Фотосинтез – единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению ее свободной энергии за счет внешнего источника. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия – основной источник энергии для человечества.

Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд. тонн органического вещества и выделяется около 200 млн. тонн свободного кислорода.

Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации СО2, предотвращая перегрев Земли вследствие так называемого «парникового эффекта».

Поскольку зеленые растения представляют собой непосредственную или опосредованную базу питания всех других гетеротрофных организмов, фотосинтез удовлетворяет потребность в пище всего живого на нашей планете. Он – важнейшая основа сельского и лесного хозяйства. Хотя возможности воздействия на него еще не велики, но все же и они, в какой то мере используются. При повышении концентрации углекислого газа в воздухе до 0,1% (против 0,3% в естественной атмосфере) удалось, например, повысить урожайность огурцов и томатов втрое.


Квадратный метр поверхности листьев в течение одного часа продуцирует около одного грамма сахара; это значит, что все растения, по приблизительной оценке, изымают из атмосферы от 100 до 200 млрд. тонн С в год. Около 60% этого количества поглощают леса, занимающие 30% непокрытой льдами поверхности суши, 32% — окультуренные земли, а оставшиеся 8% — растения степей и пустынных мест, а также городов и поселков.

Зеленое растение способно не только использовать углекислый газ и создавать сахар, но и превращать азотные соединения, и соединения серы в вещества, слагающие его тело. Через корневую систему растение получает растворенные в почвенной воде ионы нитратов и перерабатывает их в своих клетках в аминокислоты – основные компоненты всех белковых соединений. Компоненты жиров также возникают из соединений, образующихся в процессах обмена веществ и энергии. Из жирных кислот и глицерина возникают жиры и масла, которые служат для растения, главным образом, запасными веществами. В семенах приблизительно 80% всех растений, в качестве богатого энергией запасного вещества, содержатся жиры. Получение семян, жиров и масел играет важную роль в сельскохозяйственной и пищевой промышленности.


СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

  1. Айкхорн П. и др. «Современная ботаника», стр. 95-99.

  2. Артемов А. «Энциклопедия БИОЛОГИЯ», 1995, стр. 200-203.

  3. Коган В. Л. и др. «Биология», 1984, стр. 160-161.

  4. Медведева В. «Ботаника», 1980, стр. 128-131.

  5. Питерман И. и др. «Интересная ли ботаника?», 1979, стр.19-20.

  6. Пенкин П. «Физиология растений», 1975, стр.69.

  7. Челобитько Г. и др. «Ботаника», 1990, стр.79, 102-103.


Источник: StudFiles.net

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H2. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

iv>

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H2O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H2O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O2 + НАДФ · H2 + 2АТФ

Z-схема световой фазы фотосинтезаЭлектрон-транспортная цепь в тиллакоидной мембране хлоропласта

 


Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C3-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C4, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

>

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO2. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO2 (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO2 + H2O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):


Формула фосфоглицериновой кислоты

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H2. ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO2. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO2 + 6H2O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.


На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H2, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO2. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.


Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO2, а с O2. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C2) и фосфоглицериновой кислоты (C3), а не две ФГК как обычно.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С2) → 2 Глиоксилат (С2) →2 Глицин (C2) — CO2 → Серин (C3) →Гидроксипируват (C3) → Глицерат (C3) → ФГК (C3)


Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C3-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C4-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C3-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C4-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С4-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С4-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C4-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C3-растений. То есть C4-путь дополняет, а не заменяет C3.

В мезофилле CO2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Химическая формула оксалоацетата

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO2, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C4-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C3-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Схема C4-фотосинтеза

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C4-путь возник в эволюции позже C3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Источник: biology.su

Биологическое значение и планетарная роль клеточного дыхания

Фотосинтез является очень важным процессом не только для растений, но и для других живых организмов. Он является источником кислорода, который организмы могут использовать для производства энергии.

Энергия организмам нужна постоянно: даже когда организм спит, в нем происходит множество процессов. Образуются новые вещества и разрушаются старые, растут и делятся клетки, сердце прокачивает кровь по сосудам — все это требует затрат энергии, которая образуется в результате процессов клеточного дыхания. Именно благодаря клеточному дыханию живым организмам удается поддерживать высокий уровень жизнедеятельности.

Например, оно позволяет тюленям и белым медведям вырабатывать достаточно тепла, чтобы выживать в суровых условиях Арктики.

Крайне важной является планетарная роль клеточного дыхания. Зеленые растения непрерывно производят кислород, и поддерживать его содержание в атмосфере на определенном уровне возможно только благодаря процессам клеточного дыхания. Если равновесие между производством и потреблением кислорода нарушится, то это может привести к катастрофическим последствиям для всей планеты.

Как недостаток, так и избыток кислорода в атмосфере приведет к массовой гибели организмов. Его недостаток будет причиной удушья, а избыток приведет к кислородному отравлению организмов.

Чтобы обеспечить доставку молекул углекислого газа (CO2) для фотосинтеза, растения открывают устьица на листьях. Но в жарком климате это приводит к большим потерям воды. Поэтому растения из семейств Толстянковые и Кактусовые ночью накапливают углекислый газ в своих клетках в виде определенных соединений, а днем используют его для фотосинтеза. Этот тип фотосинтеза называется САМ-метаболизм (в переводе с английского — метаболизм по типу толстянковых).

Фотосинтез происходит в хлоропластах и состоит из двух фаз — световой и темновой. в ходе световой фазы кванты света улавливаются пигментом хлорофиллом, и их энергия используется для синтеза АТФ. в темновой фазе фотосинтеза за счет АТФ и других продуктов световой фазы происходит фиксация молекул CO2 и образуются молекулы глюкозы. Живые организмы в процессе фотосинтеза кислород производят, а в ходе клеточного дыхания — потребляют. Эти процессы совместно обеспечивают благоприятные условия для существования на Земле живых организмов.

Проверьте свои знания

1. Какие типы пластид существуют? 2. в каких пластидах происходит фотосинтез? 3. Кроме хлорофилла в пластидах растений есть и другие пигменты. Для чего они им нужны? 4. Какие процессы происходят во время фазы фотосинтеза: а) световой б) темновой? 5. Сравните световую фазу фотосинтеза и аэробное дыхание. 6. На конкретных примерах объясните, в чем заключается планетарная роль клеточного дыхания. 7*. Из дополнительных источников ознакомьтесь с Cg-фотосинтезом и ^-фотосинтезом. Сравните растения с этими типами фотосинтеза.

 

Это материал учебника Биология 9 класс Задорожный

 

Источник: mozok.click

Процесс фотосинтеза для жизни на Земле имеет не просто важное значение, а, можно сказать, определяющее. Не будь этого процесса, вряд ли бы жизнь на Земле смогла эволюционировать дальше бактерий. Для осуществления любого процесса в природе нужна энергия. На Земле она берется от Солнца. Солнечный свет улавливается растениями и преобразуется в энергию химических связей органических соединений. Это преобразование и есть фотосинтез.

Остальные организмы на Земле (за исключением некоторых бактерий) используют органические вещества растений, чтобы получить энергию для своей жизни. Это не значит, что все организмы едят растения. Например, хищники едят травоядных животных, а не растения. Однако энергия, которая хранится в травоядных животных, получена ими именно из растений.

Помимо запаса энергии и питания почти всего живого на Земле, фотосинтез важен и по другим причинам.

В процессе фотосинтеза выделяется кислород. Кислород необходим для процесса дыхания. При дыхания происходит обратных фотосинтезу процесс. Органические вещества окисляются, разрушаются и выделяется энергия, которую можно использовать на различные процессы жизнедеятельности (ходить, думать, расти и т. д.). Когда на Земле еще не было растений, то в воздухе кислорода почти не было. Примитивные живые организмы, обитавшие в те времена, окисляли органические вещества другими способами, не с помощью кислорода. Это было не эффективно. Благодаря кислородному дыханию живой мир получил возможность широкого и сложного развития. А кислород в атмосфере появился благодаря растениям и процессу фотосинтеза.

В стратосфере (это выше тропосферы — самого нижнего слоя атмосферы) кислород под действием солнечного излучения превращается в озон. Озон защищает живое на Земле от опасного ультрафиолетового солнечного излучения. Без озонового слоя жизнь не могла бы в процессе эволюции выйти из моря на сушу.

В процессе фотосинтеза из атмосферы поглощается углекислый газ. Углекислый газ выделяется в процессе дыхания. Если бы он не поглощался, то накапливался бы в атмосфере и влиял наряду с другими газами на увеличение так называемого парникового эффекта. Парниковый эффект заключается в повышении температуры в нижних слоях атмосферы. При этом может начать меняться климат, начнут таять ледники, уровень океанов поднимется, в результате чего могут быть затоплены прибрежные земли и возникнут другие негативные последствия.

Во все органические вещества входит химический элемент углерод. Именно растения связывают его в органические вещества (глюкозу), получая из неорганических (углекислого газа). И делают они это в процессе фотосинтеза. В дальнейшем, «путешествуя» по пищевым цепям, углерод переходит из одних органических соединений в другие. В конечном итоге, при гибели организмов и их разложении, углерод снова переходит в неорганические вещества.

Для человечества фотосинтез также имеет важное значение. Уголь, торф, нефть, природный газ — это остатки растений и других живых организмов, накопившиеся за сотни миллионов лет. Они служат нам источником дополнительной энергии, что позволяет цивилизации развиваться.

Источник: scienceland.info