Половая система ракообразных
Все членистоногие размножаются половым путем — обычно с оплодотворением, но иногда и без оплодотворения (партеногенетически). Большинство членистоногих раздельнополые, но некоторые, ведущие неподвижный образ жизни (например, усоногие ракообразные) или паразитические формы (например, некоторые равноногие ракообразные), —гермафродиты.
49.Половая система и размножение у ракообразных.
Половая система у ракообразных состоит из гонад и акцессорных органов к которым относятся придатки гонад для формирования сперматофоров, Совокупительные органы и семя приемники.
Гонады иногда парные,трубчатые лежат дорсально от пищевого тракта,между ним и сердцем.В некоторых случаях обе гонады могут сливаться между собой.У перешедших к сидячему образу жизни усоногих раков(Cirripedia)гонады переместились в переднюю часть головы.У ракушковых рачков(Ostracoda)они располагаются в стенках карапакса,превратившегося в створки их раковины.
Положение половых отверстий сильно варьируется от класса к классу.У представителей отряда Anostraka и класса Copepoda они находятся на передних слившихся сегментах абдомена,а отряда Notostraka-на основаниях 11 пары ног.У самок усаногих раков гонорары открываются на 1 торакоподах,а у самцов все-таки на конце туловища.У всех представителей класса Malacostraca женские половые отверстия лежат на шестом сегменте торакса,а мужские-на восьмом.Гонопоры открываются или непосредственно на стерните,или на коксальном членике соответствующего торакопода.
У некоторых в составе репродуктивной системы входят такие акцессорные органы,как семяприемники для сохранения сперматофоров,ампулы-дистальный расширения семяпроводов,в которых формируется сперматофор.У самцов Malacostraca могут развиваться специальные Совокупительные органы -петазмы и мужские отростки.Они представляют собой более или менее сильно видоизменённые эндоподиты первой пары плеопод.У ракообразных,вынашивающих яйца,образуются выводковые сумки под тораксом или под абдоменом.
Как правило ракообразные раздельнополы,но у них встречаются различные формы гермафродитизма.У отдельных представителей жаброногих (Notostraca)имеются гермафродитные гонады,в которых одновременно можно встретить спермии и яйцеклетки.Возможно,эти формы способны к оплодотворению.
Чаще всего наблюдается протерандрический гермафродитизм,когда особь функционирует сначала в роли самца,а потом превращается в самку.У паразитических и сидячих форм наблюдается явление карликовости у самцов,паразитирующихся на теле самок.У усоногих раков(Cirripedia)имеются все переходы от раздельнополости к гермафродитизму.В том числе встречаются формы,у которых имеются так называемые комплементарные самцы,которые не способны к размножению.
Иногда широко распространён партеногенез наряду с нормальным половым процессом.
Интересная особенность многих ракообразные отсутсвие жгутиков у мужских гамет.Это связано с тем,что у ракообразных широко распространены сперматофоры-специальные контейнеры с семенем, прикрепляемые самцом к семяприемнику самки.Оплодотворение зрелого яйца происходит в момент его прохождения мимо семяприемника.Это и делает ненужным для спермии локомоторный аппарат.
51.Головные конечности, кроме двух пар челюстей, у паукообразных отсутствуют. Челюсти же, как правило, относят к конечностям головогруди. Головогрудь паукообразных несет 6 пар конечностей, что является отличительной чертой данного класса. Две передние пары приспособлены
к захвату и размельчению пищи — хелицеры и педипальпы. Хелицеры, имеющие вид коротких клешней, располагаются впереди рта. У пауков хелицеры заканчиваются коготком, близ вершины которого находится отверстие ядовитой железы. Вторая пара — педипальпы, на основном членике имеют жевательный вырост, с помощью которого размельчается и разминается пища.
некоторых видов педипальпы превращаются в мощные клешни (например, у скорпионов) или похожи на ходильные ноги, а у некоторых форм пауков на конце педипальп может находиться совокупительный орган. Остальные 4 пары конечностей головогруди выполняют функцию передвижения – это ходильные ножки. На брюшке во время эмбрионального развития закладывается большое число конечностей, но у взрослых хелицеровых брюшко лишено типичных конечностей. Если брюшные конечности сохраняются во взрослом состоянии, то они, как правило, модифицируются в половые крышечки, осязательные придатки (скорпионы), легочные мешки или паутинные бородавки.
50. Хелицеровые. Общий план строения. Тагмозис по классам. (проверить)
Подтип Хелицеровые. Общ.характеристика. Подтип членистоногих, объединяющий как первичноводные формы с жаберным дыханием (мечехвосты и ракоскорпионы), так и наземные, с легочным и трахейным дыханием (паукообразные). Кембрий — ныне. Хелицеровые включают около 40 000 видов преимущественно наземных членистоногих. Первичные хелицеровые были водными животными. Их тело состоит из головогруди и брюшка. Головогрудь возникает в результате объединения 7 сегментов (головных и грудных), причем седьмой сегмент у большинства представителей бывает почти полностью редуцирован. Брюшко у некоторых форм подразделяется на переднебрюшие и заднебрюшие.
головогруди находится 6 (в одной группе даже 7) пар одноветвистых конечностей, ножки брюшных сегментов либо видоизменены, либо отсутствуют. Существенная особенность хелицеровых заключается в редукции у них усиков, или антеннул, придатков головной лопасти (акрона). Первая пара головогрудных конечностей превращена в хелицеры, которые служат для размельчения и раздавливания пищи. Вторая пара — педипальпы — меньше отличается от следующих за ней ходных ног и несет чувствительную и нередко хватательную функцию. Хелицеровые (лат. Chelicerata) — один из подтипов членистоногих, включающий помимо всего прочего паукообразных. Это, в основном, хищные, преимущественно наземные животные. В современной фауне из первичноводных хелицеровых сохранились лишь мечехвосты (Xiphosura), остальные группы водных хелицеровых (некоторые пауки и клещи) перешли в воду вторично и происходят от сухопутных предков. Возможно первичноводными были и вымершие ракоскорпионы (Eurypterida). В некоторых классификациях к этой же группе относят и морских пауков (Pycnogonida). У хелицеровых тело разделено на переднюю просому (или головогрудь), состоящую из восьми сегментов и акрона (передняя часть головы), и опистосому — заднее брюшко, состоящее из двенадцати сегментов и тельсона (концевого членика). Как и других членистоногих, у хелицеровых ротовое отверстие находится между вторым и третьим сегментами, но в отличие от них усики на последнем предротовом сегменте отсутствуют. На просоме обычно расположены глаза.
первых двух сегментах просомы конечности отсутствуют, от третьего отходят хелицеры — пара головных конечностей (имеющая вид клешней или подклешен), служащие для размельчения и раздавливания пищи. Четвёртый сегмент несет на себе педипальпы — органы, выполняющие функцию щупалец и вторичных половых органов; от всех последующих сегментов отходят ходильные ноги. Хелицеры, давшие название подтипу, исходно были клешневидными придатками, которые служили для захвата пищи и подносили её к жевательным придаткам в основаниии конечностей. В некоторых специализированных группах (пауки, клещи) произошел переход к питанию жидкой пищей (кровью животных, соками растений или переваренным содержимым тела жертвы, в которое впрыскиваются пищеварительные ферменты). Ходильные ноги состоят из цилиндрических члеников, у некоторых (мечехвосты) также заканчиваются клешнями. Конечности метасомы в значительной степени модифицированы. Они могут быть преобразованы в жабры (мечехвосты) или легкие (скорпионы, Tetrapulmonata), половые придатки (скорпионы), паутинные бородавки (пауки) или подвергаться полной редукции.
Источник: lektsia.com
Ракообразные: половая система
Громадное большинство раков раздельнополы. Нередко имеется явственный половой диморфизм. Так, у самцов либо антеннулы, либо антенны могут превращаться в хватательные органы для удерживания самки ( рис. 277 ). Конечности, расположенные близко к половым отверстиям, становятся копулятивными органами: таковы I и II пары брюшных ножек речного рака (у самки I пара рудиментарна) ( рис. 252 ). У низших форм самцы нередко значительно мельче самок. Иногда разница столь велика, что можно говорить о карликовых самцах, например, у некоторых паразитических форм, а также у ряда представителей отряда усоногих раков Cirripedia, ведущих сидячий образ жизни. Кроме того, у последних часто развивается настоящий гермафродитизм.
В наиболее примитивных случаях половые железы парны: это два мешка, сообщающиеся с внешней средой при помощи половых протоков. Гораздо чаще обе гонады полностью или частично сливаются, но протоки их всегда остаются парными ( рис. 269 ). Яйцеводы имеют вид коротких трубок с железистыми стенками, выделяющими вокруг яиц плотную скорлупу. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежащие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Через специальное копулятивное отверстие в семяприемники вводится при половом акте семя самца и хранится там до момента выхода яиц из женских половых отверстий, когда, собственно, и наступает оплодотворение. Семяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки и тоже обладают железистыми стенками. Выделениями последних живчики склеиваются в большие, одетые оболочкой пакеты — сперматофоры. При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки, или только подвешиваются к ним.
Положение половых отверстий у раков варьирует: у всех высших раков они находятся у самок на 6 — м, а у самцов на 8 — м грудном сегменте ( рис. 252 ).
Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве, вынашивая яйца приклеенными либо к половым отверстиям (яйцевые мешки отр. Copepoda; рис. 282 ), либо к конечностям брюшка (отр. Decapoda) и т. п. Плодовитость раков различна.
У раков, обладающих типичными живчиками, оплодотворение совершается обычным путем. Отметим колоссальную длину сперматозоидов у некоторых раков; у представителей отр. Ostracoda длина живчиков достигает 6 мм (самые длинные сперматозоиды во всем животном мире), превышая в 10 раз длину самого животного.
У многих Malacostraca, однако, сперматозоиды имеют причудливую форму и совершенно неподвижны ( рис. 270 ). Так, у Galathea (из отр. Decapoda) живчик состоит из двух овальных мешков (один из них на конце заострен), соединенных узким пояском, от которых отходят в одну сторону 3 длинных отростка. Головке обыкновенных спермиев отвечает вздутая и заостренная половина, хвостовому отделу — другой овальный мешочек, или "хвостовая капсула". Попадая в половые протоки самки, живчики зацепляются за проходящие мимо яйца своими отростками и устанавливаются на поверхности яйца, как на треножнике, направляясь головкой в сторону яйца. В это время на заднем конце хвостовой капсулы открывается особое отверстие, через которое окружающая жидкость проникает внутрь капсулы. Внутри нее находится студенистое вещество, которое жадно впитывает влагу, разбухает и в конце концов с силой выстреливается из заднего отверстия, не помещаясь более внутри капсулы. Это важный момент: вследствие происшедшего "взрыва" капсулы живчик получает обратный толчок и вонзается заостренной головкой в яйцо. После этого хвостовая капсула и отростки отбрасываются, головка же целиком проникает внутрь яйца.
Источник: medbiol.ru
Размножение
За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.
Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.
Строение мужских и женских половых органов несложно. Они состоят в большинстве случаев из парных гонад и отходящих от них выводных протоков — яйцеводов или семяпроводов, открывающихся наружу половыми отверстиями. Гонады имеют внутри полость.
У речного рака, например, мужская половая железа (семенник) хотя и не парная, но раздвоена в передней части, что указывает на ее образование из двух желез. От семенника отходят парные семяпроводы, довольно длинные, извитые. Расположенные ближе к выводному отверстию части семяпроводов имеют более утолщенные мускулистые стенки (семяизвергательный канал). Половые отверстия самцов помещаются на коксоподитах пятой пары грудных ножек (восьмого грудного сегмента).
Женская половая железа (яичник) речного рака в незрелом состоянии имеет внешнее сходство с семенниками, но позже в ней ясно видны довольно крупные яйцевые клетки. Яйцеводы представляют собой короткие трубки. Женские половые отверстия у речного рака расположены на коксоподитах третьей пары грудных ног (шестого грудного сегмента).
Оплодотворение у ракообразных происходит различно. У одних сперма при спаривании вводится в половые пути самки, в таких случаях у самок имеются семяприемники. У других ракообразных сперма в виде комков, имеющих различную форму (сперматофоры), приклеивается к покровам самки вблизи женского полового отверстия. У речного рака это осуществляется при помощи первой и второй пары брюшных ножек самца. Затем самка откладывает яйца. При этом она подгибает брюшко к нижней части головогруди. Выделяющийся вместе с яйцами секрет растворяет сперматофоры, и сперматозоиды оплодотворяют яйца, которые приклеиваются к брюшным ножкам самки.
Развитие ракообразных
Развитие оплодотворенных яиц происходит различно и находится в зависимости от степени богатства их желтком. Для развития бедных желтком яиц (веслоногие и др.) характерно полное дробление. У некоторых групп при этом наблюдаются отдельные элементы спирального дробления (сходство с дроблением аннелид). В случаях полного дробления развитие протекает обычно с метаморфозом. Из яйца выходит маленькая личинка науплиус, строение которой весьма примитивно, и формирование органов взрослого рака происходит уже в постэмбриональном периоде.
Яйца ракообразных, богатые желтком, характеризуются поверхностным дроблением. При этом личиночные стадии развития полностью проходят в яйцевых оболочках за счет использования желтка, и из яйца выходит вполне сформировавшийся рачок. Так, у речного рака, яйца которого перегружены желтком, из яйца выходит молодой рачок, очень похожий на взрослого (все сегменты тела сформированы), только очень маленький. Такое развитие называется прямым. Прямое развитие свойственна некоторым дафниям, мизидовым и речному раку.
Метаморфоз разных групп ракообразных протекает не одинаково. Основные различия заключаются в числе личиночных стадий и строения личинок вылупляющихся из яиц.
У многих групп ракообразных (жаброногие, веслоногие, усоногие, ракушковые и некоторые креветки) из яйца выходит внешне несегментированная личинка — науплиус. Она имеет три пары конечностей: одноветвистые антеннулы, двуветвистые антены имандибулы. Антенны расположены позади рта, а не впереди него, как у взрослых форм. Науплиус обладает непарным науплиальным глазком. На заднем конце тела науплиуса расположено анальное отверстие, перед которым обособляется зона роста, где происходит формирование новых сегментов с их конечностями, по порядку спереди назад: максиллярными, затем грудными и брюшными. Со времени обособления максиллярных и части грудных сегментов личинка называется метанауплиусом. Метанауплиус превращается во взрослого рачка. Это процесс происходит несколько различно у разных видов ракообразных. для развития циклопа характерна еще и третья стадия развития — копепойдная личиночная стадия.
У высших ракообразных, развивающихся с наиболее полно выраженным метаморфозом, например у креветок, первыми личиночными стадиями являются стадии науплинуса и метаплинуса. Но для высших раков характерно наличие особых личиночных стадий — протозоеа и зоеа.
Стадия протозоеа характеризуется: 1) появлением сложных фасеточных глаз, 2) развитием ногочелюстей, 3)ясной дифференцовкой тела на головогрудь и брюшко.
Стадия зоеа отличается отпротозоеа появлением зачатков следующих грудных конечностей и еще большей дифференцовкой головогруди и брюшка. характерно, что зачатки грудных конечностей у зоеа и у протозоеа двуветвисты. Стадии зоеа у различных форм выглядят не одинаково, отличаясь наличием разнообразных выростов и шипов и т. п., но эти различия вторичного характера и связаны с приспособлением личинок к планктонному образу жизни.
После стадии зоеа у креветок следует мизидная стадия. Эта личинка уже в большей степени напоминает сформировавшегося рачка по форме и расчленению тела. Самым характерным для мизидной стадии является наличие брюшных конечностей, тогда как грудные сохраняют еще двуветвистый характер. После нескольких линек мизидная стадия превращается в молодую креветку.
У других высших раков развитие идет несколько иначе, более или менее укороченным путем. Так, у крабов из яйца выходит сразу личинка зоеа, имеющая очень характерный вид — с большим шипом на головогрудном щите. В дальнейшем развитии для краба характерна особая личиночная стадия — мегалопа, ведущая уже донный образ жизни. Мегалопа сильно напоминает краба, но имеет еще довольно развитые брюшко и брюшные конечности.
Источник: natural-museum.ru
■Большинство ракообразных живёт в воде и дышит жабрами. Тело животных этого класса покрыто хитином. Хитиновый покров многих ракообразных усилен за счёт включений твёрдых кристаллов карбоната кальция. От других членистоногих они отличаются двумя парами головных усиков. У ракообразных есть пищеварительная, выделительная, дыхательная, нервная, кровеносная, половая системы, состоящие из соответствующих органов. Кровеносная система незамкнутая. ■
●Внутреннее строение:
☆ Мускулатура. Сплошной кожно-мускульный мешок, характерный для червей, у рака заменяется мускулатурой, образующей отдельные пучки мышц, которые приводят в движение строго определённые части тела. Мышцы рака прикрепляются к панцирю.
☆Пищеварительная система. Размельчённая ротовыми органами пища через глотку и короткий пищевод поступает в обширный желудок, разделённый на две части. В передней имеются три острых хитиновых зубца — пропитанные углекислым кальцием жерновкикоторые, сходясь друг с другом, дробят пищу. В задней части желудка расположены две пластинки со щетинками, образующими цедильный аппарат, пропускающий только хорошо разжёванную пищу. От желудка к концу брюшка тянется кишечник. Большую роль в переваривании и всасывании пищи играет пищеварительная железа («печень»), которая впадает в средний отдел кишечника. Непереваренные остатки выводятся наружу через анальное отверстие, расположенное на средней лопасти хвостового плавника. Раки питаются моллюсками, живущими в воде личинками насекомых, разлагающимися трупами животных, растениями.
☆Кровеносная система. Главным органом кровеносной системы является пульсирующее сердце, способствующее движению крови. Из сердца кровь через сосуды вытекает в полость тела (кровеносная система незамкнутая). Омывая внутренние органы, кровь передаёт их клеткам питательные вещества и кислород и уносит продукты обмена.
☆Органами дыхания у рака являются жабры. В них расположены кровеносные капилляры и осуществляется газообмен. Жабры имеют вид тонких перистых выростов и располагаются на отростках ногочелюстей и ходильных ног. В головогруди жабры лежат в особой полости. Движение воды в этой полости осуществляется за счет очень быстрых колебаний особых отростков второй пары челюстей.
☆Нервная система образована надглоточным нервным узлом, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой, узлы которой есть в каждом сегменте груди и брюшка. От нервных узлов отходят нервы к разным частям тела.
☆Органы чувств. Глаз рака состоит из большого количества мелких «глазков». Иногда этот большой глаз располагается на стебельке, иногда – непосредственно на поверхности головы. Обычно у ракообразных есть пара таких сложных глаз. Однако у некоторых ракообразных (например, веслоногих) оба больших глаза сливаются в один непарный глаз. У глубоководных и подземных видов глаза и вовсе исчезают.
☆Органы осязания и обоняния представлены особыми чувствительными волосками на коротких и длинных усиках.
Интересный орган можно обнаружить в начале усиков рака. Это так называемыестатоцисты (т. е. мешочки с чувствительными волосками). Они заполнены водой с песчинками. По положению песчинок чувствительные волоски передают раку информацию о положении его тела. Интересно, что, обновляя своё тело в процессе линьки, рак высыпает из мешочков также и эти песчинки. А потом начинает засовывать их туда снова, работая клешнями или елозя головой по песку. У ракообразных статоцисты служат органами равновесия.
☆Выделительная система представлена парными зелёными железами Они расположены в передней части головогруди и открываются наружу у основания длинных усиков. Через эти отверстия удаляются продукты обмена веществ.
☆Половая система. У самцов главные органы половой системы – семенники, у самок – яичники.
Источник: otvet.mail.ru