Фотосинтез, его стадии и значение

Фотосинтез представляет собой процесс, в результате которого органические вещества образуются из неорганических соединений за счет энергии света.

Фототрофными организмами являются все зеленые растения. Фотосинтез происходит в специализированных органоидах клетки – хлоропластах. Напомним, что хлоропласт окружен двойной мембраной, его внутреннее содержимое (матрикс или строма) пронизано тилакоидами стромы, между которыми расположены стопки мембранных мешочков – граны. Грану образуют тилакоиды, мембрана которых содержит фотосинтетический пигмент хлорофилл.

Фотосинтез протекает в два этапа, которые называются световая и темновая стадии.

Световая стадия фотосинтеза происходит только на свету в тилакоидах граны. Молекула хлорофилла поглощает квант света и вследствие этого переходит в возбужденное состояние. Электрон хлорофилла, поглотивший квант света, приобретает избыточную энергию, которая тратится на синтез АТФ.


Внутри тилакоида под действием света происходит фотолиз воды – разложение молекулы воды на протоны и ионы гидроксила.

Уравнение, отображающее фотолиз воды, выглядит следующим образом:

2О → 4Н+ +4е+ О2

Протоны, образовавшиеся в результате фотолиза выходят в строму хлоропласта и соединяются с переносчиком НАДФ+, переводя его в восстановленную форму (НАДФН). Это соединение используется в темновой стадии фотосинтеза. Кислород, также выделяющийся в результате фотолиза воды, выделяется в атмосферу.

Таким образом, итогом световой стадии фотосинтеза является:

  • Аккумулирование энергии света в химических связях АТФ (синтез АТФ);
  • Восстановление переносчика НАДФ+ до НАДФН;
  • Выделение кислорода в атмосферу.

В темновой стадии фотосинтеза участвуют АТФ и НАДФН. Темновая стадия происходит как на свету, так и в темноте в строме хлоропласта. Суть этой стадии заключается в том, что углекислый газ за счет энергии АТФ и при участии НАДФН восстанавливается до глюкозы.

Итогом темновой стадии фотосинтеза является:

  • Образование глюкозы
  • Переход НАДФН в окисленную форму НАДФ+.

Суть фотосинтеза сводится к тому, что во время световой стадии энергия света аккумулируется в АТФ, а энергия АТФ, в свою очередь, тратится на синтез глюкозы. Источником водорода для синтеза глюкозы служит вода, а кислород является побочным продуктом фотосинтеза.


До появления фотосинтезирующих организмов в атмосфере Земли кислород отсутствовал. С появлением фотосинтетиков атмосфера стала насыщаться кислородом. Это привело к появлению организмов с новым типом энергетического обмена, которые обеспечивали себя энергией вследствие окисления преимущественно углеводов и жиров при участии кислорода атмосферы.

В результате фотосинтеза на Земле образуется около 150 млрд. т органического вещества и выделяется около 200 млрд. т свободного кислорода в год.

Планетарная роль растений как фотосинтезирующих организмов чрезвычайно велика:

  • Трансформация энергии света в энергию химических связей органических соединений, которые могут использоваться гетеротрофными организмами;
  • Вовлечение в круговорот веществ углекислого газа, что препятствует увеличению его концентрацию в атмосфере;
  • Насыщение атмосферы Земли кислородом, который используется для дыхания аэробными организмами, а также предохраняет Землю от жесткого УФ-излучения (озоновый экран).

Источник: conf.ssmu.ru

Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света (hv). Суммарное уравнение фотосинтеза:


6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важный из них — пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.

Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов граны содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.

Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.

Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны. В этой фазе происходит поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.

Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние:

Хл → Хл + e

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.

iv>

Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, т.е. ее разложение под действием света

2H2O → O2 +4H+ + 4e

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их: молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.

Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н+-резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счет Н+), а наружная — отрицательно (за счет e). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:

АДФ + Ф → АТФ

Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называются фотофосфорилированием.

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):

2H+ + 4e + НАДФ+ → НАДФ • H2

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ, образование атомов водорода в форме НАДФ • H2. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ • H2 участвуют в процессах темновой фазы.


Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований CO2, поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ. В цикле Кальвина CO2 связывается с водородом из НАДФ • H2 с образованием глюкозы.

В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот приведена в таблице:

>
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот
Признак Фотосинтез Дыхание
Уравнение реакции 6CO2 + 6H2O + Энергия света → C6H12O6 + 6O2 C6H12O6 + 6O2 → 6H2O + Энергия (АТФ)
Исходные вещества Углекислый газ, вода Органические вещества, кислород
Продукты реакции Органические вещества, кислород Углекислый газ, вода
Значение в круговороте веществ Синтез органических веществ из неорганических Разложение органических веществ до неорганических
Превращение энергии Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ
Важнейшие этапы Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина) Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса)
Место протекания процесса Хлоропласта Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление)

Источник: jbio.ru

Растения относятся к фотоавтотрофным организмам, способным к синтезу органических веществ за счет энергии солнечного света. Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды за счет энергии света, при этом выделяется кислород.

6СО2 + 6Н2О + Q света= С6Н12О6 + 6О2


Главным органом фотосинтеза является лист, в клетках которого имеются специализированные органоиды, ответственные за фотосинтез — хлоропласты.

В хлоропластах находятся фотосинтетические пигменты: хлорофилл а — у всех фотосинтезирующих растений и синезеленых (формы 670, 680, 690, 700); хлорофилл b — вспомогательный пигмент; хлорофилл с — у бурых водорослей вместо хлорофилла b. Поглощают в основном синие и красные лучи, отражают зеленые — отсюда и зеленая окраска растений.

Кроме хлорофиллов в мембранах тилакоидов имеются сопровождающие пигменты фотосинтеза — каротиноиды — желтые, оранжевые или красные. (Поглощают сине-зеленые лучи).

Свет с длиной волны меньше 290 нм, жесткий ультрафиолет (ЖУФ) отражается озоновым экраном, значительная часть инфракрасных волн поглощается водяными парами и углекислотой атмосферы (рис. 296). Энергия фотона всегда обратно пропорциональна длине волны, фотоны фиолетового света несут почти вдвое больше энергии, чем фотоны красного света.

 

Рис. 296. Длины волн солнечного излучения
Фотосинтез происходит только на свету

 

В процессе фотосинтеза различают две фазы: световую и темновую. Световая фаза происходит только на свету в мембранах тилакоидов. Тилакоид представляет собой уплощенный мешочек, образованный мембранами, содержащими молекулы хлорофилла, белки цепи переноса электронов и особые ферменты — АТФ-синтетазы.


Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы, содержащие около 300 молекул. Более древняя фотосистема появилась у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1, она способна отбирать электроны и протоны у сероводорода, при этом не происходит выделения О2:

СО2 + 2Н2S + световая энергия ®(СН2О) + Н2О + 2S

У сине-зеленых водорослей, а затем у всех настоящих растений, кроме фотосистемы-1, появляется фотосистема-2, способная разлагать воду с выделением О2, способная отбирать электроны у водорода воды:

СО2 + 2Н2О + световая энергия ®(СН2О) + Н2О + О2

Под действием энергии кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, разлагая воду — отбирая электроны у водорода воды с помощью особого фермента, связанного с фотосистемой-2. Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются в полости тилакоида, так называемом «протонном резервуаре».

 

Фотосинтез происходит только на свету   Рис. 297. Фотолиз воды в световую фазу фотосинтеза в тилакоиде.

 

 

Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, срабатывает фермент АТФ-синтетаза, протоны проталкиваются через его канал и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ, а атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата) до НАДФ·Н2 (рис. 297).

Фотосинтез происходит только на свету Рис. 298. Фотосинтез

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1 — образованием кислорода; 2 — образованием АТФ; 3 — образованием НАДФ·Н2.

Темновая фаза протекает в другое время и в другом месте — в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света. Происходит фиксация углекислого газа, содержащегося в воздухе, причем акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобисфосфат (рис. 298).

Мелвин Кальвин, лауреат Нобелевской премии, показал, как происходит образование углеводов в темновую фазу фотосинтеза. Фермент РиБФ-карбоксилаза (самый распространенный в мире фермент) катализирует реакцию карбоксилирования рибулозобисфосфата с образованием 6-углеродного соединения. Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов происходит образование глюкозы и регенерация рибулозобисфосфата. В этих реакциях используется энергия АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу, цикл этих реакций получил название "цикл Кальвина".


6СО2 + 24Н + АТФ ® С6Н12О6 + 6Н2О

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды.

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода, фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м.2 поверхности в час.

Кроме процесса фотосинтеза, в листьях протекает и противоположный процесс — дыхание, при котором поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Но при фотосинтезе выделяется кислорода в 20 — 30 раз больше, чем поглощается при дыхании.

Кроме фотоавтотрофных организмов, существует группа хемоавтотрофных организмов, использующих неорганический источник углерода и энергию окисления неорганических соединений. К ним относятся: нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак нитратов (Nitrosomonas): NH3 → HNO2 → HNO3; железобактерии, окисляющие закисное железо в окисное: Fe2+ → Fe3+; серобактерии, окисляющие сероводород до серы или до серной кислоты: Н2S+1/2O2 → S+H2O; H2S+2O2 → H2SO4.

Источник: helpiks.org

Лекция 11. Фотосинтез, хемосинтез

Интенсивности колебательных переходов. Принцип Франка-Кондона

(рисунок на доске).

Вращательная структура. Если учесть вращение, то для переходов между фиксированными электронно-колебательными уровнями:

Фотосинтез происходит только на свету Фотосинтез происходит только на свету

Фотосинтез происходит только на свету Фотосинтез происходит только на свету

Фотосинтез происходит только на свету Фотосинтез происходит только на свету

как и между колебательными уровнями одного и того же электронного состояния.

 

Различие в том, что Фотосинтез происходит только на свету может быть < или > 0 и сами вращательные постоянные могут отличаться существенно. При Фотосинтез происходит только на свету в волновые числа Фотосинтез происходит только на свету проходят через максимум при некотором значении Фотосинтез происходит только на свету . Вблизи Фотосинтез происходит только на свету происходиттесное скопление линий, называемое кантом. (слайд).

Часто его принимают за колебательный переход, что не так. Нахождение нулевой линии часто является трудоемкой процедурой.

Как и в случае колебательно вращательных спектров можно определить Фотосинтез происходит только на свету и т.д.

 

 

 

Растения относятся к фотоавтотрофным организмам, способным к синтезу органических веществ за счет энергии солнечного света. Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды за счет энергии света, при этом выделяется кислород.

6СО2 + 6Н2О + Q света = С6Н12О6 + 6О2

Главным органом фотосинтеза является лист, в клетках которого имеются специализированные органоиды, ответственные за фотосинтез — хлоропласты. В хлоропластах находятся фотосинтетические пигменты: хлорофилл а — у всех фотосинтезирующих растений и синезеленых (формы 670, 680, 690, 700); хлорофилл b — вспомогательный пигмент; хлорофилл с — у бурых водорослей вместо хлорофилла b. Поглощают в основном синие и красные лучи, отражают зеленые — отсюда и зеленая окраска растений. Кроме хлорофиллов в мембранах тилакоидов имеются сопровождающие пигменты фотосинтеза — каротиноиды — желтые, оранжевые или красные. (Поглощают сине-зеленые лучи).

Фотосинтез происходит только на свету   Рис. 296. Длины волн солнечного излучения  

Свет с длиной волны меньше 290 нм, жесткий ультрафиолет (ЖУФ) отражается озоновым экраном, значительная часть инфракрасных волн поглощается водяными парами и углекислотой атмосферы (рис. 296). Энергия фотона всегда обратно пропорциональна длине волны, фотоны фиолетового света несут почти вдвое больше энергии, чем фотоны красного света.

 

Световая фаза. В процессе фотосинтеза различают две фазы: световую и темновую. Световая фаза происходит только на свету в мембранах тилакоидов. Тилакоид представляет собой уплощенный мешочек, образованный мембранами, содержащими молекулы хлорофилла, белки цепи переноса электронов и особые ферменты — АТФ-синтетазы.

Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы, содержащие около 300 молекул. Более древняя фотосистема появилась у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1, она способна отбирать электроны и протоны у сероводорода, при этом не происходит выделения О2:



СО2 + 2Н2S + световая энергия ®(СН2О) + Н2О + 2S

У сине-зеленых водорослей, а затем у всех настоящих растений, кроме фотосистемы-1, появляется фотосистема-2, способная разлагать воду с выделением О2, способная отбирать электроны у водорода воды:

СО2 + 2Н2О + световая энергия ®(СН2О) + Н2О + О2

Под действием энергии кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, разлагая воду — отбирая электроны у водорода воды с помощью особого фермента, связанного с фотосистемой-2. Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются в полости тилакоида, так называемом «протонном резервуаре».

Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, срабатывает фермент АТФ-синтетаза, протоны проталкиваются через его канал и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ, а атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата) до НАДФ·Н2 (рис. 297).

Фотосинтез происходит только на свету Рис. 298. Фотосинтез

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1 — образованием кислорода; 2 — образованием АТФ; 3 — образованием НАДФ·Н2.

Темновая фаза протекает в другое время и в другом месте — в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света. Происходит фиксация углекислого газа, содержащегося в воздухе, причем акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобисфосфат (рис. 298).

Мелвин Кальвин, лауреат Нобелевской премии, показал, как происходит образование углеводов в темновую фазу фотосинтеза.

Фермент РиБФ-карбоксилаза (самый распространенный в мире фермент) катализирует реакцию карбоксилирования рибулозобисфосфата с образованием 6-углеродного соединения. Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов происходит образование глюкозы и регенерация рибулозобисфосфата. В этих реакциях используется энергия АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу, цикл этих реакций получил название "цикл Кальвина".

 
 
Фотосинтез происходит только на свету

 

 

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды.

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода, фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м2 поверхности в час.

Кроме процесса фотосинтеза, в листьях протекает и противоположный процесс — дыхание, при котором поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Но при фотосинтезе выделяется кислорода в 20 — 30 раз больше, чем поглощается при дыхании.

 

Источник: studopedia.su

Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО2 + 6Н2О + Qсвета → С6Н12О6 + 6О2.

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Фотосинтез

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н2О + Qсвета → Н+ + ОН.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН → •ОН + е.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н2О + О2.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н+ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н2:

+ + 2е + НАДФ → НАДФ·Н2.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С3— и С4-фотосинтез.

С3-фотосинтез

С3-фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С3) соединения. С3-фотосинтез был открыт раньше С4-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С3-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С3-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО2. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО2. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С3-растений на 30–40% (С3-растения — растения, для которых характерен С3-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С4-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С4-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С4-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С4-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО2 и, самое главное, не взаимодействует с О2. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО2 и НАДФ·Н2.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С3-фотосинтезе.

С4-фотосинтез   Строение С4-растений

Строение С4-растений:
1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внут­ренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоро­пласты; 4 — много­числен­ные граны, крахмала мало; 5 — немного­числен­ные граны, крахмала много.

С4-фотосинтез:
1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

   

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м2 поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH3 → HNO2 → HNO3).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe2+ → Fe3+).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

 

Источник: licey.net