Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО₂ + 6Н₂О + Q_света → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н₂О + Q_света → Н⁺ + ОН^—.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН^— → •ОН + е^—.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н₂О + О₂.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н⁺ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н₂:

2Н⁺ + 2е^— + НАДФ → НАДФ·Н₂.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н₂; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н₂ транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н₂, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО₂ + 24Н⁺ + АТФ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С₃— и С₄-фотосинтез.

С₃-фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С₃) соединения. С₃-фотосинтез был открыт раньше С₄-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С₃-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С₃-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О₂ + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать.
поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО₂. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО₂. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С₃-растений на 30–40% (С₃-растения — растения, для которых характерен С₃-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С₄-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С₄) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С₄-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С₄-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С₄-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С₄-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО₂ и, самое главное, не взаимодействует с О₂. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО₂ и НАДФ·Н₂.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО₂ вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С₃-фотосинтезе.

		Строение С4-растений: 1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внут­ренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоро­пласты; 4 — много­числен­ные граны, крахмала мало; 5 — немного­числен­ные граны, крахмала много.
С4-фотосинтез: 1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м² поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH₃ → HNO₂ → HNO₃).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe²⁺ → Fe³⁺).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H₂S + ½O₂ → S + H₂O, H₂S + 2O₂ → H₂SO₄).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

 

Источник: licey.net

80. Дайте определение понятия

Фотосинтез – процесс синтеза органических соединений из воды и углекислого газа при помощи энергии света

---

81. Запишите суммарное уравнение фотосинтеза

6СО2 + 6Н2О + энергия света = С6Н12О6 + 6О2

---

82. Закончите предложения

Фотосинтез происходит в клетках зеленых растений, в хлоропластах

Кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза, образуется в результате фотолиза воды

---

---

83. Заполните таблицу «Сравнительная характеристика фаз фотосинтеза»

Критерии сравнения	Световая фаза	Темновая фаза
Где протекает	в пластидах	в пластидах
Что происходит с энергией	в избытке, затем теряется
Что образуется	богатые энергией молекулы и ионы водорода	глюкоза

---

84. Закончите схему, подписав названия веществ

1. – вода

2. – кислород

3. – воды

4. – ионы водорода

5. – углекислый газ

6. – глюкоза

---

85. Дайте определение понятия

Хемотрофы – организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических за счет энергии химических реакций окисления, происходящих в клетке

---

---

86. Закончите предложения

Хемотрофами являются автотрофами

Хемосинтез открыл в 1887 году С. Н. Виноградский

Хемотрофы отличаются от фототрофов тем, что они синтезируют органические вещества из неорганических за счет энергии химических реакций окисления, происходящих в клетке. Фототрофы же синтезируют необходимые вещества за счет энергии солнечного света

---

87. Заполните таблицу «Сравнение фотосинтеза и хемосинтеза»

Критерии сравнения	Фотосинтез	Хемосинтез
У каких организмов происходит	зеленые растения	нитрифицирующие бактерии
Какой источник энергии используется в процессе	солнечный свет	энергия химических реакций
Какие образуются вещества	глюкоза, ионы водорода и кислорода	соли

---

88. Как вы думаете, можно ли, рассмотрев единственную клетку многоклеточного организма, определить его тип питания? Ответ обоснуйте

Да можно, так как многоклеточные организмы являются либо фототрофами, либо гетеротрофами. Растения являются автотрофами, кроме некоторых их частей. Но в подобных клетках не будет хлоропластов. Распознав, какому царству живых организмов принадлежит организм, легко можно определить его тип питания

---

Источник: pobio.ru

1)02иН2О 3)С02иН20

2) С02 и Н2 4) С02 и Н2С03

2. Потребителем углекислого газа в биосфере является:

1) дуб 3) дождевой червь

2) орел 4) почвенная бактерия

3. В каком случае правильно написана формула глюкозы:

1) СН10 О5 3) СН12 Об

2) C5H220 4) С3Н603

4. Источником энергии для синтеза АТФ в хлоропластах является:

1) углекислый газ и вода 3) НАДФ • Н2

2) аминокислоты 4) глюкоза

5. В процессе фотосинтеза у растений углекислый газ восстанавливается до:

1)гликогена 3) лактозы

2) целлюлозы 4) глюкозы

6. Органические вещества из неорганических могут создавать:

1) кишечная палочка 3) бледная поганка

2) курица 4) василёк

7. В световой стадии фотосинтеза квантами света возбуждаются молекулы:

1)хлорофилла 3) АТФ

2)глюкозы 4) воды

8. К автотрофам не относятся:

1)хлорелла и спирогира

2)береза и сосна

3)шампиньон и бледная поганка 4)синезеленые водоросли

9.. Основным поставщиком кислорода в атмосферу Земли являются:

1) растения 2)бактерии

3)животные 4)люди

10. Способностью к фотосинтезу обладают:

1)простейшие 2)вирусы

3)растения 4)грибы

11. К хемосинтетикам относятся:

1)железобактерии 2)вирусы гриппа и кори

3)холерные вибрионы 4)бурые водоросли

12. Растение при дыхании поглощает:

1)углекислый газ и выделяет кислород

2)кислород и выделяет углекислый газ

3)энергию света и выделяет углекислый газ

4)энергию света и выделяет кислород

13. Фотолиз воды происходит при фотосинтезе:

1)в течение всего процесса фотосинтеза

2)в темновой фазе

3)в световой фазе

4)при этом не происходит синтез углеводов

14. Световая фаза фотосинтеза происходит:

1)на внутренней мембране хлоропластов

2)на внешней мембране хлоропластов

3)в строме хлоропластов

4)в матриксе митохондрий

15. В темновую фазу фотосинтеза происходит:

1)выделение кислорода

2)синтез АТФ

3)синтез углеводов из углекислого газа и воды

4)возбуждение хлорофилла фотоном света

16. По типу питания большинство растений относится к:

1)хемосинтетикам 2)сапрофитам

3)автотрофам 4)паразитам

17. В клетках растений, в отличие от клеток человека, животных, грибов, происходит

1)обмен веществ 2)аэробное дыхание

3)синтез глюкозы 4)синтез белков

18. Источником водорода для восстановления углекислого газа в процессе фотосинтеза служит

1)вода 2)глюкоза

3)крахмал 4)минеральные соли

19. В хлоропластах происходит:

1)транскрипция иРНК 2)образование рибосом

3)образование лизосом 4)фотосинтез

20. Синтез АТФ в клетке происходит в процессе:

1)гликолиза; 2)фотосинтеза;

3)клеточного дыхания; 4)всех перечисленны

Источник: himia.neznaka.ru

1. Дайте определения понятий.
Гомеостаз – постоянство внутренней среды биологических систем.
Пластический обмен – совокупность реакций биосинтеза веществ и их последующая сборка в более крупные структуры.
Энергетический обмен – совокупность реакций распада веществ, сопровождающихся выделением и запасанием энергии.
Метаболизм – единый процесс обмена веществ и энергии в клетке, связывающий между собой процессы ассимиляции и диссимиляции.

2. Каково значение поддержания гомеостаза в организме?
Постоянство внутренней среды необходимо клетке и многоклеточному организму. Если гомеостаз нарушается, это ведет к тому, что клетки и организм в целом повреждаются или даже могут погибнуть.

3. Какую роль играют ферменты в метаболических процессах?
Ферменты – это вещества, ускоряющие протекание химических реакций в клетках организма. Без их участий процессы ассимиляции и диссимиляции или вообще бы не протекали, или протекали бы медленно.

4. Заполните таблицу.

 Ферменты и их функции

 

5. Какое значение имеет сбалансированность и скоординированность процессов ассимиляции и диссимиляции в организме?
Ассимиляция и диссимиляция – составные части единого целого, процесса метаболизма. Нарушение баланса между ними всегда приводит к развитию какого-либо заболевания как отдельных клеток, так и целого организма или даже их гибели.

Особенности обмена веществ у растений, животных и бактерий

1. Дайте определения понятий.
Автотрофы – организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических путём фотосинтеза или хемосинтеза.
Гетеротрофы – организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических путём фотосинтеза или хемосинтеза и получающие их готовыми от автотрофов.
Фотосинтез – процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов.
Хемосинтез – способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических соединений.

2. Заполните таблицу.

Сравнительная характеристика фаз фотосинтеза

 

3. Какие вещества необходимы хемотрофам для синтеза сложных органических соединений?
Неорганические вещества, такие как двухвалентное железо, сероводород, аммиак.

4. Приведите примеры процессов, обеспечивающих хемотрофов первичной энергией для хемосинтеза.
У нитрифицирующих бактерий – окисление аммиака до азотистой и азотной кислот. У железобактерий – окисление двухвалентного железа до трехвалентного. У серобактерий – окисление сероводорода до молекулярной серы или до солей серной кислоты.

5. Заполните таблицу.

 Сравнительная характеристика процессов фотосинтеза и хемосинтеза

Источник: biogdz.ru

Световая фаза фотосинтеза

Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.

Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.

Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.

В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов). Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации). А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:

1. синтез АТФ;
2. создание НАДФ·Н2;
3. образование свободного кислорода.

Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.

Темная фаза фотосинтеза

Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.

Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.

Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ•Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза. Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.

Фазы фотосинтеза: таблица сравнений

Критерии сравнения	Световая фаза	Темная фаза
Солнечный свет	Обязателен	Необязателен
Место протекание реакций	Граны хлоропласта	Строма хлоропласта
Зависимость от источника энергии	Зависит от солнечного света	Зависит от АТФ и НАДФ•Н2, образованных в световой фазе и от количества СО2 из атмосферы
Исходные вещества	Хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза	Углекислый газ
Суть фазы и что образуется	Выделяется свободный О2, образуется АТФ и НАДФ•Н2	Образование природного сахара (глюкозы) и поглощение СО2 из атмосферы

Источник: life-students.ru