Эволюционное древо растений

Царство грибов совмещает черты строения растений и животных, иначе говоря, это самостоятельное царство эукариотов – гетеротрофов.

Микология изучает грибы (греч. mycos – гриб, logos – наука). В царстве грибов настоящие грибы произошли от бесцветных жгутиковых простейших. Оомицеты рассматривают как ветвь эволюционного развития, уклонившуюся от растений, начало которой дали водоросли. Среди оомицетов есть обитатели растительных остатков и трупов животных, почвы. Многие из них являются паразитами высших растений.

Лишайники – симбиотические организмы, состоящие из двух компонентов: водоросль и гриб. Лишайники бывают накипные, листоватые и кустистые.

Царство растений включает низшие растения (водоросли) и высшие растения (все остальные группы).

Водоросли произошли от способных к фотосинтезу прокариотов, т.е. синезеленых водорослей (цианей).
ноклеточные эукариотические водоросли дали начало многоклеточным водорослям (бурые, красные, зеленые, золотистые). Многоклеточные водоросли дали начало псилофитам, а они, в свою очередь, мхам. Моховидные – это обособленная и тупиковая ветвь развития растения. От псилофитов произошли плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные. От первичных разноспоровых папоротниковых возникли голосеменные. Представители современных голосеменных растений; гинкго, сосна, ель, пихта, лиственница, кедр, кипарис, можжевельник, гнетум, эфедра, саговник). Наиболее современная и многочисленная группа покрытосеменных эволюционировала параллельно голосеменным от общего с ним предка семенного папоротника. Представители покрытосеменных – это двудольные и однодольные.

Эволюционное древо животных

Царство животных подразделяют на два подцарства: одноклеточные и многоклеточные.

Одноклеточные организмы (эукариоты) произошли от гетеротрофных прокариотов. В современной фауне к ним относят корненожек, жгутиковых, споровиков, инфузорий.

Подцарство многоклеточных эволюционирует от колониальных жгутиковых по типу фагоцителлы, которые дали начало двум ветвям: губки, кишечнополостные. К кишечнополостным относят классы гидры, медузы, коралловые полипы. От предковой неспециализированной группы кишечнополостных произошли плоские черви, развитие которых шло по двум основным направлениям. Первое направление – это свободный образ жизни турбеллярий и второе направление паразитический образ жизни сосальщиков, ленточных червей, круглых червей.

Дальнейшее развитие происходит от примитивных турбеллярий с образованием кольчатых червей (малощетинковые, пиявки, многощетинковые). Примитивные многощетинковые черви определяют возникновение четырех ветвей в древе животных.

Первая ветвь – моллюски (брюхоногие, двустворчатые, головоногие).

Вторая ветвь – членистоногие (ракообразные, паукообразные, насекомые).

Третья ветвь – иглокожие (морские звезды, морские ежи и голотурии, или морские огурцы).

Четвертая ветвь – хордовые, которые возникают вначале палеозоя, когда все типы беспозвоночных животных (рассмотренных выше) уже существовали. Произошли хордовые животные от общего с иглокожими вторичноротого двустороннесимметричного свободноплавающего предка.

Тип хордовых объединяет 3 крупные группы животных: подтипы бесчерепных, личиночнохордовых и черепных, или позвоночных. Подтип бесчерепные состоит из одного класса животных – головохордовых, всего их 30 видов, например, ланцетник. Подтип личиночнохордовые (или оболочники) произошли от примитивынх свободноплавающих бесчерепных, которые перешли к сидячему образу жизни. Оболочники все являются морскими организмами, среди наиболее известных – асцидии.

Высшим подтипом хордовых являются позвоночные.
еди позвоночных выделяют круглоротых (бесчелюстных) – это миноги, миксины. От примитивных круглоротых произошли рыбы, которые делятся на хрящевые, костные, кистеперые, двоякодышащие. Кистеперые рыбы дали начало земноводным, или амфибиям. Амфибии включают в себя хвостатых, бесхвостых, безногих. Например, протеи, тритоны, саламандры и сирены; жабы и лягушки; рыбозмеи и червяги. От амфибий произошли рептилии, или пресмыкающие. В современной фауне присутствуют отряды чешуйчатых (змеи, ящерицы, двуходки, хамелеоны), крокодилов, черепах и клювоголовых (гаттерии).

От неспециализированных, лазающих пресмыкающих произошли птицы. Современные птицы включают группы килевых, или летающих; плавающих, или пингвины; бескилевых, или бегающие (страусы, киви, казуары).

Предками млекопитающих являются неспециализированные палеозойские рептилии с чертами строения земноводных, или зверозубые рептилии. Первые млекопитающие дивергировали на две ветви. Первая ветвь – это первозвери (однопроходные), например, ехидна, утконос. Вторая ветвь – это сумчатые (коала, кенгуру, опоссумы), а также плацентарные (землеройки, летучие мыши, грызуны, хищные, ластоногие, парнокопытные, непарнокопытные, слоны, приматы, человек). Линия человека начинает развиваться от предковых форм насекомоядных полуобезьян.

Источник: StudFiles.net

С тех пор как секвенирование ДНК стало относительно дешевым и быстрым, ученые получили огромное количество данных о генетическом родстве разных видов живых существ. Одну из самых больших баз данных по филогенетике (науке об эволюционных взаимоотношениях организмов) ведет Национальный центр биотехнологической информации США (NCBI). По состоянию на октябрь 2016 года в ней содержалась информация об 1,4 миллионах видов.

Недавно в журнале была опубликована работа, в которой ученые предложили в распоряжение коллег первую всеобъемлющую версию филогенетического древа жизни — Open Tree of Life (OTOL). Однако пользоваться этим древом могут только специалисты: работа с ним требует многих специальных знаний и навыков, а выглядит оно как компьютерная программа со сложным интерфейсом. Филогенетического древа с простой и понятной обычному пользователю интерактивной структурой до сих пор не существовало

Теперь такой ресурс есть. Дамьен де Вьен объединил современные способы визуализации информации (такие, как OpenStreetMap) и разработал  — платформу, на которой появилось Древо Жизни (Tree of Life), в котором на данный момент содержится информация о 802 639 (в версии для широкой аудитории) видах, существующих и вымерших.

© 2016 Damien M. de Vienne. Место человека в домене эукариот

Lifemap состоит из трех основных групп (доменов), выделение которых предположил в 1990 году основатель молекулярной филогенетики Карл Вёзе. Первый домен — археи, одноклеточные организмы, не имеющие ни ядра, ни других органелл: в Древе сейчас есть 3733 вида архей. Вторая — бактерии (277 426 видов), третья — эукариоты, то есть организмы, в клетках которых есть ядро (521480 видов на сегодняшний день в Lifemap general public). К таким относится множество живых существ от мухомора до человека.

На все узлы древа можно нажать, чтобы получить подробную информацию о таксоне или виде. В строку поиска можно вводить английское или латинское название вида или другого таксона. С помощью команды View full ancestry можно проследить эволюционную историю выбранного вида, а заполнив вторую поисковую строку, можно найти любых двух видов, относящихся к одному домену. При этом система выдает полный кликабельный список всех предков обоих видов вплоть до ближайшего общего.

© 2016 Damien M. de Vienne. На Lifemap можно найти ближайшего общего предка волка (Canis lupus) и человека (Homo sapiens)

Сейчас Tree of Life существует в трех вариантах, в которых различаются и само древо, и количество и источники сопроводительной информации. Версия для широкой аудитории (Lifemap general public) включает возможность добавлять в описания видов изображения и ссылки на статьи в Википедии, а если соответсвующей статьи нет, пользователю предлагается ее создать.

Версия Lifemap NCBI содержит всю таксономию по данным NCBI и обновляется раз в неделю. Кликнув на нужный узел древа, пользователь получает дополнительные сведения о количестве видов в таксоне, ссылку на веб-страницу NCBI с описанием таксона и возможность скачать соответствующий участок древа. При желании в этой версии можно создать дополнительный слой и в нем показать все виды указанного таксона, геном которых уже секвенирован.

Третья версия называется Lifemap OTOL (Open Tree of Life). В нем пользователь увидит филогенетическое древо согласно OTOL, о которой рассказывалось выше.

Подробное описание Lifemap опубликовано в журнале .

Источник: www.PopMech.ru

Новое уточненное эволюционное древо животного царства, основанное на анализе рекордного числа генов и типов животных, позволило разрешить многие спорные вопросы эволюции и систематики. Подтвердилась теория, согласно которой разделение на первичноротых и вторичноротых произошло еще до того, как у животных сформировался целом (вторичная полость тела). Первичноротые подразделяются на две четкие эволюционные линии: Lophotrochozoa (плоские и кольчатые черви, моллюски, брахиоподы, немертины) и Ecdysozoa (круглые и головохоботные черви, членистоногие, онихофоры, тихоходки).

Вплоть до последней четверти XX века биологи реконструировали эволюционную историю животных преимущественно на основе данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Затем к этому списку добавились молекулярные данные, самыми важными из которых являются нуклеотидные последовательности ДНК. Эволюционные реконструкции («деревья»), основанные на молекулярных данных, не всегда совпадали со старыми «классическими» деревьями. Это приводило к бурным спорам среди зоологов.

Поначалу многие придерживались мнения, что старые проверенные методы надежнее новомодных молекулярных. Но постепенно чаша весов склонилась в другую сторону, и сегодня большинство специалистов считает, что молекулярные данные в принципе позволяют гораздо более точно реконструировать пути эволюции животных, чем морфологические и эмбриологические признаки. В России, правда, до сих пор многие не согласны с этим, но на Западе таких «ретроградов», не доверяющих молекулярным реконструкциям, осталось очень мало.

Молекулярные «признаки» (последовательности нуклеотидов) имеют два важных преимущества по сравнению с морфологическими. Во-первых, их просто гораздо больше. Фактически каждый нуклеотид в хромосоме можно рассматривать как отдельный признак — и таким образом получать деревья, основанные на многих сотнях и тысячах признаков, тогда как число морфологических признаков, пригодных для филогенетического (эволюционного) анализа, обычно ограничивается несколькими десятками. Во-вторых, большинство морфологических признаков непосредственно влияют на жизнеспособность организма, тогда как замены многих нуклеотидов являются нейтральными (безразличными). Морфологическое сходство не обязательно свидетельствует о родстве — оно может развиться и у неродственных организмов под воздействием естественного отбора в сходных условиях обитания (это явление называют конвергенцией). Конвергентное возникновение сходных нуклеотидных последовательностей гораздо менее вероятно.

Проблема, однако, состоит в том, что достоверность любых эволюционных реконструкций, в том числе молекулярных, очень сильно зависит от объема и полноты исходных данных.

Главным критерием достоверности молекулярных деревьев считается их устойчивость или повторяемость. Существует несколько разных алгоритмов построения дерева на основе одного и того же массива исходных данных (например, нуклеотидных последовательностей какого-нибудь гена у нескольких разных организмов). Если применение разных алгоритмов дает одинаковый результат, это свидетельствует о его надежности. Разработаны также специальные процедуры для оценки достоверности «узлов» (точек ветвления) получающихся деревьев (см.: bootstrapping).

Первые молекулярные деревья животного царства, основанные на единичных генах и очень небольшом количестве видов, отличались низкой устойчивостью, и потому вызывали мало доверия. Очень скоро стало ясно, что чем больше генов и групп животных вовлечено в анализ, тем устойчивее и надежнее становятся результаты. Ученые, разумеется, стали изо всех сил наращивать объем используемых данных. Постепенно стала вырисовываться картина, довольно сильно отличающаяся от «классической», основанной на морфологии и эмбриологии.

Важнейшее из выявленных отличий касалось родственных отношений между основными типами двусторонне-симметричных животных (билатерий). Согласно классическим представлениям, все билатерии, имеющие целом (вторичную полость тела), происходят от общего предка и противопоставляются «доцеломическим» билатериям, таким как плоские и круглые черви. Целоматы подразделяются на первичноротых (кольчатые черви, моллюски, членистоногие и др.) и вторичноротых (хордовые, полухордовые, иглокожие). Кольчатые черви считались предками членистоногих.

Молекулярные данные, напротив, показывали, что разделение на две линии, соответствующие первично- и вторичноротым, произошло раньше, еще до того, как у билатерий появился целом.
 этого следовало, что целом, который специалисты по сравнительной анатомии считали надежнейшим таксономическим признаком (основой для естественной классификации), в действительности развился независимо у первичноротых и вторичноротых. Не имеющие целома круглые черви, согласно молекулярным данным, оказались близкими родственниками членистоногих (их объединили в группу «линяющих» — Ecdysozoa), а плоские черви — родней моллюсков, а также кольчатых червей, родство которых с членистоногими молекулярные данные никак не хотели подтверждать. Плоских червей (не имеющих целома), а также имеющих целом моллюсков, кольчатых червей и ряд других типов объединили в группу Lophotrochozoa.

Все эти выводы, однако, до самого последнего времени нельзя было признать окончательными. Молекулярные деревья оставались неустойчивыми. Некоторые из них как будто подтверждали «старую» версию эволюции животных, в которой целом появился лишь однажды (эта версия получила название «целоматной теории»). Чтобы разрешить это противоречие, исследователи постепенно наращивали объем и представительность используемых молекулярных данных в надежде, что получаемые деревья в конце концов обретут устойчивость.

Группа ученых из США, Дании, Германии и Великобритании опубликовала в последнем номере журнала Nature новейший вариант молекулярного эволюционного древа животных, основанный на рекордном количестве генов (150) и групп животных. В анализе использовано 77 видов, относящихся к 21 типу животных, причем для 11 из этих типов геномные данные до сих пор отсутствовали. Многие части (узлы) получившегося дерева действительно оказались значительно более устойчивыми, чем в более ранних исследованиях такого рода.

Полученные результаты убедительно свидетельствуют против классической «целоматной теории». Самыми «примитивными» из включенных в анализ групп оказались гребневики. Билатерии сначала подразделяются на линии первично- и вторичноротых, и только потом в каждой из этих линий независимо формируется целом. Первичноротые подразделяются на Lophotrochozoa и Ecdysozoa. Ближайшими родственниками членистоногих оказались онихофоры и тихоходки (что соответствует классическим представлениям), а также круглые черви (что совершенно не соответствует оным). Ближайшими родственниками кольчатых червей оказались не членистоногие, как считалось ранее, а брахиоподы и немертины.

Многое прояснилось, однако родственные связи некоторых групп так и остались неопределенными (их положение на новом древе оказалось неустойчивым). Эти группы не показаны на приведенном рисунке (за исключением губок). Причины неустойчивости авторы видят в том, что для одних групп они не сумели собрать достаточное количество молекулярных данных (губки, бескишечные турбеллярии, мизостомиды), а другие были представлены недостаточным количеством видов (мшанки, коловратки). Кроме того, авторы не смогли включить в анализ трихоплакса, который, судя по результатам анализа митохондриальной ДНК, является самым примитивным из современных животных.

Источник: Casey W. Dunn et al. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. 2008. V. 452. P. 745–750.

См. также:
1) Расшифрован геном хоанофлагеллят — ближайших одноклеточных родичей всех многоклеточных животных, «Элементы», 18.02.2008.
2) Cамым примитивным животным на земле оказался трихоплакс, «Элементы», 01.06.2006.
3) Геном актинии оказался почти таким же сложным, как у человека, «Элементы», 11.07.2007.
4) Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей, «Элементы», 06.03.2007.

Александр Марков

Источник: elementy.ru

История эволюции животных

Для многих людей, животные, пожалуй, самые знакомые и интересные из всех живых существ на планете. Это может быть связано с тем фактом, что мы сами относимся к Царству животных. Таким образом, у нас есть ряд общих черт со всей фауной, которые указывают на то, что эволюционная история также общая.

Все животные классифицируются как многоклеточные эукариоты: их тела состоят из большого количества клеток, и микроскопическое обследование этих клеток показывает, что они содержат ядро и ряд других органелл. По сравнению с прокариотическими организмами, такими как бактерии, животные имеют относительно недавнее эволюционное происхождение. Данные ДНК свидетельствуют о том, что первые эукариоты развивались от прокариот, от 2,5 до 1 млрд лет назад. То есть, эукариоты датируются как таксоны начиная с заключительного в докембрии протерозойского эона. Ископаемые, как простые одноклеточные, так и более сложные многоклеточные организмы находятся в изобилии в породах этого периода времени. Фактически, название «протерозой» означает «ранняя жизнь».

Растения и животные обязаны своим происхождением эндосимбиозу, процессу, когда одна клетка глотает другую, но по какой-то причине не усваивает ее. Свидетельством тому является их функционирование. Животные полагаются на органеллы, называемые митохондриями, которые необходимы для синтеза АТФ, а также на аэробное дыхание. Имеются значительные свидетельства того, что митохондрии развивались из свободно живущих аэробных бактерий: они представляют собой размер бактериальных клеток; размножаются бинарным делением; имеют свой собственный геном в виде одной круговой молекулы ДНК; их рибосомы более похожи на бактерии, чем на рибосомы, обнаруженные в цитоплазме клеток эукариот; как хлоропласты, они заключены в двойную мембрану.

Животные развивались в море. И именно там они оставались по меньшей мере 600 миллионов лет. Это связано с тем, что в отсутствие защитного озонового слоя, Земля была погружена в летальные уровни УФ-излучения. Как только фотосинтез поднял уровни атмосферного кислорода достаточно высоко, сформировался озоновый слой, а это означало, что тогда живые существа могли отправиться на сушу.

Самые древние окаменелости, свидетельствующие о многоклеточных животных, представляют собой норы, которые, по-видимому, были сделаны гладкими, червеобразными организмами. Такие следы окаменелостей были обнаружены в скалах Китая, Канады и Индии, но они мало рассказывают нам о животных, которые их оставили.

Эдиакарская биота

Между 620 и 550 миллионами лет назад (во время эдиакария, или вендского периода) в летописи окаменелостей появились крупные, сложные, мягкотелые многоклеточные животные. Эта особая группа животных, известная как эдиакарская биота (или вендская биота), впервые была обнаружена на территории Австралии, но встречалась и в других частях планеты.

Эдиакарская фауна характеризовалась незначительными признаками, или вообще отсутствием каких-либо скелетных твердых частей. То есть были мягкие организмы и некоторые из них, возможно, принадлежали к группам животных, которые мы знаем сегодня, в то время, как другие, похоже, не имеют никакого отношения к фауне. Хотя многие из эдиакарских организмов были сопоставлены с современными медузами или червями, они также были похожи на матрац: с жесткими внешними стенками, заполненными жидкостью внутри — подобно губке.

Как группа, эдиакарские животные отличались плоским, рельефным видом, и многие проявили радиальную симметрию. Они варьировались в размерах от 1 см до 1 м и были классифицированы по трем основным формам: дисковидные, завитые или овально-удлиненные.

Кембрийский «взрыв» и «Сланцы Бёрджес»

Эдиакарские животные исчезают из летописи окаменелостей в конце вендского периода (544 миллионов лет назад). На их месте появляются представители почти всех современных типов: губки, медузы и кораллы, плоские черви, моллюски, кольчатые черви, насекомые, иглокожие и хордовые, а также множество «меньших» типов, таких как немертины. Эти «современные» организмы появились относительно быстро в разрезе геологического времени, и их резкое возникновение часто описывается как «кембрийский взрыв», однако, помните, что летопись окаменелостей «взрыва» распространяется примерно на 30 миллионов лет.

Одни из самых известных камбрийских окаменелостей были обнаружены в Сланцах Бёрджес, на территории Британской Колумбии. Эта горная формация появилась в середине кембрия, когда «взрыв» уже длился в течение нескольких миллионов лет. Она содержит известных животных, таких как трилобиты, моллюски, иглокожие, и плеченогие. Также здесь были обнаружены останки необычных животных, таких как Опабиния, которая, принадлежала к вымершему классу. Даже раннее хордовое животное Пикайя, было найдено сланцах Бёрджес.

Эти окаменелости также служат хорошим доказательством плотоядных животных (например, Аномалокарис) и, следовательно, сложных отношений между хищниками и добычей. Они дают представление о том, как эволюция могла развиваться относительно истории многоклеточных животных, и на самом деле некоторые авторы рассматривают кембрий, как период экстремальных «экспериментов» и огромного фаунистического разнообразия.

Причины кембрийского «взрыва»

Причина распространения животных форм в кембрии является предметом серьезных дискуссий среди ученых. Некоторые указывают на увеличение уровней кислорода в атмосфере, которое началось около 2000 миллионов лет назад, позволило эволюционировать более крупным организмам, и более сложным структурам тел. Изменение химии океана предоставило возможность развивать твердые части тела, такие как зубы и поддерживающие скелеты, благодаря  карбонату кальция (CaCO3). Массовое вымирание, ознаменовавшее конец вендского периода должно было открыть экологические ниши, которые использовали новые животные, равно как и изменения среды обитания, вызванное континентальным дрейфом.

Важны также генетические факторы. Недавние исследования показывают, что за период до кембрийского взрыва наблюдалась постепенная эволюция генов, которые управляют процессами развития. Благодаря этому, начался беспрецедентный период эволюционных экспериментов и конкуренции. Многие виды, обнаруженные в летописи окаменелостей кембрия, исчезли бесследно. Те животные, которые остались в живых, подверглись значительным эволюционным изменениям.

Недавно многие ученые начали сомневаться в том, был ли кембрийский «взрыв» реальным событием или являлся древней летописью окаменелостей. Генетические данные показывают, что многоклеточные животные эволюционировали около 1 млрд лет назад; это подтверждается ископаемыми эмбрионами из пород в Китае, которые датируются 600 миллионами лет. Эти эмбрионы более сложные, чем у простых организмов, таких как губки и медузы, что говорит о том, что многоклеточные животные должны были развиваться намного дольше по времени. Кроме того, трилобиты были очень разнообразной группой даже в начале кембрия, и некоторые ученые полагают, что это указывает на то, что группа членистоногих должна была иметь гораздо более раннее эволюционное происхождение.

Появление животных на Земле

Каким бы ни было их происхождение, животные, возможно, рискнули выйти на землю в начале кембрия. Раньше ученые полагали, что фауна не начала колонизировать сушу до силурийского периода (440 — 410 миллионов лет назад). Тем не менее, обнаружение в 2002 году следов животных, которые обрушились на песчаные дюны около 530 миллионов лет назад, изменило эту точку зрения. Эти животные были членистоногими, напоминали губоногих и были размером с раков. Вероятно, они не жили на суше, а выходили на берег, чтобы спариваться или уклоняться от хищников. В это время единственные наземные растения, напоминали мхи.

Первые позвоночные

Животные продолжали диверсифицироваться в ордовикский период (505-440 миллионов лет назад). В основном это были беспозвоночные, в том числе граптолиты, которые были палочковидными ветвящимися колониями мелких животных, вместе с брахиоподами, трилобитами, головоногими моллюсками, кораллами, морскими лилиями и конодонтами. Теперь конодонты относятся к типу хордовых, но долгое время они были известны благодаря крошечным окаменелостям зубовидных скелетных останков.

По количеству видов беспозвоночные были, безусловно, наиболее распространенными ордовикскими животными — как и сегодня. Тем не менее, представители позвоночных также развивались в ордовикских морях. Это были рыбы.

Появление рыб

Как и конодонты, рыбы относятся к типу хордовых, поскольку они имеют определенные особенности: спинную струну или хорду, спинной нервный тяж, жаберные щели и хвост, который выходит за пределы ануса. Тем не менее, рыбы помещаются в подтип позвоночные (Vertebrata), потому что они также показывают развитие скелетных функций, таких как позвоночник, череп и кости на конечностях.

Не все современные группы рыб были представлены в ордовикских океанах. В это время только бесчелюстные эволюционировали от предка chordate. В силурийском периоде появились акулы и их родственники, а также две вымершие группы — плакодермы (у которых были костлявые пластины, покрывающие их головы) и акантоды (первые известные челюстные позвоночные, с хрящевым скелетом). Однако ни акулы, ни бесчелюстные не приобрели обычный вид до девонского периода. В течение девонского периода развивалось два других класса ныне существующих рыб: лучепёрые рыбы (например, карповые) и лопастопёрые рыбы (например, двоякодышащие и целакантообразные).

Бесчелюстные

Бесчелюстные (Agnathans) были самой ранней группой рыб: окаменелость Хайкоуихтис (Haikouichthys ercaicunensis) насчитывает около 530 миллионов лет, до кембрия. Раньше самые ранние бесчелюстные были датированы примерно 480 миллионами лет назад. Agnathans традиционно были помещены с позвоночными из-за присутствия черепа, хотя в современных животных, таких как миксиновые, отсутствует позвоночный столб. Самыми ранними бесчелюстными были остракодермы. Они имели хорошо развитый экзоскелет. Когда акулы и костные рыбы начали развиваться, около 450 миллионов лет назад, большинство остракодерм вымерли. Осталась лишь родословная, которая связывает их с современными миксинами и миногами.

Первые наземные животные

Рыбы продолжали развиваться в силурийский период (440 — 410 миллионов лет назад). В то же время некоторые группы растений и животных предприняли важный шаг — они колонизировали землю в первый раз. Мы не знаем почему это произошло, но, вероятно, это результат конкуренции в морских экосистемах, а также возможность избегать хищников и занимать новые наземные ниши.

Членистоногие были первыми животными, которые стали постоянными наземными обитателями. Ископаемые останки этих представителей фауны, найденные в Западной Австралии, насчитывают около 420 миллионов лет.

Членистоногие заранее приспособелись к жизни на суше. К тому времени, как они вышли на берег, у них уже появились более легкие тела и тонкие, сильные ноги, которые позволили им передвигаться. Их жесткие внешние экзоскелеты обеспечивали защиту и помогли сохранить необходимую влагу.

Пауки, губоногие и клещи — одни из самых ранних наземных животных. Некоторые из них были гигантами, к примеру, родственник скорпионов Slimonia, который достигал длины тела около 2 м. Эти существа были еще слишком большими и тяжелыми, а ходильные ноги очень маленькими, и поэтому они жили около водоемов.

Проблемы, возникшие при переходе на сушу

Ранние наземные животные должны были справиться с такими проблемами, как сохранение воды, газообмен, размножение, а также c тем фактом, что вода больше не поддерживала их тела против силы притяжения. У животных начали развиваться водоотталкивающие свойства тела, внутренние газообменные системы, способы размножения (которые не включали воду), а также сильные механизмы поддержки тела (эндоскелеты и экзоскелеты), позволяющие им перемещаться по суше. Однако не все таксоны фауны одинаково успешно справились с этими проблемами.

Эволюция земноводных

К девонскому периоду на земле доминировали две основные группы животных: тетраподы (четвероногие наземные позвоночные) и членистоногие, в том числе паукообразные и бескрылые насекомые. Первыми тетраподами были амфибии, такие как Ихтиостега, которые также были тесно связаны с лопастопёрыми рыбами, например, представителями вымершего рода Eusthenopteron.

Ихтиостеги имели несколько особенностей, которые предварительно адаптировали их к жизни на суше: у них были конечности (с пальцами), позволяющие передвигаться по дну мелких водоемов; легкие, для газообмена; а также начало шеи. Последнее важно, поскольку земной хищник не может полагаться на поток воды, чтобы получить пищу в рот, поэтому для поимки добычи вынужден поворачивать голову. Кости в плавниках ихтиостег почти идентичны костям в конечностях ранних амфибий.

Череп ихтиостеги был похож с черепом лопастопёрой рыбы Eusthenopteron, но выраженная шея отделяла тело от головы. В то время как у ихтиостеги было четыре сильных конечности, форма его задних ног подсказывает, что это животное не проводило все свое время на суше.

Первые рептилии и амниотическое яйцо

Одним из величайших эволюционных новшеств каменноугольного периода (360 — 268 миллионов лет назад) было амниотическое яйцо, которое позволило ранним рептилиям уходить из прибрежных местообитаний и колонизировать сухие районы. Амниотическое яйцо позволило предкам птиц, млекопитающих и рептилий размножаться на суше, и не допустить высыхание эмбриона внутри, поэтому можно было обходиться без воды. Это также означало, что в отличие от амфибий, рептилии могли производить меньше яиц в любой момент времени, поскольку риски гибели детенышей снизились.

Самая ранняя дата развития амниотического яйца — около 320 миллионов лет назад. Однако рептилии не подвергались какой-либо значительной адаптивной радиации еще около 20 миллионов лет. Современное мышление состоит в том, что эти ранние амниоты все еще проводили время в воде и выходили на берег, главным образом, чтобы откладывать свои яйца, а не питаться. Только после эволюции травоядных появились новые группы рептилий, способных использовать обильное флористическое разнообразие каменноугольного периода.

Ранние рептилии принадлежали к отряду, названному капторинидами. Гилономусы были представителями этого отряда. Это были маленькие животные размером с ящерицу, с черепами амфибий, плечами, тазом и конечностями, а также промежуточными зубами и позвонками. Остальная часть скелета была рептильной. Многие из этих новых «рептильных» особенностей также заметны у маленьких, современных амфибий.

Первые млекопитающие

Основной переход в эволюции жизни произошел, когда млекопитающие развились из одной линии рептилий. Этот переход начался во время пермского периода (286 — 248 миллионов лет назад), когда группа рептилий, которая включала диметродонов, породила «ужасных» терапсидов. (Другие крупные ветви, завропсиды, породили птиц и современных рептилий). Эти млекопитающие-рептилии, в свою очередь, породили цинодонт, таких как тринаксодон (Thrinaxodon) во время триасового периода.

Эта эволюционная линия обеспечивает отличную серию переходных окаменелостей. Развитие ключевой особенности млекопитающих, наличие единственной кости в нижней челюсти (по сравнению с несколькими у рептилий), можно проследить в истории окаменелостей этой группы. Она включает в себя прекрасные переходные окаменелости, Diarthrognathus и Morganucodon, чьи нижние челюсти имеют как рептильные, так и млекопитающие сочленения с верхними. Другие новые особенности, обнаруженные в этой линии, включают развитие различных видов зубов (особенность, известная как гетеродонтность), формирование вторичного нёба и увеличение зубной кости в нижней челюсти. Ноги расположились непосредственно под телом, эволюционное продвижение, которое происходило у предков динозавров.

Конец пермского периода был отмечен, возможно, самым большим массовым исчезновением. По некоторым оценкам, до 90% видов вымерли. (Недавние исследования предположили, что это событие было вызвано падением астероида, спровоцировавшем изменения климата.) В течение последующего триасового периода (248 — 213 миллионов лет назад) выжившие особи после массового вымирания начали занимать свободные экологические ниши.

Однако в конце пермского периода были динозавры, а не млекопитающие-рептилии, которые воспользовались новыми доступными экологическими нишами для диверсификации в доминирующих наземных позвоночных. В море у лучепёрых рыб начался процесс адаптивной радиации, который сделал их класс наиболее богатым видами из всех классов позвоночных.

Классификация динозавров

Одно из основных изменений в группе рептилий, породивших динозавров, заключалось в позе животных. Изменилось расположение конечностей: ранее они выступали по бокам, а затем начали расти непосредственно под телом. Это имело серьезные последствия при передвижении, поскольку позволило выполнять более энергосберегающие движения.

Динозавры, или «ужасные ящерицы», делятся на два отряда, исходя из строения тазобедренного сустава: ящеротазовые и птицетазовые. Птицетазовые включают Трицератопс, Игуанодон, Гадрозавров и Стегозавров). Ящеротазовые далее подразделяются на теропод (например, целофиз и тираннозавр рекс) и завропод (например, апатозавр). Большинство ученых согласны с тем, что птицы эволюционировали от динозавров теропод.

Хотя динозавры и их непосредственные предки доминировали в наземных экосистемах мира во время триаса, млекопитающие продолжали развиваться в это время.

Дальнейшее развитие ранних млекопитающих

Млекопитающие являются развитыми синапсидами. Синапсиды — одна из двух великих ветвей генеалогического древа амниот. Амниоты — это группа животных, которые характеризуются наличием зародышевых оболочек, включая рептилий, птиц и млекопитающих. Другая крупная амниотическая группа, Диапсид, включает птиц и всех живых и вымерших рептилий, кроме черепах. Черепахи принадлежат к третьей группе амниот — Анапсид. Члены этих групп классифицируются по числу отверстий в височной области черепа.

Синапсиды характеризуются наличием пары дополнительных отверстий в черепе за глазами. Это открытие дало синапсидам (и аналогичным образом диапсидам, у которых есть две пары отверстий), более сильные мышцы челюстей и лучшие способности кусать, по сравнению с ранними животными. Пеликозавры (такие как Диметродон и Эдафозавр) были ранними синапсидами; они были млекопитающими-рептилиями. Позднее синапсиды включали терапсид и цинодонт, которые жили во время триасового периода.

Цинодонты обладали многими характерными особенностями млекопитающих, включая уменьшенное количество или полное отсутствие поясничных ребер, предполагающих наличие диафрагмы; хорошо развитые клыки и вторичное небо; увеличенный размер зубного ряда; отверстия для нервов и кровеносных сосудов в нижней челюсти, что свидетельствует о наличии вибриссов.

Около 125 миллионов лет назад млекопитающие уже стали разнообразной группой организмов. Некоторые из них были бы похожи на сегодняшних однопроходных (например, на утконоса и эхидну), но также присутствовали ранние сумчатые (группа, которая включает в себя современных кенгуру и опоссумов). До недавнего времени считалось, что плацентарные млекопитающие (группа, к которой принадлежат большинство живых млекопитающих) имели более позднее эволюционное происхождение. Однако недавние обнаруженные окаменелости и данные ДНК свидетельствуют о том, что плацентарные млекопитающие намного старше, и возможно, развивались более 105 миллионов лет назад.

Обратите внимание, что сумчатые и плацентарные млекопитающие дают отличные примеры конвергентной эволюции, где организмы, которые не особенно тесно связаны, развили аналогичные формы тела в ответ на аналогичные воздействия окружающей среды.

Однако, несмотря на то, что у млекопитающих было то, что многие считают «продвинутостью», они все еще были второстепенными игроками на мировой арене. Когда мир вошел в юрский период (213 — 145 миллионов лет назад), доминирующими животными на суше, в море и в воздухе были рептилии. Динозавры, более многочисленные и необычные, чем во время триаса, были главными наземными животными; крокодилы, ихтиозавры и плезиозавры управляли морем, а воздух был заселен птерозаврами.

Археоптерикс и эволюция птиц

В 1861 году интригующая окаменелость была обнаружена в юрском известняке Зольнхофен на юге Германии, источнике редких, но исключительно хорошо сохранившихся окаменелостей. Ископаемое, казалось, сочетало в себе черты как птиц, так и рептилий: скелет рептилий, сопровождаемый ясным отпечатком перьев.

В то время как археоптерикс первоначально был описан как пернатая рептилия, его долгое время считали переходной формой между птицами и рептилиями, что сделало это животное одним из самых важных ископаемых, когда-либо обнаруженных. До недавнего времени это была самая ранняя из известных птиц. Недавно ученые поняли, что археоптерикс имеет большее сходство с манирапторами, группой динозавров, которая включает в себя печально известных велосирапторов из «Парка юрского периода», чем с современными птицами. Таким образом, археоптерикс обеспечивает сильную филогенетическую связь между этими двумя группами. Ископаемые птицы были обнаружены в Китае, которые даже старше археоптерикса, а другие открытия пернатых динозавров поддерживают теорию о том, что тероподы развивали перья для изоляции и терморегулирования, прежде чем птицы использовали их для полета.

Более пристальное изучение ранней истории птиц является хорошим примером концепции, согласно которой эволюция не является ни линейной, ни прогрессивной. Линия птиц беспорядочная, и проявляется множество «экспериментальных» форм. Не все достигли возможности летать, а некоторые выглядели совсем не так, как современные птицы. Например Микрораптор гуи, который, по-видимому, был летающим животным, и имел асимметричные перья полета на всех четырех конечностях, относился к дромеозавридам. Археоптерикс сам по себе не принадлежал к родословной, из которой развивались настоящие птицы (Neornithes), но был членом ныне вымерших энанциорнисовых птиц (Enantiornithes).

Конец эпохи динозавров

Динозавры распространились по всему миру во время юрского периода, но в течение последующего мелового периода (145 — 65 миллионов лет назад) их видовое разнообразие сокращалось. Фактически, многие из типично мезозойских организмов, таких как аммониты, белемниты, ихтиозавры, плезиозавры и птерозавры, в это время были в упадке, несмотря на то, что они все еще порождали новые виды.

Возникновение цветущих растений во время раннего мелового периода вызвало крупную адаптивную радиацию среди насекомых: появились новые группы, такие как бабочки, мотыльки, муравьи и пчелы. Эти насекомые выпивали нектар из цветов и выступали в качестве опылителей.

Массовое вымирание в конце мелового периода, 65 миллионов лет назад, уничтожило динозавров вместе с любыми другими наземными животными весом более 25 кг. Это проложило путь для расширения млекопитающих на суше. В море в это время рыба снова стала доминирующим таксоном позвоночных.

Источник: natworld.info