Клетки как низших, так и высших растительных организмов содержат в цитоплазме вакуоли, выполняющие важные физиологические функции (рис. 195).

По мере роста и дифференцировки клетки мелкие вакуоли могут сливаться друг с другом и образовывать одну или несколько крупных вакуолей, занимающих до 90% объема всей клетки. Вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной мембраной, сходной по толщине с плазмалеммой. Мембрана, ограничивающая центральные вакуоли, носит название тонопласта. Возникают центральные вакуоли из мелких пузырьков, отщепившихся от аппарата Гольджи. Такие первичные вакуоли растут в объеме, сливаются друг с другом и образуют одну или несколько крупных вакуолей, оттесняющих цитоплазму с ядром и органоидами к периферии клетки. Полости вакуолей заполнены клеточным соком, представляющим собой водный раствор, в котором находятся неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли и другие низкомолекулярные соединения, а также некоторые высокомолекулярные вещества (например, белки).

Главной функцией центральных вакуолей является поддержание тургорного давления клеток. Растворенные в соке вакуолей молекулы определяют его осмотическую концентрацию. Соответствующая молекулярная концентрация сока вакуолей и полупроницаемые свойства как ее мембраны, тонопласта, так и плазмалеммы способствуют тому, что вакуоль функционирует в качестве осмометра и придает клетке необходимую прочность и тургисцентность (напряженность).

Другая функция центральных вакуолей заключается в том, что тонопласт обладает свойствами полупроницаемости и через него происходит, как и через плазматическую мембрану, активный транспорт различных молекул. В тонопласте обнаружен АТФ-зависимый Н⁺-насос, направленный внутрь вакуолей, участвующий в транспорте сахаров. Поэтому вакуоли используются клетками как накопительные резервуары не только для отложения запасных веществ, но и для выброса метаболитов, для экскреции. Так выводятся, секретируются из клетки все водорастворимые метаболиты. Нерастворимые в воде органические вещества превращаются в растворимые глюкозиды, соединяясь с молекулами сахаров. Перечень экскретируемых в вакуоли метаболитов очень обширен. Это различные алкалоиды (например, никотин, кофеин) и полифенолы. В вакуолях происходит отложение многих глюкозидов, к которым относятся различные пигменты, например антоцианы.

Из неорганических веществ в вакуолярном соке накапливаются фосфаты калия, натрия, кальция, могут накапливаться соли органических кислот (оксалаты, цитраты и др.). Это придает вакуолярному соку отчетливую кислую реакцию (рН от 2 до 5).

Таким образом тонопласт участвует в процессах экскреции.

Другой ряд функций вакуолей связан с накоплением запасных веществ, таких, как сахара и белки. Сахара в вакуолях содержатся в виде растворов, встречаются и резервные полисахариды типа инулина. В вакуолях происходит запасание белков, что характерно для семян. Поступление белков в вакуоли, связано со способностью вакуолей ЭР и АГ сливаться с тонопластом. Запасание белков семян злаковых происходит в так называемых алейроновых вакуолях, которые заполняются альбуминами и глобулинами, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в твердые алейроновые зерна. При прорастании семян эти зерна обводняются и снова превращаются в вакуоли. В таких новообразованных вакуолях выявляется активность некоторых ферментов, кислой фосфатазы, a-амилазы, глюкозидазы, протеиназы и РНКазы. Следовательно, алейроновые вакуоли отчасти напоминают лизосомы, где происходит переваривание запасных белков при прорастании семян.

Сферосомы. Это мембранные пузырьки, встречающиеся в клетках растений. Сферосомы образуются из элементов эндоплазматического ретикулума. На конце цистерны ЭР начинает накапливаться осмиофильный материал, затем от этого участка отшнуровывается и начинает расти мелкий пузырек, достигающий диаметра 0,1-0,5 мкм. Это “просферосома”, окруженная одинарной мембраной. Рост сферосом и перестройка их содержимого связаны с накоплением в них масла, так что сферосома постепенно превращается в масляную каплю. Отложение липидов начинается между осмиофильными слоями мембраны. Кроме жиров в составе сферосом обнаруживают белки и среди них фермент липазу, расщепляющую липиды.

4.3.5.Пероксисомы (микротельца)

Это небольшие вакуоли (0,3-1,5 мкм), одетые одинарной мембраной, отграничивающей гранулярный матрикс, в центре которого располагается сердцевина, или нуклеоид (ничего не имеющий общего с нуклеоидом бактерий и вобще к ядерным структурам не относящийся).

В зоне сердцевины часто, особенно в пероксисомах печеночных клеток, видны кристаллоподобные структуры, состоящие из регулярно упакованных фибрилл или трубочек. Изолированные сердцевины пероксисом содержат фермент уратоксидазу (рис. 196, 207б).

Пероксисомы обнаружены у простейших (амебы, тетрахимена), у низших грибов (дрожжи), у высших растений в некоторых эмбриональных тканях (эндосперм) и в зеленых частях, способных к фотореспирации, у высших позвоночных животных они обнаруживаются главным образом в печени и почках. В печени крыс на клетку число пероксисом колеблется от 70 до 100.

Пероксисомы часто локализуются вблизи мембран ЭР. У зеленых растений пероксисомы часто находятся в тесном контакте с митохондриями и пластидами.

Впервые пероксисомы были выделены из печени и почек. Во фракциях пероксисом обнаруживается ферменты, связанные с метаболизмом перекиси водорода. Это ферменты (оксидазы, уратоксидаза, оксидаза d-аминокислот) окислительного дезаминирования аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода (Н2О2 ) и каталаза, разрушающая ее. В пероксисомах печени каталаза составляет до 40 % всех белков и локализована в матриксе.

У животных и некоторых растений (проростки клещевины) пероксисомы играют важную роль при превращении жиров в углеводы.

Пероксисомы относят к саморепродуцирующимся органеллам. В пероксидах происходит накопление специфических белков, которые синтезируются в цитозоле, и имеют свои сигнальные участки. В мембране пероксисом есть рецепторный белок, который узнает транспортируемые белки. Белки мембран пероксисом, также как и липиды приходят из цитозоля. Такое накопление содержимого и рост мембраны приводят к общему росту пероксисомы, которая затем с помощью неизвестного пока механизма делится на две – самореплицируется.

Источник: studopedia.ru

Вакуоль — это клеточная органелла, встречающаяся в ряде различных типов клеток. Она представляют собой заполненные жидкостью закрытые структуры, отделенную от цитоплазмы одной мембраной. Вакуоли встречаются в основном в растительных клетках и грибах. Однако некоторые протисты, клетки животных и бактерии также содержат эти органеллы. Вакуоль отвечают за широкий спектр важных функций в клетке, включая хранение питательных веществ, детоксикацию и экспорт отходов.

Функции вакуоли в клетке

Вакуоли обеспечивают нормальную работу клетки и осуществляют целый ряд полезных функций:

• Именно благодаря вакуолям осуществляется рост клетки, они способствуют ее удлинению за счет особого тургорного давления на стенки клетки. Как мы писали выше, тургорное давление вакуоли на клеточную стенку происходит вследствие заполнения вакуоли водой.
• Вакуоли хранят важные минералы, питательные вещества, воду, необходимые клетке ферменты и растительные пигменты.
• Вакуоли удаляют из клетки потенциально токсичные вещества, такие как тяжелые металлы и гербициды. Также внутренняя кислая среда вакуолей осуществляют расщепление крупных молекул, которые мешают нормальной работе клеток.

Образование и строение вакуоли

Все вакуоли образуются от провакуолей, которые в свою очередь появляются при рождении клетки в виде мембранных пузырьков.

Так выглядят вакуоли в растительной и животной клетке. Внешне она представляет собой большой пузырек, который в зрелой клетке может занимать более половины всего объема (особенно в растительной клетке).

По краям вакуоль подобно клетке окружена защитной оболочкой – мембраной, называемой тонопластом. Внутри же вакуоли находится клеточный сок, представляющий собой концентрированный раствор из воды, минеральных солей, сахаров, органических кислот, кислорода, диоксида углерода, продуктов клеточного метаболизма и так далее.

Мембрана-тонопласт вакуоли местами проницаема, в частности через нее в вакуоль поступает вода, благодаря этому вакуоль начинает осуществлять давление на окружающую цитоплазму (это давление называют тургорным), как следствие цитоплазма прижимается к стенкам клетки. Такое давление, вызванное вакуолей, помогает клеткам растений оставаться жесткими и прямыми и в целом способствуют их росту.

Источник: zen.yandex.ru

Образование

Вакуоли образуются из провакуолей — пузырьков, появляющихся на клеточной мембране. По мере роста вакуоли сливаются в одну крупную органеллу.

Строение

Внешне похожа на пузырек. Вакуольные полости обычно находятся в центре клетки и могут занимать до 90% ее объема. 

Содержимое таких пузырьков — клеточный сок, который представляет собой раствор из воды, продуктов жизнедеятельности клетки и различных органических и неорганических соединений. От остальной клетки вакуоль отделена тонкой мембраной или тонопластом. С одной стороны он выполняет функцию преграды, с другой — посредника между цитоплазмой и вакуолью.

Функции

1. Сохранение формы. Вода в вакуоли оказывает тругорное давление на цитоплазму. Оно позволяет делать клетку упругой и придавать ей определенную форму.
2. Содействие росту. Заполняясь новыми веществами, вакуоль растет и «заставляет» расти клетку.
3. Хранение полезных веществ. Вакуоль является своеобразным складом питательных соединений.
4. Утилизация отработанных молекул. Кислая среда клеточного сока способна разрушать токсичные вещества, вредные для клетки.


5. Формирование и выделение специальных веществ. Некоторые растения могут содержать яды или просто неприятные вещества для защиты от животных. Образуются они, как правило, именно в вакуолях.
6. Разрушение отмирающих клеток. В определенное время вакуоль лопается внутри клетки, хранящиеся в ней ферменты разрушают цитоплазму и всю клеточную структуру. Этот процесс носит название автолиза.
7. Пигментация. В клеточном соке вакуоли содержатся пигменты, придающие листьям и плодам окраску.
8. Прорастание. Вакуоли хранят ценные вещества, необходимые для роста семян.

В зависимости от функций и признаков, различают виды вакуолей: 

• сократительные — способствуют выведению из клетки лишней воды и других веществ благодаря периодическим сокращениям и сети канальцев;
• пищеварительные — участвуют в расщеплении сложных молекул, хранении питательных веществ.

Источник: wiki.fenix.help

Органоиды общего значения, имеющие одномембранный принцип строения и встречающиеся только в клетках растений.

Размер и количество: определяются возрастом клетки. В молодых клетках вакуоли возникают из мелких пузырьков, отщепившихся от ЭПС. По мере роста и дифференцировки клетки мелкие вакуоли сливаются друг с другом и образуют одну или несколько крупных вакуолей, занимающих до 80% объема всей клетки. В результате цитоплазма с ядром и органоидами оттесняется на периферию.

Структура: центральные вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной мембраной – тонопластом, который сходен по толщине с плазмолеммой. Полость вакуоли заполнена клеточным соком. В состав клеточного сока входят неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли, другие низкомолекулярные вещества, а также некоторые высокомолекулярные соединения (например, белки).

Функции: 1) осморегуляция: благодаря полупроницаемости тонопласта и плазмолеммы сохраняется соответствующая молекулярная концентрация клеточного сока, т.е. вакуоль функционирует в качестве осмометра;

2) экскреторная: через тонопласт могут удаляться все водорастворимые продукты обмена (алкалоиды – никотин, кофеин; полифенолы);

3) запасающая: в клеточном соке накапливаются фосфаты K⁺, Na⁺, Ca²⁺, соли органических кислот (оксалаты, цитраты и др.), сахара и белки.

 

 

РИБОСОМЫ

 

Органоид, не имеющий мембранного строения. Это единственный органоид общего значения, который присутствует в клетках как прокариот, так и эукариот. Рибосомы впервые были описаны в 1955 г. Дж. Паладе (гранулы Паладе), который доказал, что они представляют собой рибонуклеопротеидные комплексы (РНП).

Химическая природа: РНП= р-РНК+белок.

На долю рибосом приходится 85% РНК, представленной в клетке.

Форма: рибосома имеет грибовидную форму, так как состоит из двух субъединиц: большой и малой, между ними располагается функциональный центр рибосомы (ФЦР), в котором во время биосинтеза белка (период трансляции) располагается и-РНК двумя своими триплетами и работает ферментативный комплекс, обеспечивающий сборку белковой молекулы из аминокислот.

1 – малая субъединица рибосомы;     2 — большая субъединица рибосомы;

Размеры: 15 – 35 нм. Размер полной рибосомы прокариотических клеток – 20х17х17 нм, эукариотических – 25х20х20 нм.

Место образования: образование субъединиц рибосом происходит в ядрышках ядра. Сборка субъединиц в целостную рибосому осуществляется в цитоплазме при достижении концентрации ионов магния (Mg²⁺) 0.001М, если указанная концентрация уменьшается, происходит диссоциация субъединиц. Когда концентрация Mg²⁺ увеличивается в десять раз, достигая значения 0.01М, две рибосомы взаимодействуют друг с другом, образуя димер.

Локализация в клетке: рибосомы располагаются

 

Функция: синтез белка в клетке – это «фабрики по производству белка».

В процессе биосинтеза белка несколько рибосом (от 5 до 70) прикрепляются к и-РНК наподобие «нитки бус». Эта структура называется полирибосомой или полисомой, благодаря ей процесс сборки полипептидной цепи ускоряется во много раз.

 

 

КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР (ЦЕНТРОСОМА)

Органоид общего значения, не имеющий мембраны. Этот органоид обязателен для животных клеток, но отсутствует у высших растений, низших грибов и некоторых простейших. Центриоли обнаружили и описали Флеминг, 1875г., Бенеден, 1876г.

Локализация в неделящейся клетке: в самом центре клетки, рядом с ядром или комплексом Гольджи.

Размеры: длина 0,5 мкм, d=0,2мкм.

Структура центросомы: в состав клеточного центра входят две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу и образующие диплосому или центросому, окруженную зоной радиально отходящих тонких фибрилл – центросферой.

Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный или тонковолокнистый матрикс. Часто с материнской центриолью связаны некоторые дополнительные структуры – сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие вокруг центриолей зону центросферы.

ПР

	Схема строения диплосомы: МЦ – материнская центриоль; ДЦ – дочерняя центриоль; НС – ножка сателлита; ГС – головка сателлита; МТ – микротрубочки; ФСМТ – фокусы схождения микротрубочек; ПР – придатки на дистальном конце материнской центриоли.

Перед делением клетки, в S-период интерфазы, происходит удвоение клеточного центра за счет самосборки микротрубочек. Способность центриолей удваиваться побудила к поискам в их составе нуклеиновых кислот. Оказалось, что в самих центриолях ДНК отсутствует, а РНК входит в состав центриолей, но ее природа и функциональная роль остаются совершенно неясными.

Функции: 1) в период деления клетки удвоенный клеточный центр принимает участие в образовании полюсов клетки и веретена деления,что обеспечивает равномерное распределение генетической информации во время деления клетки;

2) в интерфазу принимает участие в формировании микротрубочек – цитоскелета клетки;

3) при участии клеточного центра формируются реснички и жгутики.

 

МИТОХОНДРИИ

Органоиды общего значения, имеющие двумембранный принцип строения. Впервые Келликер обнаружил их в мышечных клетках в 1850 году.

Форма: в виде нитей, палочек, зерен.

Размеры: ширина 0,5 – 7 мкм.

Структура: наружная мембрана гладкая, внутренняя образует много складок в виде гребней – крист, направленных внутрь. Таким образом, формируются два пространства: первое – межмембранное около 10 – 20 нм, оно заполнено водным раствором. Второе, ограниченное внутренней мембраной, носит название «матрикс». Матрикс имеет желеобразную консистенцию, в нем располагаются собственная ДНК, рибосомы, большое число белков-ферментов, используемых митохондриями на собственные нужды. На основании этого митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки,они способны к самовоспроизведению (делением пополам), живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.

Главная роль митохондрий в клетке определяется структурой крист. В митохондриях происходят кислородное расщепление углеводов (цикл трикарбоновых кислот) и каскадный перенос электронов на кислород. Чем активнее функционирует клетка, тем больше в ней митохондрий, а в митохондриях крист. В клетках печени их до 2,5 тыс., в клетках мышечной ткани – 1,5 тыс.

 

Функция: синтез АТФ – макроэнергетического соединения, являющегося основным поставщиком энергии в клетке. Часто митохондрии называют «энергетическими станциями клетки».

 

 

ПЛАСТИДЫ

Органоиды общего значения, имеющие двумембранный принцип строения. Встречаются только в клетках растений. Впервые пластиды были описаны еще Антонио ван Левенгуком в1676году.

Виды: 1) хлоропласты – зеленые пластиды, содержащие в большом количестве пигмент хлорофилл, а также каротиноиды;

2)хромопласты – красно-желтые пластиды, содержащие только пигменты из группы каратиноидов (каротин и ксантофилл);

3)лейкопласты – бесцветные пластиды.

Пигменты фотосинтеза: основными фотосинтетическими пигментами у высших растений и зеленых водорослей являются:

♦ Хлорофилл – А (зелено-голубой) = C₅₅H₇₂O₅N₄Mg;

♦ Хлорофилл – В (желто-зеленый) = C₅₅H₇₀O₆N₄Mg;

Каротиноиды:

♦ Каротин (оранжево-красные) = С₄₀Н₅₆;

♦ Ксантофилл (желтые) = С₄₀Н₅₆О₂.

В процессе фотосинтеза эти пигменты способны поглощать электромагнитные волны только видимого света.

Оба хлорофилла – А и В – интенсивно аккумулируют лучи красного спектра и частично – голубого и фиолетового. Они не способны поглощать излучение зеленого спектра, поэтому такие волны они отражают и визуально кажутся зелеными пигментами. Каротиноиды поглощают лучи голубого, зеленого и фиолетового спектра. Каротины отражают «оранжевые лучи», поэтому кажутся оранжевыми включениями, ксантофиллы отражают излучение желтого спектра, следовательно, они – желтые пигменты. При интенсивном освещении каротиноиды защищают молекулы хлорофилла от возможного фотоокисления.

Строение хлоропласта

Форма: дисковидная.

Размеры: ширина 2 – 4 мкм.

1 – наружная мембрана; 2 – межмембранное пространство; 3 – внутренняя мембрана; 4 – тилакоиды; 5 – граны; 6 – пластоглобулы; 7 – ДНК; 8 – рибосомы; 9 – матрикс

.

Структура хлоропластов: хлоропласт отграничен двумя мембранами, а внутри находится студенистое вещество – строма. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует много складок, напоминающих стопки монет – граны.

В гранах заключены пигменты, акцепторы и доноры электронов, принимающие участие в световой фазе фотосинтеза, в ходе которой происходит реакция фотофосфорилирования и образуется АТФ. Кроме того, продуктами световой фазы являются: О₂ и Н₂О, НАДФ•Н₂.

Как и в митохондриях, в хлоропластах создаются два пространства: первое называется межмембранным – около 20 – 30 нм, оно заполнено водянистым содержимым. Второе, отграниченное внутренней мембраной, носит название «строма». В строме располагаются собственная ДНК, рибосомы, белки-ферменты, которые принимают непосредственное участие в темновой фазе фотосинтеза. Продуктом темновой фазы является глюкоза – С₆Н₁₂О₆ .

Пластиды, как и митохондрии, способны удваиваться, имеют собственный аппарат по синтезу белка, следовательно, являются полуавтономными органоидами растительных клеток.

Пластиды обладают функциональной пластичностью и способны к видоизменениям: лейкопласты → хлоропласты → хромопласты. Лейкопласты можно считать предшественниками хлоропластов.

Хлоропласты – это активный фотосинтетический аппарат клетки.

Хромопласты представляют собой неактивные дегенерирующие пластиды.

Функции:

♦ хлоропласты играют активную роль в первичном синтезе углеводов (синтезе глюкозы), который называется фотосинтезом. Иногда принимают участие во вторичном – синтезе крахмала. Широко представлены в клетках зеленых органов растений (листья, молодые стебли, нераспустившиеся бутоны).

♦ лейкопласты – эти пластиды широко представлены в клетках подземных органов растений (корни, клубни, луковицы и др.), так как они выполняютзапасающую функцию.

♦ хромопласты обнаруживаются в клетках лепестков цветов, созревших плодов. Создавая яркую окраску, они способствуютпривлечениюнасекомыхдля опыления цветков, животных и птицдля распространения плодов и семян в природе.

 

 

Источник: helpiks.org