Фазы			Процесс, происходящий в клетке
Интерфа за (фаза между деления- ми клеток)		Пресинтетический период gl 2п2с	Подготовка клетки к построению второй хроматиды каждой хромосомы; а) синтез белков-ферментов (необходим для образования РНК и веществ, входящих в состав ДНК), б) синтез рРНК, иРНК и тРНК, в) образование рибосом, г) синтез пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов, д) синтез АТФ, е) деление митохондрий и пропластид (у растений), ж) образование всех одномембранных органелл клетки, з) рост клетки
		Синтетический период S 2п2с →2п4с	Построение второй хроматиды и формирование двухроматидных хромосом: а) редупликация (удвоение) ДНК, б) синтез белков-гистонов, необходимых для построения хроматиды, и их миграция в ядро, в) сборка второй хроматиды из ДНК и белков-гистонов
		Постсинтетический период	Подготовка клетки к делению: а) интенсивный синтез белков (цитоплазматических белков и белков, участвующих в клеточном делении), б) синтез РНК, в) деление митохондрий и пропластид у растений, г) синтез АТФ, д) удвоение массы цитоплазмы, е) резкое возрастание объема ядра
Фазы митоза	Профаза (первая фаза деления) 2п4с		Двухроматидные хромосомы спирализуются, ядрышки растворяются, центриоли расходятся, ядерная оболочка растворяется, образуются нити веретена деления
	Метафаза (фаза скопления хромосом) 2п4с		Нити веретена деления присоединяются к центромерам хромосом, двухроматидные хромосомы сосредоточиваются на экваторе клетки
	Анафаза (фаза расхожд. хромосом) 2п4с →2п2с		Центромеры делятся, однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки
	Телофаза (фаза окончания деления) 2п2с		Однохроматидные хромосомы деспирализуются, сформировывается ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе начинает закладываться перегородка между клетками или образуется перетяжка, растворяются нити веретена деления

Сравнительная характеристика хода митоза и мейоза

Фаза клеточного цикла, ее итог	Митоз	Мейоз
		1 деление	II деление
Интерфаза: синтез ДНК, РНК, АТФ, белков, увеличение количества органелл, достраивание второй хроматиды каждой хромосомы	Происходит перед каждым митозом	Перед первым делением происходит	Перед вторым делением либо не происходит вовсе, либо в ней отсутствует синтетический период (т. е. не происходит синтез ДНК, поскольку хромосомы уже имеют по две хроматиды)

Профаза: а) спирализация хромосом, б) разрушение ядерной оболочки, в) разрушение ядрышек, г) формирование митотического аппарата: расхождение центриолей к полюсам клетки, образование веретена деления	Непродолжительная. Клетка диплоидная, хромосомы двухроматидные 2п4с	Очень длительная, подразделяется на пять промежуточных стадий. Образуются биваленты (тетрады). Происходит конъюгация хроматид гомологичных хромосом, а затем кроссинговер 2п4с	Короткая. Каждая из двух клеток гаплоидна, хромосомы состоят из двух хроматид п2с
Метафаза: а) формирование экваториальной пластинки — хромосомы выстраиваются строго по экватору клетки, б) прикрепление нитей веретена деления к центромерам, в) к концу метафазы — начало разъединения сестринских хроматид	Клетка диплоидна. По экватору произвольно выстраиваются двухроматидные хромосомы. Нити веретена прикрепляются к центромере каждой хроматиды, т. е. к каждой хромосоме присоединяется по две нити 2п4с	Клетка диплоидна. По экватору Выстраиваются биваленты гомо- логичных хромосом. Нити веретена прикрепляются к центромере каждой двухроматидной хромосомы, т. е. к каждой хромосоме присоединяется по одной нити 2п4с	Клетка гаплоидна. По экватору выстраиваются двухроматидные хромосомы. Хромосомы не имеют гомологов. Нити веретена прикрепляются к центромере каждой хроматиды, т. е. к каждой хромосоме присоединяется по две нити п2с
Анафаза: а) завершение разделения сестринских хроматид, б) расхождение хромосом к полю- сам клетки	К полюсам отходит по одной хроматиде каждой из хромосом 2п2с	К каждому полюсу отходит по одной из гомологичных хромосом. Каждая хромосома состоит из двух хроматид п2с	К полюсам отходит по одной хромосоме. Каждая хромосома состоит из одной хроматиды пс
Телофаза — формирование дочерних клеток: а) разрушение митотического аппарата, б) разделение цитоплазмы, в) деспирализация хромосом, г) формирование ядерных оболочек, д) восстановление ядрышек	Образуются две диплоидные клетки. Хромосомы однохроматидные. (У каждой хромосомы вторые хроматиды достроятся в ходе последующей интерфазы.)	Образуются две гаплоидные клетки. Хромосомы двухроматидные. (Поскольку хромосомы уже имеют две хроматиды, редупликации ДНК не последует.) Разделения цитоплазмы и формирования клеточной мембраны может не происходить, и клетки сразу, минуя интерфазу, переходят в профазу II	Образуются четыре гаплоидные клетки. Хромосомы однохроматидные. В целом фаза сходна с телофазой митоза. Половина образовавшихся клеток является Некроссоверами (т. е. содержит хромосомы, сходные с родительскими), а половина является кроссоверами (по каждой конкретной хромосоме)

Источник: StudFiles.net

Лекция № 10 

Количество часов: 2

 

МИТОЗ

 

1.     Жизненный цикл клетки

2.     Митоз. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика

3.     Амитоз. Эндорепродукция

 

1. Жизненный цикл клетки

Клетки многоклеточного организма чрезвычайно разнообразны по выполняемым функциям. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Так нервные клетки после завершения эмбриогенеза перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма. Клетки же других тканей (костного мозга, эпидермиса, эпителия тонкого кишечника) в процессе выполнения своей функции быстро погибают и замещаются новыми в результате клеточного деления. Деление клеток лежит в основе развития, роста и размножения организмов. Деление клеток также обеспечивает самообновление тканей на протяжении жизни организма и восстановление их целостности после повреждения. Существует два способа деления соматических клеток: амитоз и митоз. Преимущественно распространено непрямое деление клеток (митоз). Размножение с помощью митоза называют бесполым размножением, вегетативным размножением или клонированием.

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл) – это существование клетки от деления до следующего деления или смерти. Продолжительность клеточного цикла в размножающихся клетках составляет 10-50 ч и зависит от типа клеток, их возраста,  гормонального баланса организма, температуры и других факторов. Детали клеточного цикла варьируют среди разных организмов. У одноклеточных организмов жизненный цикл совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом.

 Митотический цикл — совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению и период деления (рис 1). В соответствие с приведенным выше определением митотический цикл подразделяют на интерфазу и митоз (греч. “митос” — нить).

Интерфаза — период между двумя делениями клетки — подразделяется на фазы G₁, S и G₂ (ниже указана их продолжительность, типичная для растительных и животных клеток.). По продолжительности интерфаза составляет большую часть митотического цикла клетки. Наиболее вариабельны по времени G₁ и G₂-периоды.

G₁ (от англ. grow – расти, увеличиваться). Продолжительность фазы составляет 4–8 ч. Это фаза начинается сразу после образования клетки. В этой фазе в клетке усиленно синтезируются РНК и белки, повышается активность ферментов, участвующих в синтезе ДНК. Если клетка в дальнейшем не делится, то переходит в фазу G₀ – период покоя. С учетом периода покоя клеточный цикл может длиться недели или даже месяцы (клетки печени).

S (от англ. synthesis — синтез). Длительность фазы составляет 6–9 ч. Масса клетки продолжает увеличиваться, и происходит удвоение хромосомной ДНК. Две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для синтеза новых цепей ДНК. В результате каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую спираль и одну новую. Тем не менее хромосомы остаются одинарными по структуре, хотя и удвоенными по массе, так как две копии каждой хромосомы (хроматиды) все еще соединены друг с другом по всей длине. После завершения фазы S митотического цикла  клетка не сразу начинает делиться.

G₂.В этой фазе в клетке завершается процесс подготовки к митозу: накапливается АТФ, синтезируются белки ахроматинового веретена, удваиваются центриоли. Масса клетки продолжает увеличиваться до тех пор, пока она приблизительно вдвое не превысит начальную, а затем наступает митоз.

 

 

Рис. Митотический цикл: М — митоз, П — профаза, Мф — метафаза, А — анафаза, Т- телофаза, G₁ — пресинтетический период, S — синтетический период, G₂ — постсинтетический

 

 

 

 

2. Митоз. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика. Митоз условно разделяют на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза. Две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются, формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя веретено деления. В это время хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. Считывание генетической информации с молекул ДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.

Метафаза. В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности. В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки — центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.

 

 

Рис. 1. Митоз растительной клетки. А — интерфаза;
Б, В, Г, Д- профаза; Е, Ж-метафаза; 3, И — анафаза; К, Л, М-телофаза

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с).

 

Таблица 1. Митотический цикл и митоз

 

Фазы		Процесс, происходящий в клетке
Интерфаза	Пресинтетический период (G1)	Синтез белка. На деспирализованных молекулах ДНК синтезируется РНК
	Синтетический период (S)	Синтез ДНК — самоудвоение молекулы ДНК. Построение второй хроматиды, в которую переходит вновь образовавшаяся молекула ДНК: получаются двухроматидные хромосомы
	Постсинтетический период (G2)	Синтез белка, накопление энергии, подготовка к делению
Фазы митоза	Профаза	Двухроматидные хромосомы спирализуются, ядрышки растворяются, центриоли расходятся, ядерная оболочка растворяется, образуются нити веретена деления
	Метафаза	Нити веретена деления присоединяются к центромерам хромосом, двухроматидные хромосомы сосредоточиваются на экваторе клетки
	Анафаза	Центромеры делятся, однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки
	Телофаза	Однохроматидные хромосомы деспирализуются, сформировывается ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе начинает закладываться перегородка между клетками, растворяются нити веретена деления

 

В телофазе хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В это время восстанавливается ядрышко. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление тела клетки (или цитокинез). При делении животных клеток на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, постепенно углубляющаяся и разделяющая клетку на две половины — дочерние клетки, в каждой их которых имеется по ядру. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму: она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки. Особенности протекания митоза у животных и растений приведены в таблице 2.

 

Таблица 2. Особенности митоза у растений и у животных

 

Растительная клетка	Животная клетка
Центриолей нет Звезды не образуются Образуется клеточная пластинка При цитокенезе борозда не образуется Митозы преимущественно происходят в меристемах	Центриоли имеются Звезды образуются Клеточная пластинка не образуется При цитокинезе образуется борозда Митозы происходят в различных тканях организма

 

Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз — это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Весь процесс митоза занимает в большинстве случаев от 1 до 2 часов. Частота митоза в разных тканях и у разных видов различна. Например, в красном костном мозге человека, где каждую секунду образуется 10 млн эритроцитов, в каждую секунду должно происходить 10 млн. митозов. А в нервной ткани митозы крайне редки: так, в центральной нервной системе клетки в основном перестают делиться уже в первые месяцы после рождения; а в красном костном мозге, в эпителиальной выстилке пищеварительного тракта и в эпителии почечных канальцев они делятся до конца жизни.

Регуляция митоза, вопрос о пусковом механизме митоза.

Факторы, побуждающие клетку к митозу точно не известны. Но полагают, что большую роль играет фактор соотношения объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное соотношение). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. Белковые факторы, отвечающие за переход в фазу М, первоначально были идентифицированы на основе экспериментов по слиянию клеток. Слияние клетки, находящейся в любой стадии клеточного цикла, с клеткой находящейся в М фазе, приводит к вхождению ядра первой клетки в М фазу. Это означает, что в клетке находящейся в М фазе существует цитоплазматический фактор способный активировать М фазу. Позднее этот фактор был вторично обнаружен в экспериментах по переносу цитоплазмы между ооцитами лягушки, находящимися на различных стадиях развития, и был назван "фактором созревания" MPF (maturation promoting factor). Дальнейшее изучение MPF показало, что этот белковый комплекс детерминирует все события М-фазы. На рисунке показано, что распад ядерной мембраны, конденсация хромосом, сборка веретена, цитокинез регулируются MPF.

Митоз тормозится высокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов называется колхицин. С его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

 

4.     Амитоз. Эндорепродукция

Амитоз (от греч. а – отриц. частица и митоз) — прямое деление интерфазного ядра путем перешнуровывания без преобразования хромосом. При амитозе не происходит равномерное расхождение хроматид к полюсам. И это деление не обеспечивает образование генетически равноценных ядер и клеток. По сравнению с митозом амитоз более кратковременный и экономичный процесс. Амитотическое деление может осуществляться несколькими способами. Наиболее распространенный тип амитоза – это перешнуровывание ядра на две части. Этот процесс начинается с разделения ядрышка. Перетяжка углубляется, и ядро разделяется надвое. После этого начинается разделение цитоплазмы, однако это происходит не всегда. Если амитоз ограничивается только делением ядра, то это приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. При амитозе может также происходить почкование и фрагментация ядер.

Клетка, претерпевшая амитоз, в последующем не способна вступить в нормальный митотический цикл.

Амитоз встречается в клетках различных тканей растений и животных. У растений амитотическое деление довольно часто встречается в эндосперме, в специализирующихся клетках корешков и в клетках запасающих тканей. Амитоз также наблюдается в высокоспециализированных клетках с ослабленной жизнеспособностью или дегенерирующих, при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

Основным процессом в подготовке клетки к митозу является реп­ликация ДНК и удвоение хромосом. Но синтез ДНК и митоз непос­редственно не связаны, т.к. окончательный синтез ДНК не является непосредственной причиной вступления клетки в митоз. Поэтому в ряде случаев клетки после удвоения хромосом не делятся, ядро и все клетки увеличиваются в объеме, становятся полиплоидными. Такое явление — редупликация хромосом, без деления, выработалась в про­цессе эволюции как способ, обеспечивающий рост органов без уве­личения числа клеток. Все случаи, когда происходит редупликация хромосом или репликация ДНК, но не наступает митоз, называются эндорепродукциями. Клетки становятся полиплоидными. Как постоянный процесс эндорепродукция наблюдается в клетках пече­ни, эпителия мочевыводящих путей млекопитающих. В случае эндомитоза хромосомы после редупликации становятся видны, но ядерная оболочка не разрушается.

Если делящиеся клетки на некоторое время охладить или об­работать их каким-либо веществом, разрушающим микротрубочки веретена (например, колхицином), то деление клеток прекратит­ся. При этом исчезнет веретено, а хромосомы без расхождения к полюсам будут продолжать цикл своих превращений: они начнут набухать, одеваться ядерной оболочкой. Так возникают за счет объединения всех неразошедшихся наборов хромосом крупные новые ядра. Они, естественно, будут содержать вначале 4п число хроматид и соответственно 4с количество ДНК. По определению, это уже не диплоидная, а тетраплоидная клетка. Такие полиплоидные клетки могут из стадии gi переходить в S-период и, если убрать колхицин, снова делиться митотическим путем, давая уже потомков с 4 п числом хромосом. В результате можно получить полиплоидные клеточные линии разной величины плоидности.  Этот прием часто используется для получения полиплоидных растений.

Как оказалось, во многих органах и тканях нормальных ди­плоидных организмов животных и растений встречаются клетки с крупными ядрами, количество ДНК в которых кратно больше 2 п. При делении таких клеток видно, что количество хромосом у них также кратно увеличено по сравнению с обычными дипло­идными клетками. Эти клетки являются результатом соматиче­ской полиплоидии. Часто это явление называют эндорепродукцией — — появление клеток с увеличенным содержанием ДНК. Появление подобных клеток происходит в результате отсутствия в целом или незавершенности отдельных этапов митоза. Суще­ствует несколько точек в процессе митоза, блокада которых приведет к его остановке и к появлению полиплоидных клеток. Блок может наступить при переходе от С₂-периода к собствен­но митозу, остановка может произойти в профазе и метафазе, в последнем случае часто происходит нарушение целостности ве­ретена деления. Наконец, нарушения цитотомии также могут пре­кратить деление, что приведет к появлению двуядерных и поли­плоидных клеток.

При естественной блокаде митоза в самом его начале, при переходе G₂  — профазы, клетки приступают к следующему циклу репликации, который приведет к прогрессивному увеличению ко­личества ДНК в ядре. При этом не наблюдается никаких морфо­логических особенностей таких ядер, кроме их больших размеров. При увеличении ядер в них не выявляются хромосомы митотического типа. Часто такой тип эндорепродукции без митотической конденсации хромосом встречается у беспозвоночных животных, обна­руживается он также и у позвоночных животных, и у растений. У беспозвоночных в результате блока митоза степень полиплоидии может достигать огромных значений. Так, в гигантских нейронах моллюска тритонии, ядра которых достигают величины до 1 мм (!), содержится более 2-10⁵ гаплоидных наборов ДНК. Другим примером гигантской полиплоидной клетки, образо­вавшейся в результате редупликации ДНК без вступления кле­ток в митоз, может служить клетка шелкоотделительной железы тутового шелкопряда. Ее ядро имеет причудливую ветвистую форму и может содержать огромные количества ДНК. Гигантские клетки железы пищевода аскариды могут содержать до 100000с ДНК.

Особый случай эндорепродукции представляет собой увеличе­ние плоидности путем политении. При политении в S-периоде при репликации ДИК новые до­черние хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не претерпевают митотическую конденсацию. В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следую­щий цикл репликации, снова удваиваются и не расходятся. По­степенно в результате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуется многонитчатая, политенная структура хромосо­мы интерфазного ядра. Последнее обстоятельство необходимо под­черкнуть, так как такие гигантские политенные хромосомы ни­когда не участвуют в митозе, более того — это истинно интерфаз­ные хромосомы, участвующие в синтезе ДНК и РНК. От митотических хромосом они резко отличаются и по разме­рам: в несколько раз толще митотических хромосом из-за того, что состоят из пучка множественных неразошедшихся хроматид — по объему политенные хромосомы дрозофилы в 1000 раз «больше митотических. Они в 70-250 раз длиннее митотических из-за того, что в интерфазном состоянии хромосомы менее кон­денсированы (спирализованы), чем митотические хромосомы. Кроме того, у двукрылых их общее число в клетках равно гаплоидному из-за того, что при политенизации происходит объе­динение, конъюгация гомологичных хромосом. Так, у дрозофилы в диплоидной соматической клетке 8 хромосом, а в гигантской клетке слюнной железы — 4. Встречаются гигантские полиплоидные ядра с политенными хромосомами у некоторых личинок двукрылых насекомых в клет­ках слюнных желез, кишечника, мальпигиевых сосудов, жирового тела и т. д. Описаны политенные хромосомы в макронуклеусе инфузо­рии стилонихии. Лучше всего этот тип эндорепродукции изучен у насекомых. Было подсчитано, что у дрозофилы в клетках слюнных желез может произойти до 6-8 циклов редупликации, что приведет к общей плоидности клетки, равной 1024. У некоторых хирономид (их личинку называют мотылем) плоидность в этих клетках до­стигает 8000-32000. В клетках политенные хромосомы начинают быть видны после достижения политении в 64-128 п, до этого такие ядра ничем, кроме размера, не отличаются от окружающих диплоидных ядер.

Отличаются политенные хромосомы и своим строением: они структурно неоднородны по длине, состоят из дисков, междис­ковых участков и пуфов. Рисунок расположения дисков строго характерен для каждой хромосомы и отличается даже у близких видов животных. Диски представляют собой участки конденсированного хро­матина. Диски могут отличаться друг от друга по толщине. Общее их число у политенных хромосом хирономид достигает 1,5-2,5 тыс. У дрозофилы имеется около 5 тыс. дисков. Диски разделены междисковыми пространствами, состоящими, так же как и диски, из фибрилл хроматина, только более рыхла упакованных. На политенных хромосомах двукрылых часто видны вздутия, пуфы. Оказалось, что пуфы возникают на местах некоторых дисков за счет их деконденсации и разрыхления. В пуфах выявля­ется РНК, которая там же и синтезируется. Рисунок расположения и чередования дисков на политенных хромосомах постоянен и не зависит ни от органа, ни от возраста животного. Это является хорошей иллюстрацией одинаковости качества генетической информации в каждой клетке организма. Пуфы являются временными образованиями на хро­мосомах, и в процессе развития организма существует определен­ная последовательность в их появлении и исчезновении на гене­тически различных участках хромосомы. Эта последовательность различна для разных тканей. Сейчас доказано, что образование пуфов на политенных хромосомах — — это выражение генной активности: в пуфах синтезируются РНК, необходимые для проведения белковых синтезов на разных этапах развития насекомого. В естественных условиях у двукрылых особенно активны в отношении синтеза РНК два самых крупных пуфа, так называе­мые кольца Бальбиани, который описал их 100 лет тому назад.

В других случаях эндорепродукции полиплоидные клетки воз­никают в результате нарушений аппарата деления — веретена: при этом происходит митотическая конденсация хромосом. Такое явление носит название эндомитоз, потому что конденсация хро­мосом и их изменения происходят внутри ядра, без исчезновения ядерной оболочки. Впервые явление эндомитоза было хорошо изучено в клетках: различных тканей водяного клопа — — геррии. В начале эндоми­тоза хромосомы конденсируются, благодаря чему становятся хо­рошо различимы внутри ядра, затем хроматиды обособляются, вытягиваются. Эти стадии по состоянию хромосом могут соответ­ствовать профазе и метафазе обычного митоза. Затем хромосомы в таких ядрах исчезают, и ядро принимает вид обычного интер­фазного ядра, но размер его увеличивается в соответствии с уве­личением плоидности. После очередной редупликации ДНК такой цикл эндомитоза повторяется. В результате могут возникнуть полиплоидные (32 п) и даже гигантские ядра. Сходный тип эндомитоза описан при развитии макронуклеу­сов у некоторых инфузорий, у целого ряда растений.

Результат эндорепродукции: полиплоидия и увеличение размеров клетки.

Значение эндорепродукции: не прерывается деятельность клетки.  Так, например, деле­ние нервных клеток привело бы к временному выключению их функций; эндорепродукция позволяет без перерыва в функциони­ровании нарастить клеточную массу и тем самым увеличить объ­ем работы, выполняемый одной клеткой.

увеличение продуктивности клеток.

 

 

 

Источник: studizba.com

В основе воспроизведения биологических систем лежит деление клеток: «От клеточного деления зависят не только явления наследственности, но и сама непрерывность жизни».

В 1831–1833 гг. Р. Браун доказал, что одним из основных компонентов эукариотической клети является ядро. Главным компонентом ядра является хроматин – субстанция, которая хорошо окрашивается определенными красителями. В конце XIX в. была установлена ведущая роль ядра в хранении и передаче наследственной информации (опыты Т. Бовери с морскими ежами, опыты Р. Геммерлинга с ацетабулярией). Однако при делении клеток их ядра разрушаются, а на их месте появляются компактные структуры, хорошо окрашиваемые некоторыми красителями. В 1888 г. немецкий гистолог В. Вальдейер назвал эти структуры хромосомами.

В 1924 г. Фёльген доказал, что в состав хромосом входит ДНК. В дальнейшем было установлено, что в состав хроматина ядра и хромосом входят одни и те же химические вещества: ДНК (1 часть), белки (1,3 части), РНК (0,2 части), а также неорганические ионы

Число хромосом постоянно для каждого вида организмов. На этом основании в 1903г. американский цитолог Уильям Сэттон пришел к выводу, что в хромосомах локализованы носители наследственной информации, которые датский генетик Иоганнсен в 1909 г. назвал генами. Раздел генетики, изучающий хромосомы как носители наследственной информации, называется цитогенетикой.

Существует два основных способа деления эукариотических клеток: митоз и мейоз. При митозе и мейозе часть хромосом перемещается к одному полюсу клетки, а часть – к другому. При этом морфология хромосом изменяется. Митоз и мейоз различаются по способам перемещения хромосом.

Впервые митотическое деление клеток (дробление яиц лягушки) наблюдали французские ученые Прево и Дюма (1824). Более подробно этот процесс описал итальянский эмбриолог М. Рускони (1826). Процесс деления ядер при дроблении яиц у морских ежей описал К. Бэр (1845). Первое описание деления клеток у водорослей выполнил Б. Дюмортье (1832). В дальнейшем деление клеток наблюдали: немецкий ботаник В. Гофмейстер (1849; клетки тычиночной нити традесканции), российские ботаники Э. Руссов (1872; материнские клетки спор папоротников, хвощей, лилии) и И.Д. Чистяков (1874; споры хвоща и плауна), немецкий зоолог А. Шнейдер (1873; дробящиеся яйца плоских червей), польский ботаник Э. Страсбургер (1875; спирогира, плаун, лук). Для обозначения процессов перемещения составных частей ядра немецкий гистолог В. Шлейхнер предложил термин кариокинез (1879), а немецкий гистолог В. Флемминг ввел термин митоз (1878).

Отдельные фазы мейоза у животных описал В. Флемминг (1882), а у растений – Э.Страсбургер (1888), а затем российский ученый В.И. Беляев. Первое подробное описание мейоза в ооцитах кролика дал Уиниуортер (1900). Бельгийский зоолог ван Беденен (1883) установил, что число хромосом в клетках тела (соматических клетках) вдвое больше, чем в половых клетках.

Митоз (от древнегреч. «митос» – нить) является универсальным способом деления эукариотических клеток. Иногда митоз называют непрямым делением.

Митоз включает кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы). Кариокинез включает ряд фаз: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза – первая фаза митоза. Хромосомы спирализуются и становятся видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В конце профазы ядрышки исчезают, ядерная оболочка разрушается, и хромосомы выходят в цитоплазму.

Метафаза. Формируется митотический аппарат, в состав которого входит веретено деления (ахроматиновое веретено) и центриоли или иные центры организации микротрубочек. Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку.

В метафазе хромосомы максимально спирализованы. Каждая хромосома состоит из двух продольных субъединиц – хроматид. Обе хроматиды совершенно идентичны. В основе каждой хроматиды лежит одна молекула ДНК. Конечные участки хроматид называются теломеры. Хроматиды связаны между собой в области первичной перетяжки, которая называется центромера.

Метафазная хромосома состоит из двух продольных субъединиц – хроматид, связанных между собой в области первичной перетяжки – центромеры. Обе хроматиды несут совершенно идентичный набор генов (разумеется, при отсутствии мутаций). Центромера делит хромосому на два плеча: короткое – р и длинное – q (это номенклатура хромосом человека; у мушки дрозофилы различают плечи L – левое и R – правое).

Анафаза. Происходит разделение хромосом на хроматиды. С этого момента каждая хроматида становится самостоятельной однохроматидной хромосомой, в основе которой лежит одна молекула ДНК. Однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп расходятся к полюсам клетки.

Телофаза. Веретено деления разрушается. Хромосомы у полюсов клетки деспирализуются, вокруг них формируются ядерные оболочки. В клетке образуются два ядра, генетически идентичные исходному ядру. Содержание ДНК в дочерних ядрах становится равным 2c.

Телофаза (окончание кариокинеза) сопровождается цитокинезом. В цитокинезе происходит разделение цитоплазмы и формирование мембран дочерних клеток. У животных цитокинез происходит путем перешнуровывания клетки. У растений цитокинез происходит иначе: в экваториальной плоскости образуются пузырьки, которые сливаются с образованием двух параллельных мембран. На этом митоз завершается, и наступает очередная интерфаза.

Интерфаза – это период между двумя клеточными делениями. В интерфазе ядро компактное, не имеет выраженной структуры, хорошо видны ядрышки; хромосомы в большинстве случаев не видны. Интерфаза включает три стадии: пресинтетическую (обозначается символом G₁ – «джи-один»), синтетическую (S – «эс») и постсинтетическую (G₂ – «джи-два»).

На пресинтетической стадии в основе каждой хромосомы лежит одна двуспиральная молекула ДНК. Количество ДНК в диплоидной клетке на этой стадии обозначается символом 2с. Клетка активно растет.

На синтетической стадии происходит репликация ДНК. Параллельно удваиваются центриоли (если они имеются).

На постсинтетической стадии репликация ДНК уже завершена. В состав каждой хромосомы входит две двуспиральные молекулы ДНК, которые являются точной копией исходной молекулы ДНК. На этой стадии количество ДНК в диплоидной клетке обозначается символом 4с. Синтезируются вещества, необходимые для деления клетки. После этого вновь происходит митоз.

Таким образом, митоз – это циклический (повторяющийся) процесс, важнейшим моментом которого является расщепление каждой хромосомы на две дочерние хромосомы и их распределение по двум вновь образующимся клеткам. Интервал между завершением митоза в исходной клетке и завершением митоза в ее дочерней клетке называется клеточный цикл. Полный клеточный цикл включает интерфазу и собственно митоз.

Биологическое значение митоза. В ходе митоза образуется две клетки с идентичными хромосомными наборами. При митозе полностью сохраняется объем и качество исходной наследственной информации. Успех митоза не зависит от числа хромосом в клетках. Поэтому именно митоз является основой индивидуального развития многоклеточных организмов. Кроме того, митоз является цитологической основой вегетативного размножения у грибов и растений и бесполого размножения у животных.

Кариотип – это совокупность метафазных хромосом, характерных для определенного вида организмов. Постоянство кариотипа поддерживается с помощью точных механизмов митоза и мейоза.

Изучение кариотипов и их изменчивости важно для здравоохранения (многие генетические заболевания связаны с изменением кариотипа), селекции (многие сорта растений различаются по кариотипу) и экологического биомониторинга (кариотип может изменяться под воздействием экологических факторов).

Кариотип используется в качестве видовой характеристики (существует особый раздел систематики – кариосистематика). Кариотипический критерий является одним из важнейших критериев вида. Сущность этого критерия заключается в том, что все особи данного вида характеризуются определенным кариотипом (см. рис. в конце темы).

В понятие «кариотип» включается число хромосом, их размеры, морфология, особенности продольной дифференцировки.

Если оба плеча хромосомы равны по длине, то такая хромосома называется метацентрической, если неравны – то такая хромосома называется субметацентрической, если же одно из плеч очень короткое, то такая хромосома называется акроцентрической. Конечные участки хроматид называются теломеры. У некоторых хромосом в области теломер имеются удаленные структуры (спутники); это спутничные хромосомы.

При специальных методах окраски (дифференциальная окраска) видно, что хромосомы состоят из чередующихся участков – дисков: С, Т, R, G, N, Q. Чередование дисков специфично для каждой хромосомы. Таким образом, метафазные хромосомы обладают индивидуальностью.

Минимально возможный набор хромосом в клетке называется геном.

Термин геном (нем. Genom) предложил немецкий ботаник Ганс Винклер в 1920 г. для обозначения минимального набора хромосом. Такое представление о геноме сохраняется и в современной цитогенетике. В этом случае термину геном соответствует понятие цитогеном.

Однако вскоре было доказано, что в состав хромосом входит ДНК (Фёльген, 1924), а к середине XX в. было установлено, что именно ДНК является носителем наследственной информации (О. Эвери с сотр., 1944; Дж.Уотсон и Ф.Крик, 1953). Поэтому в настоящее время в молекулярной генетике термином геном все чаще обозначают минимальную упорядоченную совокупность всех молекул ДНК в клетке.

Геном – это характеристика вида, а не особи. Геномы разных видов обозначаются латинскими буквами (А, B, C…). Кариотипы «чистых» видов включают только один геном (например, в клетках культурной ржи содержится геном R). Кариотипы гибридов и видов гибридного происхождения включают несколько геномов (например, в клетках тритикале содержатся геномы A, B и R; в клетках твердых пшениц – геномы А и В (у отдельных видов А и G)). Тогда геном «чистого» вида можно назвать элементарным, а геном гибрида – комплексным.

Число хромосом в геноме называется основным хромосомным числом и обозначается символом х. Например, для голосеменных растений х=12, а для покрытосеменных основное число х исходно равно 7 (хотя у ряда покрытосеменных встречаются и иные основные хромосомные числа: х=12 у пасленовых, х=19 у ивовых).

Изучение геномов важно с точки зрения медицины, теории селекционного процесса и теории эволюции.

Организацию генома удобнее рассмотреть на примере многоклеточных животных. У этих организмов различают два типа клеток: соматические клетки, из которых построено тело (сома) организмов, и половые клетки (гаметы). Число хромосом в половых клетках большинства животных соответствует основному хромосомному числу и называется гаплоидным числом хромосом (обозначается символом n), тогда x=n. В гаплоидном наборе каждая хромосома существует в единственном числе (представлена одним гомологом). В соматических клетках содержится удвоенный, или диплоидный набор хромосом, который обозначается символом 2n. В диплоидном наборе каждая хромосома представлена двумя гомологами (исключение составляют половые хромосомы у гетерогаметного пола, например, у самцов большинства млекопитающих X и Y–хромосомы негомологичны).

Рассмотрим организацию генома человека на цитогенетическом уровне. Число хромосом в гаплоидном наборе (основное число) равно 23. Все хромосомы пронумерованы и распределены по классам. Из них к классу А относятся хромосомы 1, 2, 3; к классу В – хромосомы 4, 5; к классу С – хромосомы 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12; к классу D – хромосомы 13, 14, 15; к классу Е – хромосомы 16, 17, 18; к классу F – хромосомы 19, 20; к классу G – хромосомы 21, 22. Перечисленные хромосомы называются аутосомы, они имеются и у мужчин, и у женщин. В диплоидном наборе (2n=46) каждая аутосома представлена двумя гомологами. Двадцать третья хромосома является половой хромосомой (гоносомой), она может быть представлена или X или Y–хромосомой. Половые хромосомы у женщин представлены двумя X–хромосомами, а у мужчин одной X–хромосомой и одной Y–хромосомой.

Источник: helpiks.org

Клетка – генетическая единица живого. Хромосомы.
Жизненный цикл клетки. Митоз. Мейоз.

Хромосомы – структуры клетки, хранящие и передающие наследственную информацию — ДНК(8) и белок (7). Строение хромосомы лучше всего видно в метафазе митоза. Она представляет собой палочковидную структуру и состоит из двух сестринских хроматид (1), удерживаемых центромерой (кинетохором) в области первичной перетяжки (2), которая делит хромосому на 2 плеча (3,4). Иногда бывает вторичная перетяжка (5), в результате которой образуется спутник хромосомы (6).

Отдельные участки молекулы ДНК — гены — ответственны за каждый конкретный признак или свойство организма. Наследственная информация из клетки в клетку передается путем удвоения молекулы ДНК (репликации), транскрипции и трансляции. Главная функция хромосом — хранение и передача наследственной информации, носителем которой является молекула ДНК.

Под микроскопом видно, что хромосомы имеют поперечные полосы, которые чередуются в различных хромосомах по-разному. Распознают пары хромосом, учитывая распределение, светлых и темных полос (чередование АТ и ГЦ – пар). Поперечной исчерченностью обладают хромосомы представителей разных видов. У родственных видов, например у человека и шимпанзе, сходный характер чередования полос в хромосомах.

Во всех соматических клетках любого растительного или животного организма число хромосом одинаково. Половые клетки (гаметы) всегда содержат вдвое меньше хромосом, чем соматические клетки данного вида организмов.
В кариотипе человека 46 хромосом – 44 аутосомы и 2 половые хромосомы. Муж-чины гетерогаметны (половые хромосомы ХУ), а женщины гомогаметны (половые хромосомы XX). У-хромосома отличается от Х-хромосомы отсутствием некоторых аллелей. Хромосомы одной пары называются гомологичными, если они в одинаковых локусах (местах расположения) несут аллельные гены.

У всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково. Число хромосом не является видоспецифическим признаком. Однако хромосомный набор в целом видоспецифичен, т. е. свойствен только одному какому-то виду организмов растений или животных.

Кариотип — совокупность внешних количественных и качественных признаков хромосомного набора (число, форма, размер хромосом) соматической клетки, характерных для данного вида.

Деление клеток — биологический процесс, лежащий в основе раз-множения и индивидуального развития всех живых организмов, а также процесс увеличения числа клеток путем деления исходной клетки.

Способы деления клеток:

1. Амитоз — прямое (простое) деление интерфазного ядра путем перетяжки, которое происходит вне митотического цикла, т. е. не сопровождается сложной перестройкой всей клетки, а также спирализацией хромосом. Амитоз может сопровождаться делением клетки, а может ограничиваться лишь делением ядра без разделения цитоплазмы, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступить в нормальный митотический цикл. По сравнению с митозом амитоз встречается довольно редко. В норме он наблюдается в высокоспециализированных тканях, клетках, которым предстоит делиться: в эпителии и печени позвоночных, зародышевых оболочках млекопитающих, клетках эндосперма семян растений. Амитоз наблюдается также при необходимости быстрого восстановления тканей (после операций и травм). Амитозом также часто делятся клетки злокачественных опухолей.
2. Митоз — непрямое деление, при котором исходно диплоидная клетка дает две дочерние, также диплоидные клетки; характерен для соматических клеток (клеток тела) всех эукариот (растений и животных); это универсальный тип деления.
3. Мейоз — осуществляется при образовании половых клеток у животных и спор у растений.

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл) – время существования клетки от деления до следующего деления, или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:
— часто делящиеся клетки — малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие;
— редко делящиеся клетки — клетки печени (гепатоциты), почек (клетки нефронов);
— не делящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие).

Это деление в значительной степени условно, так как запуск процессов деления осуществляется организмом применительно к конкретным обстоятельствам. К примеру, недавними исследованиями доказано, что нервные клетки на самом деле обновляются, то есть делятся.

Жизненный цикл у часто делящихся клеток – это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:
— митоз или период деления;
— интерфаза – промежуток жизни клетки между двумя делениями.

Интерфаза

Интерфаза – период между двумя делениями, когда клетка готовится к делению: удваивается количество ДНК в хромосомах, увеличивается количество других органоидов, синтезируются белки, происходит рост клетки.

К концу интерфазы каждая хромосома состоит из двух хроматид, которые в процессе митоза станут самостоятельными хромосомами.

Периоды интерфазы:

1. Пресинтетический период (G1) — период подготовки к синтезу ДНК после завершения митоза. Происходит образование РНК, белков, ферментов син-теза ДНК, увеличивается количество органоидов. Содержание хромосом (п) и ДНК (с) равно 2п2с.

2. Синтетический период (S-фаза). Происходит репликация (удвоение, синтез ДНК). В результате работы ДНК-полимераз для каждой из хромосом хромо-сомный набор становится 2п4с. Так образуются двух хроматидные хромосомы.

3. Постсинтетический период (G2) — время от окончания синтеза ДНК до начала митоза. Завершается подготовка клетки к митозу, удваиваются центриоли, синтезируются белки, завершается рост клетки.

Митоз – это форма деления клеточного ядра, происходит он только в эукариотических клетках. В результате митоза каждое из образующихся дочерних ядер получает тот же набор генов, который имела родительская клетка. В митоз могут вступать как диплоидные, так и гаплоидные ядра. При митозе получаются ядра той же плоидности, что и исходное.

Открыт с помощью светового микроскопа в 1874 г. русским ученым И. Д. Чистяковым в растительных клетках.

В 1878 г. В. Флеммингом и русским ученым П. П. Перемежко этот процесс обнаружен в животных клетках. У животных клеток митоз длится 30-60 мин, у растительных — 2-3 ч.

Митоз состоит из четырех фаз:

1. профаза — двухроматидные хромосомы спирализуются и становятся заметными, ядрышко и ядерная оболочка распадаются, образуются нити веретена деления. Клеточный центр делится на две центриоли, расходящиеся к полюсам.
2. метафаза — фаза скопления хромосом на экваторе клетки: нити веретена деления идут от полюсов и присоединяются к центромерам хромосом: к каждой хро-мосоме подходят две нити, идущие от двух полюсов.
3. анафаза — фаза расхождения хромосом, в которой центромеры делятся, а однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки; самая короткая фаза митоза.
4. телофаза — окончание деления, движение хромосом заканчивается, и происходит их деспирализация (раскручивание в тонкие нити), формируется ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе закладывается перегородка (у растительных клеток) или перетяжка (у животных клеток), нити веретена деления растворяются.

Цитокинез – процесс разделения цитоплазмы. Клеточная мембрана в центральной части клетки втягивается внутрь. Образуется борозда деления, по мере углубления которой клетка раздваивается.
В результате митоза образуются два новых ядра с идентичными наборами хромосом, точно копирующими генетическую информацию материнского ядра.
В опухолевых клетках ход митоза нарушается.

В результате митоза из одной диплоидной клетки, имеющей двухроматидные хромосомы и удвоенное количество ДНК (2n4с), образуются две дочерние диплоидные клетки с однохроматидными хромосомами и одинарным количеством ДНК (2n2с), которые затем вступают интерфазу. Так образуются соматические клетки (клетки тела) организма растения, животного или человека.

Таблица фаз митоза

Мейоз

меоза, идущего по типу митоза, и которое называется эквационное деление. Интерфазы в данном случае нет, так как хромосомы двухроматидные, молекулы ДНК удвоены.
д) профаза II – завершение г)
е) в метафазе II двухроматидные хромосомы располагаются по экватору, при этом деление происходит сразу в двух дочерних клетках
ж) в анафазе II к полюсам отходят уже однохроматидные хромосомы
з) в телофазе II в четырех дочерних клетках формируются ядра и перегородки между клетками.

Таким образом, в результате мейоза из исходной клетки (2n2c→2n4c) получаются четыре гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами (nc): это либо половые клетки (гаметы) животных, либо споры растений.

Таблица фаз мейоза

Биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гаметы сливаются. Если бы редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Одна-ко это противоречит правилу постоянства числа хромосом.

Развитие половых клеток.

Процесс формирования половых клеток называется гаметогенезом. У многоклеточных организмов различают сперматогенез – формирование мужских половых клеток и овогенез – формирование женских половых клеток. Рассмотрим гаметогенез, происходящий в половых железах животных – семенниках и яичниках.

развития зародыша. У мхов и папоротников яйцеклетки развиваются в архегониях, у цветковых растений – в семяпочках, локализованных в завязи цветка.

 

Опыление — перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика (это не оплодотворе-ние!!!!).

Оплодотворение — это процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, в результате чего образуется зигота – зародышевая клетка или первая клетка нового организма.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Источник: in-natura.ru