Почти у всех эукариот хотя бы некоторые клетки имеют реснички или жгутики. Они представляют собой органы плавания клетки в жидкой среде (у одноклеточных форм и стадий и у не очень крупных многоклеточных) или, наоборот, перемещения жидкой среды вдоль клетки (у многоклеточных форм). Что, по сути, есть одно и то же. Отличие ресничек от жгутиков состоит в длине и характере движения. Ресничка короткая, ее движение состоит из резкого изгиба у основания при сохранении прямизны по остальной длине (при этом она действует как весло), сменяющейся медленным изгибом основания в обратном направлении и расслабленного состояния основной длины (так что она принимает форму, максимально ослабляющую сопротивление жидкости). Как правило, ресничек много и их движения скоординированы и волнообразны. Жгутики длинны и совершают постоянные волнообразные движения. Диаметр жгутиков или ресничек – около 0,25 мкм, а длина варьирует от 10 до 200 мкм.

Структура и у жгутиков, и у ресничек одинаковая и весьма стандартная. В ее основе лежит красивая структура из микротрубочек (которые мы рассмотрели выше) – по периметру расположено девять пар сдвоенных микротрубочек (дублетов) и еще две отдельные микротрубочки проходят по центру образованного ими цилиндра (рис. 8.6). При этом обе центральные микротрубочки полноценны, в то время как в боковых парах только одна микротрубочка полная, другая же пристроена к ней и в месте контакта не имеет собственной стенки.


С интервалом в 24 нм от боковых дублетов по направлению к соседнему дублету отходят «ручки», состоящие из одной молекулы белка динеина, другой белок образует эластичные связки между дублетами. От них же по направлению к центральной паре микротрубочек отходят «спицы», состоящие из другого белка. Движение жгутиков обеспечивается скольжением боковых дублетов друг относительно друга, за которое ответствен белок динеин, который, гидролизуя АТФ, смещается относительно той микротрубочки, к которой он направлен.

В основании любого жгутика или реснички лежит базальное тельце, или базонема, совершенно идентичная центриоли, от которой у животных отходят цитоплазматические микротрубочки.

Неслучайно структура центриоли в чем-то аналогична структуре жгутика – и там и тут мы имеем девять продольных структур, образованных микротрубочками. Подобно тому как центриоль служит затравкой для построения цитоплазматических микротрубочек, базальное тельце служит затравкой для построения жгутика. Однако жгутик отходит не от некоего недифференцированного вещества возле него, а непосредственно от базального тельца.


кротрубочки боковых дублетов отходят от плюс-концов двух из трех микротрубочек каждого бокового триплета базального тельца. Центральная пара микротрубочек образуется непонятным пока образом без видимой затравки. Сам жгутик можно оторвать, и он восстановится из базального тельца. Но без базального тельца жгутик не возникает. Базальные тельца формируются около центриолей клеточного центра. В случае ресничек у человека вокруг каждой материнской центриоли возникают ювенильные базальные тельца. Каким-то образом центриоль служит матрицей для образующихся около нее базальных телец (равно как и для дочерней центриоли при делении клеточного центра). Как и в случае ювенильных центриолей, у них сначала вместо девяти триплетов имеется девять одиночных микротрубочек по периферии. В дальнейшем они дозревают до нормальных базальных телец, по структуре идентичных центриолям.



Базальные тельца и центриоли могут быть идентичны не только по структуре, но и по функции. Зеленый жгутиконосец хламидомонада имеет два жгутика, но перед делением клетки он их теряет, а их базальные тельца функционируют как центриоли при делении клетки (как происходит деление – рассмотрим в следующей лекции).

Жгутики (или реснички) изначально присущи эукариотической клетке. Они есть у многих одноклеточных – у жгутиконосцев (жгутики) и инфузорий (реснички).


нет у высших грибов и высших (цветковых) растений, но они есть у низших грибов и растений. Почти у всех животных они так или иначе присутствуют в каких-то клетках, как минимум у сперматозоидов. Единственная группа животных, где они полностью утрачены, это круглые черви нематоды. У человека жгутики есть не только в сперматозоидах, но и у клеток так называемого ресничного эпителия, который выстилает полость легких и пазух носа и создает ток приповерхностной слизи (грубо говоря, соплей и мокроты), благодаря чему внутренняя поверхность легких очищается от пыли.

О жгутиках можно рассказать интересный факт. В раннем эмбриональном развитии человека есть так называемая стадия бластулы, когда человек еще представляет собой лишь однослойную сферу из клеток, на которые поделилась оплодотворенная яйцеклетка. Но клетки в ней уже неодинаковы и готовы к дальнейшим превращениям. На этой стадии одна совершенно определенная клетка несет один жгутик, который характерен тем, что в нем нет двух внутренних микротрубочек. Биение этого жгутика создает некоторый ток жидкости вокруг бластулы. Вместе с этим течением в определенную сторону перемещаются и определенные морфогены – вещества, выделяемые одними клетками, чтобы влиять на развитие других. Этим потоком морфогенов задается первоначальная право-левая ассимметрия человеческого тела. У человека есть мутация, нарушающая подвижность жгутиков. Такие люди вполне живут, но у них есть определенные проблемы со здоровьем и наблюдается мужское бесплодие, так как у них неподвижны реснички эпителия нижних дыхательных путей и жгутики сперматозоидов. И, что удивительно, сердце с равной вероятностью находится слева или справа. Как выяснилось, ничего удивительного в этом нет – отсутствие упомянутого жгутика у бластулы проиводит к тому, что тока морфогенов нет и право-левая асимметрия закладывается случайным образом.

iv>

 

Источник: studopedia.su

Жгутик — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот принципиально различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм).

Линн Маргулис в книге Symbiosis in Cell Evolution (1981) предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Известен общий для всех бактерий, и архей белок FtsZ, гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах, появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путём деления, а путём достраивания нового органоида рядом со старым.


Жгутик эукариот представляет собой тонкий вырост на поверхности клетки, одетый клеточной мембраной и содержащий аксонему — совокупность микротрубочек. Жгутик осуществляет движение по типу ундуляции, совершая 10—40 об/сек.

Ундулиподия — внешняя, внеклеточная часть жгутика. В ундулиподии аксонема образует 9х2+2 конфигурацию: она состоит из 9 пар периферических дублетов и двух центральных микротрубочек-синглетов. Центральные микротрубочки одеты чем-то вроде чехла; диаметр каждой из них составляет 25 нм, а их центры расположены на расстоянии 30 нм друг от друга. Двойные трубочки всегда состоят:

  • из полной микротрубочки-А — трубочки, содержащей 13 протофиламентов,
  • неполной микротрубочки-В — трубочки с 11протофиламентами.

Недостающие 2 протофиламента у А- и В- трубочек — общие.

>

К каждой А-трубочке прикрепляются пары структур в виде рукояток, состоящих из белка динеина — динеиновые ручки, направленных в сторону В-трубочки соседнего дублета. Дублеты связаны друг с другом нексиновыми связками, а с центральными микротрубочками — связками, называемыми радиальными спицами. И те, и другие отходят от А-трубочки дублетов.

Кинетосома (базальное тело) — внутриклеточная часть жгутика. В кинетосоме структура аксонемы меняется. Центральные микротрубочки заканчиваются в аксиальном зерне, а периферические дублеты становятся триплетами в результате добавления к нему С-трубочки, которая, как и В-трубочка, неполная и имеет 3 общих протофиламента с последней.

У инфузорий часто встречаются безресничные базальные тельца, сцепленные с базальными тельцами, несущими реснички. От базальных телец жгутиков и ресничек отходят (всегда специфически расположенные) микротрубочковые и микрофибриллярные структуры. Число, место отхождения и степень развития этих структурных элементов позволяет делать выводы о родственных отношениях между различными группами жгутиконосцев и инфузорий.

Ундулиподии жгутиков и ресничек также имеют свои особенности строения. Из-за того, что В-трубочки всегда короче А-трубочек, на срезе через концевой участок центральные трубочки бывают окружены девятью периферическими синглетами вместо дублетов. Центральные трубочки связаны с плазматической мембраной с помощью различных структур, отличающихся у разных объектов.


Рядом с кинетосомой у Kinetoplastida располагается кинетопласт — особая органелла, по своей функции соответствующая митохондрии и обеспечивающая генерацию энергии жгутику.

У некоторых жгутиконосцев есть также блефаропласт (парабазальное тело) — органоид, близкий по строению к аппарату Гольджи и содержащий запас питательных веществ, расходуемых жгутиком при движении.

Мастигонема — белково-полисахаридная структура, выделяемая аппаратом Гольджи на поверхности растущего жгутика. Часто возникает для увеличения сцепления со средой.

Корешковая система — структура, служащая для закрепления кинетосомы в клетке. В некоторой степени корешковая система отвечает за поддержание формы клетки. Корешковая система представлена:

  • исчерченными корешками (поперечная исчерченность возникает за счет белков центрина и ассамблина);
  • микротрубочками.

Иногда часть корешковой системы редуцируется. Так, у многоклеточных она представлена только исчерченными корешками, а у воротничковых жгутиконосцев — лишь микротрубочками. У губок на личиночной стадии корешковая система состоит из исчерченных корешков, которые в процессе развития сменяются микротрубочками.


Источник: vseobiology.ru

ЖГУТИК (flagella), органелла движения у бактерий, ряда простейших (класс жгутиконосцев), зооспор и сперматозоидов). В клетке бывает 1–4 жгутика., редко более. Жгутик эукариотной клетки — вырост толщиной около 0,25 мкм и длина до 150 мкм, одетый плазматической мембраной. Внутри находится аксонема — цилиндр, стенка которого построена из 9 пар микротрубочек, связанных между собой «ручками». В центре аксонемы располагаются 2 (реже 1, 3 или более) микротрубочки (так называемая структура 9 + 2). В основании жгутика лежат два взаимно перпендикулярных базальных тельца. Движутся жгутики, в отличие от ресничек, волнообразно или воронкообразно, за счёт скольжения микротрубочек соседних пар относительно друг друга при помощи «ручек», используя энергию АТФ. У некоторых многоклеточных жгутики создают циркуляцию внутренней среды.

Схема поперечного сечения (ультраструктура) жгутика и реснички
Схема поперечного сечения (ультраструктура) жгутика и реснички: 1 и 2 — микротрубочки; 3 — соединение между сдвоенными микротрубочками; 4 и 5 — наружная и внутренняя «ручки»; 6 — «спица»; 7 — утолщение на «спице», соответствующее поперечному срезу продольных филаментов

Жгутики бактерий отличаются от жгутиков эукариот меньшим диаметром (10–60 нм), не окружены цитоплазматической мембраной. У основания жгутика расположены крючок и парные диски, соединяющие их с цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой (жгутики грамположительных бактерий имеют одну пару дисков, а грамотрицательных — две пары). Нить жгутика изогнута и состоит из 3–11 скрученных винтообразно фибрилл. Жгутик почти целиком состоят из белка флагеллина, не обладают АТФазной активностью, не способны изгибаться. Движутся, вращаясь в мембране. Источником энергии движения служит электрохимический градиент ионов водорода на бактериальной мембране. Обладают антигенными свойствами. Бактерии могут иметь один жгутик (монотрихи), пучок жгутиков — политрихи (монополярный пучок — лофотрихи, биполярный — амфитрихи) и жгутики по всей поверхности клетки (перитрихи).

Источник: bioword.ru