировавшаяся медуза оседает на дно, деградирует и дает начало полипу. Показано, что медуза оседает на субстрат аборальной стороной вниз, а щупальца полипа формируются между её лопастями.

Анализ литературных данных показал, что четкая корреляции между таксономической принадлежностью видов сцифоидов и характерными для них способами бесполого размножения отсутствует. Однако прослеживается связь последних с некоторыми особенностями строения полипа, прежде всего с характером разделения на стебелек и чашечку. Например, столоны и подоцисты характерны для большинства полипов, не имеющих четкого подразделения на стебелек и чашечку. Зато полипы с длинным стебельком размножаются преимущественно планулоподобными почками. Типы бесполого размножения соответствуют строению полипа так же не жестко, и в каждой группе можно обнаружить множество «нетипичных» для нее способов бесполого размножения.

В современной литературе широко распространено мнение, что бесполое размножение ни по механизмам регуляции, ни по вовлеченным в процесс морфогенезам, неотличимо от регенерации. Единственное отличие состоит в условиях инициации процесса: размножение может начинаться спонтанно без повреждения тканей. Различные типы бесполого размножения сцифоидов, как типичные, так и редко встречающиеся, имеют много общего с регенерацией организма при его повреждении. Например, мы всегда наблюдаем достраивание у дочерней (а иногда и у материнской) особи «недостающих» структур. Некоторые способы бесполого размножения могли появиться в эволюции на основе регенерационных процессов, возникающих в связи с частыми повреждениями и приводящих к полной регенерации полипа. Некоторые способы бесполого размножения, такие как развитие полипов из деградирующих тканей медуз, представляют собой регенерацию в чистом виде.

Вероятно, обилие и разнообразие типов бесполого размножения эволюционно обеспечивается высокой способностью к регуляции развития. Пластичность развития столь велика, что даже образование оси тела у медуз и полипов не обладает постоянством: при разных типах бесполого размножения ориентация оси тела дочернего организма относительно материнского разная, а одни и те же структуры могут дифференцироваться из разных участков материнского организма. Сходную ситуацию можно наблюдать и среди других животных, способных к регенерации и бесполому размножению.

Источник: elementy.ru