Хо́рдовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие мезодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых, в России — 4300 видов

Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль, и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в отдельную группу.

Особенности строения

Схема строения головохордовых на примере Ланцетника: 1 — утолщение нервной трубки спереди («мозг»); 2 — хорда; 3 — спинной нервный тяж («спинной мозг»); 4 — хвостовой плавник; 5 — анус; 6 — пищеварительный канал; 7 — кровеносная система; 8 — выходное отверстие околожаберной полости (атриопор); 9 — околожаберная полость; 10 — глоточные (жаберные) щели; 11 — глотка; 12 — ротовая полость; 13 — околоротовые щупальца; 14 — ротовое отверстие; 15 — половые железы (семенники или яичники); 16 — глазки Гессе; 17 — нервы; 18 — метаплевральная складка; 19 — слепой печёночный вырост.
Дыхание (газообмен): синей стрелкой указан вход воды, богатой кислородом, а красными — выход обогащённой углекислым газом.

Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определенных стадиях развития следующими признаков:

Хорда, представляющая собой эластичный стержень мезодермального происхождения. У позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.

Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.

Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.

Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).

Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Классификация

Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим[источник не указан 326 дней] подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников. Наиболее древний и самый примитивный[источник не указан 326 дней] подтип, представители которого занимают промежуточное положение между беспозвоночными и хордовыми животными, выделяют в отдельный тип животных — полухордовые (Hemichordata).

Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами

Тип Хордовые, Chordata

Подтип Tunicata или Urochordata (оболочники, или туникаты, или урохордаты)

Класс Ascidiacea (асцидии)

Класс Thaliacea (сальпы, огнетелки и бочёночники)

Класс Appendicularia (аппендикулярии)

Класс Sorberacea

Подтип Cephalochordata или Acraniata (головохордовые или цефалохордовые)

Класс Leptocardii (ланцетники)

Подтип Vertebrata или Craniata (позвоночные)

Класс Agnatha (бесчелюстные)

Подкласс Myxinoidea (миксины)

Подкласс Petromyzontida (миноги)

Подкласс Conodonta †

Подкласс Pteraspidomorphi† и несколько других вымерших групп неясного положения

Инфратип Gnathostomata (челюстноротые)

Класс Placodermi (плакодермы) †

Класс Acanthodii (акантоды) †

Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)

Подкласс Elasmobranchii (пластиножаберные): акулы, скаты

Подкласс Holocephali

Класс Osteichthyes (костные рыбы)

Подкласс Actinopterygii (лучепёрые рыбы)

Подкласс Sarcopterygii (лопастеперые рыбы)

Надкласс Tetrapoda (четвероногие)

Класс Amphibia (земноводные или амфибии),

Класс Reptilia (пресмыкающиеся или рептилии)

Подкласс Anapsida (анапсиды)

Подкласс Diapsida (диапсиды)

Класс Aves (птицы)

Класс Mammalia (млекопитающие)

Круглоротые, рыбы и амфибии относятся к анамниям, остальные классы позвоночных — к амниотам.

Иногда классы огнетелок, сальп и бочёночников включают в качестве отрядов в класс Thaliacea. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них к позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц).

 

Источник: cyberpedia.su

Несмотря на огромное разнообразие для всех представителей типа хордовые характерны общие черты организации, не встречающиеся у представителей других типов:
1. Наличие в течение всей жизни или на одной из фаз развития спинной струны — хорды (chorda dorsalis), играющей роль внутреннего осевого скелета. Она имеет эитодермальное происхождение и представляет упругий стержень, образованный сильно вакуолизированными клетками; хорда окружена соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных животных в ходе индивидуального развития (онтогенеза) хорда замещается (вытесняется) позвоночным столбом, состоящим из отдельных позвонков; последние образуются в соединительнотканной оболочке хорды.
2. Центральная нервная система имеет форму трубки, внутренняя полость которой называется невроцелем. Нервная трубка имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных животных она отчетливо дифференцируется на два отдела: головной и спинной мозг.
3. Передний отдел пищеварительной трубки — глотка — гронизан открывающимися наружу жаберными отверстиями и выполняет две функции: участка пищеварительного тракта и органа дыхания. У водных позвоночных животных на перегородках между жаберными щелями развиваются специализированные органы дыхания — жабры. У наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают; специфические органы воздушного дыхания — легкие — развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки.
щеварительный тракт лежит под хордой.
4. Пульсирующий отдел кровеносной системы — сердце — расположен на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой.
Помимо этих типичных признаков хордовым животным свойственны некоторые особенности, встречающиеся и у других типов.
1. Путем прорыва стенки гаструлы образуется вторичный рот; в области первичного рта (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых с полухордовыми, иглокожими, щетинкочелюстными и погонофорами в группу вторичноротых — Deuterostomia, противопоставляемую группе первичноротых — Protostomia, у которых на месте гастропора формируется ротовое отверстие, а заднепроходное отверстие образуется путем прорыва стенки гаструлы (к первичноротым относятся все остальные типы животных, кроме губок, кишечнополостных и простейших).
2. В процессе эмбрионального развития образуется вторичная полость тела — целом, но им также обладают все вторичноротые, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, мшанки и плеченогие.
3. Метамерное или посегментное расположение основных систем органов особенно отчетливо выражено у членистоногих и многих червей. Метамерия отчетливо выражена и у хордовых, но у наземных позвоночных во взрослом состоянии она проявляется лишь в строении позвоночного столба и некоторых мышц, в отхождении спинномозговых нервов, отчасти — в мускулатуре брюшной стенки.
4.
рдовым, как и большинству других многоклеточных животных, свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия: через тело можно провести лишь одну плоскость симметрии, делящую его на две половины, являющиеся зеркальным отражением друг друга.
Таким образом, тип хордовые объединяет вторичноротых двусторонне симметричных целомических животных с метамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. Имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей над ней нервной трубкой; а под хордой расположена пищеварительная трубка. Передний конец последней — глотка — пронизан открывающимися наружу жаберными щелями. Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. У высших хордовых хорда замещается позвоночным столбом; у наземных классов жаберные щели зарастают и развиваются новые органы дыхания — легкие.
Осевой скелет низших хордовых — хорда — существует в течение всей жизни (бесчерепные) или только у личинок (оболочники — личиночнохордовые). Питаются пассивно, фильтруя воду и собирая пищу в большой глотке, на дне которой имеется выделяющий слизь и гормоны орган — эндостиль. Нервная трубка со слабо намеченным разделением на головной и спинной мозг. У взрослых оболочников она редуцируется; сохраняется лишь нервный ганглий и связанные с ним невральная железа и тяж.
Низшие хордовые — только морские животные — включают два подтипа: бесчерепные (Acrania) и оболочники (Tunicata, или Urochordata).
Не имеющие твердого скелета оболочники и бесчерепные не сохранились в ископаемых остатках.
нако сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования, среди которых особо надо отметить работы А. О. Ковалевского и А. Н. Северцова, позволяют с достоверностью предполагать, что предки хордовых были ограниченно подвижными, ползающими придонными, двухсторонне-симметричными животными с хордой по всей длине тела, нерасчлененной на отделы нервной трубкой и сегментированной мускулатурой. Число сегментов тела было относительно небольшим, как и число жаберных щелей. Питались они пассивно, фильтруя воду.
Их дальнейшая эволюция, видимо, шла тремя путями. Особи одной ветви первичных бесчерепных, увеличивая подвижность и приобретая способность к активному питанию, перешли к нектонному образу жизни и дали начало позвоночным животным.
Представители другой ветви сохранили донный образ жизни, но выработали приспособления для закапывания в грунт и в связи с этим упростили исходную организацию. Видимо, часть из них приспособилась к лежанию на боку. Поэтому их ротовое и анальное отверстия сместились на нижнюю, левую сторону, а жаберные щели на верхнюю (правую) сторону. Отражением этой филогенетической стадии может быть асимметрия личинки ланцетника и асимметричные ланцетники семейства Epigonichtidae. Развитие миохордального комплекса позволило им увеличить подвижность, а разрастание глотки, увеличение числа жаберных щелей и развитие атриальной полости дали возможность перейти к жизни в грунте, сохранив пассивный характер питания.
еличение воздействия хищников в биоценозах того времени могло способствовать таким преобразованиям. В результате эта ветвь уцелела до наших дней в виде бесчерепных, освоивших относительно простые биоценозы песчаных грунтов, где им не противостояли ни сильные конкуренты, ни опасные враги. Небольшое число видов современных бесчерепных, ограниченность освоенных ими морских биотопов отражает противоречивость их организации: архаичный пассивный характер питания при довольно высокой подвижности.
Наконец, какие-то примитивные бесчерепные, видимо, уже на раннем этапе эволюции перешли к донному, но сидячему образу жизни на твердых грунтах. Образование на поверхности тела мощной туники защитило сформировавшихся на этом эволюционном направлении асцидий от большинства врагов, а развитие эффективного фильтровального аппарата обеспечило получение пищи при неподвижном образе жизни и пассивном характере питания. Эти адаптивные особенности вырабатывались путем регрессивной эволюции, в ходе которой строение взрослых животных упростилось (исчезла хорда и нервная трубка, редуцировались органы чувств и т. д.). Наличие подвижной, более сложной по строению личинки (имеет хорду, нервную трубку и т. д.) позволяло асцидиям расселяться, а способность к бесполому размножению (почкованием) дала возможность быстро заселять занятые участки. Все это обеспечило им более устойчивое, по сравнению с современными бесчерепными, положение в морских биоценозах. О процветании этой древней группы свидетельствует большое число ныне живущих видов асцидий (около 1 тыс.) Но жизненная форма асцидий оказалась конструктивно способной перейти и к подвижному образу жизни, использовав реактивное движение (огнетелки, сальпы, аппендикулярии)^[1].

Источник: zooclub.ru

Животные, которых систематика помещает в тип хордовые (лат. Chordata), очень разнообразны по своему внешнему и внутреннему строению. Тигр, окунь, лягушка, примитивный ланцетник — что же может объединять столь непохожие организмы? Оказывается, все они на определенных стадиях раннего развития имеют хорду — идущий вдоль спины эластичный стержень, к которому прикреплены большие мышцы. У позвоночных хорда вскоре заменяется позвоночным столбом, а у низших хордовых остается на всю жизнь.

Изучено более 60 тысяч видов хордовых, и это самый эволюционно продвинутый по строению и функциям тип животных — ведь и человек тоже к нему принадлежит.

Тип хордовые включает в себя три подтипа:

1.      Позвоночные, или черепные — высший, основной подтип, к нему относятся 95 процентов хордовых. Делится на классы:

1)      Хрящевые и костные рыбы.

2)      Земноводные.

3)      Пресмыкающиеся.

4)      Птицы.

5)      Млекопитающие.

2.      Бесчерепные — самый примитивный подтип, включает единственный класс головохордовые, куда входят лишь представители семейства ланцетниковые.

3.      Оболочники, или личиночнохордовые — включает три класса

1)      Асцидии.

2)      Аппендикулярии.

3)      Сальпы (талиацеи).

Особняком среди хордовых стоят бесчелюстные (круглоротые) считающиеся надклассом подтипа позвоночные. Его представители практически все вымерли, оставив лишь сто с небольшим видов миног и миксин. Несмотря на отсутствие сформированных челюстей, череп у бесчелюстных вполне развит. Хорда у них сохраняется на всю жизнь.

Как произошли низшие хордовые (ланцетники, асцидии и др.)?

1.      Предки их, вероятнее всего, были свободноплавающими существами с двусторонней симметрией, родственными предкам кольчатых червей и иглокожих.

2.      У них было меньше жаберных щелей, которые располагались симметрично по бокам тела. Не было околожаберной полости, хорда не доходила до головного конца.

3.      Первыми от общего предка отделились оболочники.

4.      Далее древние хордовые разделись на две группы — одна дала начало бесчерепным ланцетникам, вторая — современным позвоночным.

Общие признаки хордовых

1.      Хордовые — вторичнополостные животные, для которых характерна двусторонняя симметрия.

2.      Хорде, развивающейся из энтодермы, отведена роль осевого скелета. У позвоночных животных вокруг хорды впоследствии развивается хрящевой или костный позвоночник.

3.      Центральная нервная система трубчатая, располагается в организме выше хорды. Из переднего отдела нервной трубки у представителей позвоночных вырастает головной мозг, оставшаяся часть формирует спинной мозг.

4.      Жаберные щели «прорезаны» в глоточной стенке.

5.      Кровеносная система замкнутая, у большинства хордовых имеется сердце на нижней, брюшной стороне. У ланцетников сердце отсутствует, кровеносная система частично-замкнутая. У асцидий система незамкнутая.

6.      Целом хордовых охватывает все тело и снабжен собственным эпителием.

7.      Органы выделения относятся к метанефридиальному типу.

8.      Анамнии (например, рыбы, земноводные, круглоротые) не образуют зародышевых оболочек.

9.      Амниоты (к ним относятся высшие позвоночные) на начальных стадиях развития эмбриона создаются зародышевые оболочки: амнион (защищает от высыхания, хранит запас органических соединений) и аллантоис (участвует в газообмене, принимает жидкие отходы зародыша).

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — онлайн тесты по биологии ОГЭ

Источник: EgeVideo.ru

77. Филогенез нервной системы .

Все живые организмы на протяжении жизни испытывают много­ образные воздействия со стороны внешней среды, на которые отвечают изменением поведения или физиологических функций. Эта способность реагировать на средовые воздействия называется раздражимостью.

Раздражимость имеет место уже у простейших и выражается в изменении у них процессов жизнедеятельности или поведения в ответ на такие раздражения, как химические, температурные, световые.

У многоклеточных животных появляется специальная система клеток — нейроны, способные в ответ на определенные раздражения отвечать нервным импульсом, который они передают другим клеткам тела. Совокупность нервных клеток формирует нервную систему, сложность структуры и функции которой возрастает с усложнением организации животных. В зависимости от последнего у многоклеточных животных в эволюции сложилось три основных типа нервной системы: сетевидная (диффузная), ганглиозная (узловая), и трубчатая..

Диффузная (сетевидная) нервная система характерна для наиболее примитивных животных — кишечнополостных. У них нервная система состоит из диффузно расположенных по всему телу нейронов,­ которые своими отростками контактируют друг с другом и с ин- нервируемыми ими клетками, образуя подобие сети. Такой тип организации­

нервной системы обеспечивает высокую взаимозаменяемость нейронов и тем самым большую надежность функционирования. Однако­ ответные реакции при таком типе организации нервной, системы

имеют неточный, расплывчатый характер.

Узловой (ганглиозный) тип является следующей ступенью в развитии нервной системы. Он характерен для всех червей, иглокожих, моллюсков и членистоногих. У них имеет место концентрация тел нейронов в виде единых скоплений — узлов (ганглиев). Причем, у плоских и круглых червей такие узлы располагаются только на переднем конце тела, где сосредоточены органы захвата пищи и органы чувств. У кольчатых червей и членистоногих, тело которых разделяется на сегменты, кроме головных узлов, формируется брюшная цепочка

нервных узлов, которые регулируют работу тканей и органов данного сегмента (кольчатые черви) или группы сегментов (членистоногие). Однако, всегда наиболее развитым остается головной узел, являющийся координирующим и регулирующим центром по отношению к остальным ганглиям. Этот тип нервной системы характеризуется некоторой организованностью: где возбуждение проходит строго по определенному пути, что дает выигрыш в быстроте и точности реакции. Но этот тип нервной системы весьма раним.

Хордовым животным присущ трубчатый тип нервной системы. У них в эмбриональном периоде из эктодермы над хордой закладывается нервная трубка, которая у ланцетника сохраняется всю жизнь и выполняет функцию центрального отдела нервной системы, а у позвоночных она преобразуется в спинной и головной мозг. При этом головной мозг развивается из переднего отдела нервной трубки, а из остальной ее части — спинной мозг.

Головной мозг у позвоночных состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного среднего, продолговатого мозга и мозжечка.

Источник: StudFiles.net