Тип Моллюски  (Mollusca)


Моллюски, или мягкотелые — тип трёхслойных животных, имеющих целом (вторичную полость тела). Симметрии билатеральная, однако у многих видов в ходе онтогенеза органы смещаются, животные становятся ассиметричными.

Отличительная особенность типа – наличие мантии, кожной складки вокруг туловища. Пространство между мантией и туловищем называется мантийной полостью. Снаружи мантия покрыта известковой раковиной, которая у некоторых видов может защищать всё тело, а у других – редуцироваться до небольшой пластины. Тело животных разделяют на голову, туловище и ногу.

Известно более 100 000 видов моллюсков, размеры колеблются от 1 мм до 10 м (антарктический гигантский кальмар). В основном это водные животные. Некоторые виды ведут наземный образ жизни, предпочитая влажные места. Единого мнения о происхождении моллюсков нет, большая часть учёных считает, что их предки – кольчатые черви.


Классификация

Тип делится на два подтипа: боконервные и раковинные. К последним относятся животные с цельной или двустворчатой раковиной, образующие пять классов. В рамках школьной программы рассматривают только три из них: брюхоногие, пластинчатожаберные и головоногие.

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Большая часть моллюсков относится к классу брюхоногих. Класс насчитывает около 90 000 видов, которые делят на три подкласса: передне-, заднежаберные и легочные. Все легочные моллюски – обитатели суши, остальные живут в основном в морях и океанах, пресных водоёмах. Несколько видов приспособились к паразитическому существованию.

От кого произошли моллюски

От кого произошли моллюски

Все брюхоногие имеют цельную спирально закрученную по часовой стрелке раковину, ассиметричное тело, обособленную голову. На голове расположены глаза, щупальца, рот. Нога обычно крупная, снизу уплощена, образуя подошву. На подошве находится много слизистых желез, что помогает моллюску передвигаться по различным поверхностям.


Пищеварительная система

В пищеварительной системе брюхоногих выделяют переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передняя кишка включает в себя ротовую полость, глотку и пищевод. В ротовой полости находятся мощные роговые челюсти. Глотка имеет толстые мышечные стенки и мускулистый «язык», на котором располагаются ряды хитиновых зубов. Такой аппарат называется радулой, что переводится как «скребок». Используя радулу как тёрку, травоядные моллюски сдирают пищевые частицы с растений, а действуя ей по принципу сверла, хищники вгрызаются в покровы других животных.

От кого произошли моллюски

Средняя кишка состоит из желудка и нескольких петель тонкой кишки. Задняя кишка открывается в мантийную полость анальным отверстием возле головы моллюска.

Дыхательная система

Дыхательную систему образуют жабры или, в случае подкласса легочных, непарное лёгкое. Жабры могут быть двух типов: первичные и вторичные. Первичные жабры (кнетидии) сохраняются во взрослом состоянии у малого числа видов, они представляют собой тяжи с множеством перистых выростов, где прорисходит газообмен. По расположению кнетидиев разделяют подклассы переднежаберных и заднежаберных брюхоногих.

Вторичные жабры ничего общего с истинными жабрами не имеют – это просто обильно кровоснабжаемые выпячивания на теле, которые служат для газообмена.


Лёгкое есть у наземных и пресноводных брюхоногих и является видоизменённым отделом мантийной полости. Площадь поверхности лёгкого значительно увеличивается за счёт множества складок.

Кровеносная система

Кровеносная система незамкнутого типа, состоит из сердца и развитой сосудистой системы. Между приносящими и уносящими сосудами находятся не капилляры, а лакуны. Из лакун кровь собирается сперва в венозные синусы, затем – в вены.

От кого произошли моллюски

Выделительная, нервная и половая системы

Выделительная система состоит из двух (у многих видов – одной) почек. В полость перикарда обращена почка – воронка с ресничками. Через неё продукты обмена попадают в мантийную полость.

Нервная система хорошо развита, состоит из крупных узлов (ганглиев) и стволов между ними. Такой тип нервной системы называют разбросанно-узловым. На голове находятся осязательные щупальца, глаза, обонятельные губные щупальца. Нервы от них отходят к церебральному ганглию.

Органом равновесия служат статоцисты – небольшие пузырьки с жидкостью, выстланные чувствительными клетками. В жидкости находятся твёрдые кусочки карбоната кальция, которые давят на стенки статоциста, если моллюск наклоняется.

iv>

Половая система состоит из яичника или семенника и половых протоков. Брюхоногие могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. Оплодотворение перекрёстное, внутреннее. Самка откладывает яйца, из которых выходит свободноплавающая личинка – парусник.

Брюхоногие моллюски не играют большой роли в жизни человека. Несколько видов улиток традиционно использую в пищу, из пурпурной железы мурексов раньше добывали краску. Растительноядные моллюски могут повреждать листья растений и наносить серьёзный вред сельскому хозяйству. Многие брюхоногие являются промежуточными хозяевами паразитических плоских червей.

Класс Двустворчатые или Пластинчатожаберные (Bivalvia или Lamellibranchia)

Это довольно многочисленная группа насчитывает более 20 000 видов, классический представитель – беззубка (Anodonta). Размеры варьируют от 1 мм до 1,5-2 м. Обитают в пресной и морской воде.

От кого произошли моллюски

Отличительная особенность строения – отсутствие головы. Тело состоит из ноги и туловища, заключено в двустворчатую раковину. Створки соединены упругой связкой, лигаментом, которая в состоянии покоя держит раковину раскрытой.


Мощные мышцы-замыкатели позволяют моллюску захлопывать раковину. Некоторые виды (например, морские гребешки) могут быстро перемещаться с помощью реактивной тяги, раскрывая и быстро смыкая створки. Однако большинство видов ведут прикреплённый или малоподвижный образ жизни, медленно передвигаясь с помощью ноги.

Раковина изнутри покрыта слоем перламутра. После попадания инородного тела в мантию или между мантией и раковиной, железистые клетки вокруг него выделяют перламутр. При удачном стечении обстоятельств образуется жемчужина.

От кого произошли моллюски

У двустворчатых края мантии срастаются, между ними образуются трубчатые пространства – сифоны. У беззубки имеется два сифона, по нижнему вода попадает в мантийную полость, по верхнему – выходит из тела.

От кого произошли моллюски

От кого произошли моллюски

Пищеварительная система упрощена, глотка редуцирована. Желудок объёмный, в него впадают протоки печени. За желудком следует средняя кишка, затем задняя. Задняя кишка проходит насквозь через сердце и открывается в мантийную полость анальным отверстием.

>

Питаются двустворчатые в основном за счёт фильтрации, прогоняя воду через сифоны. Это способствует очистке водоёмов.

Дыхание жаберное. Строение жаберного аппарата разнообразно, у некоторых видов он отсутствует и дыхание осуществляется поверхностью тела.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце трёхкамерное, состоит из желудочка и двух предсердий. У примитивных видов сохраняется два сердца.

Выделительная система образована почками. Каждая почка одним концом открывается в околосердечную сумку, другим – в мантийную полость. Также имеются перикардиальные железы, которые выводят продукты обмена в полость перикарда.

В связи с малоподвижным образом жизни, нервная система развита слабо. Состоит из трёх пар ганглиев. Головные щупальца и глаза отсутствуют, однако могут иметься многочисленные (до 100!) глазки, разбросанные вдоль края мантии. Также имеются статоцисты, органы осязания и органы химического чувства.

Половая система у подавляющего большинства двустворчатых раздельнополая. Оплодотворение происходит у самок в мантийной полости, то есть в наружной среде. Из яиц выходят личинки. У морских моллюсков личинки свободно плавают, затем оседают на дно и превращаются во взрослую особь.


Личинки пресноводных видов, к которым относятся беззубки, называются глохидии. Они являются паразитами: материнский организм выбрасывает глохидии через сифон, когда мимо проплывает рыба. Личинки прикрепляются к коже, плавникам и жабрам рыбы, затем врастают в ткани хозяина, питаясь ими. Когда рыба погибает, молодые моллюски оседают н дно, где и начинают фильтровать воду. Такой способ размножения способствует распространению моллюсков.

От кого произошли моллюски

Двустворчатые являются мощными биофильтраторами, играют важную роль в поддержании биологического равновесия в водоёмах. Некоторые виды (мидии, устрицы) считаются деликатесами. Из других получают перламутр или жемчуг (морская и речная жемчужницы). Двухстворчатые могут наносить значительный вред, поселяясь на гидросооружениях и забивая трубы. Корабельный червь, или шашень, подтачивает деревянные сваи и лодки.

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Класс насчитывает около 700 видов моллюсков. К нему относятся многочисленные обитатели тёплых морей: осьминоги, кальмары, каракатицы, наутилусы.

От кого произошли моллюски


Одна часть ноги видоизменилась в щупальца с присосками, которые окружают ротовое отверстие. Два более длинных щупальца служат для ловли добычи. Другая часть ноги образует воронку, в которую моллюск засасывает воду. При резком изгнании воды создаётся реактивная тяга и животное движется.

Как и у всех моллюсков, у головоногих имеется мантия. Она мускулистая, участвует в движении вместе с воронкой.

Головоногие ведут активный образ жизни. Раковина в процессе эволюции у них исчезла, но под кожей могут находиться её остатки.

Пищеварительная система хорошо развита. Все головоногие – хищники. Они охотятся с помощью щупалец и ядовитых слюнных желёз. В глотке расположены мощные роговые челюсти, образующие клюв. С его помощью моллюск отрывает куски пищи и измельчает их.

От глотки отходит пищевод, который может образовывать зоб для накопления пищи. Желудок крупный, со множеством складок, разделён на две части. Тонкая кишка переходит в прямую, анальное отверстие открывается на брюшной стороне туловища.

В прямую кишку впадает проток чернильного мешка – эта уникальная железа вырабатывает коричнево-чёрное вещество. Когда моллюск напуган, он выпускает чернильное облако и скрывается.

Дыхание осуществляется с помощью кнетидий. Мощная мускулатура мантии обеспечивает постоянный ток воды через жабры.


Кровеносная система почти замкнутая, однако кровь всё равно течёт не через капилляры, а через лакуны. Сердце трёхкамерное, как у двухстворчатых. Усиленный ток крови вблизи жабр поддерживается сокращающимися артериями – жаберными сердцами. Кровь на воздухе становится голубого цвета, так как содержит гемоцианин.

Выделительная система состоит из 2 или 4 почек.

Нервная система гораздо совершеннее, чем у других моллюсков. Крупные церебральные ганглии сливаются в головной мозг. Через него проходит пищевод, поэтому большие куски пищи могут повредить мозг.

Органы чувств хорошо развиты. Крупные глаза по происхождению являются выростами кожи.

Половая система раздельнополая. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое, без личиночной стадии. Забота о потомстве не характерна.

Источник: spadilo.ru

Внешнее строение моллюсков

Тело моллюска имеет двустороннюю (билатеральную) симметрию или асимметрично в следствие искажения билатеральной симметрии в процессе индивидуального развития.

Тело не разделено на сегменты. Однако у наиболее просто устроенных моллюсков есть некоторые признаки сегментации. Поэтому у мягкотелых либо могли быть общие предки с кольчатыми червями, либо их предками были сами кольчатые черви.


Тело многих моллюсков состоит из головы, туловища и ноги. У двустворчатых голова отсутствует, нога редуцирована. У головоногих и ряда других нога превратилась в орган плавания.

Туловище образует мантию, которая представляет собой кожную складку, прикрывающую тело. Между туловищем и мантией образуется мантийная полость, куда открываются отверстия органов выделения, иногда половых органов, анальное отверстие. Здесь же находятся жабры (или легкое) и некоторые органы чувств.

У многих моллюсков тело со спинной стороны прикрывает твердая раковина, имеющая минеральную природу. Она формируется из веществ, которые выделяются мантией. В основном это кристаллический углекислый кальций (CaCO3) с примесью органического вещества. Часто сверху раковина покрыта рогоподобным органическим веществом, а изнутри имеет известковый слой, который называют перламутром.

Раковина может быть цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластинок. Обычно хорошо развита у медленно передвигающихся и неподвижных моллюсков. У других может быть маленькой или полностью отсутствовать. Так, например, раковины нет кальмаров, осьминогов, а также у слизней.

На голове у моллюсков расположены ротовое отверстие, щупальца и глаза.

Нога представляет собой непарный мускулистый вырост брюшной стороны тела. Используется для ползания. Может нести органы равновесия (статоцисты).

Внутреннее строение моллюсков

Как и кольчатые черви моллюски относятся к первичноротым, вторичнополостным и трехслойным.

Несмотря на то, что моллюски относятся к вторичнополостным, вторичная полость тела (целом) хорошо развит только у их эмбрионов. У взрослых целом остается лишь в виде околосердечной сумки и полости половой железы, а промежутки между органами заполняются соединительной тканью (паренхимой).

Пищеварительная система

За ротовым отверстием моллюска идет глотка, в которой у многих видов имеется радула (терка). Радула состоит из ленты и расположенных на ней зубчиков, которыми соскабливается растительная пища или схватывается животная (простейшие, рачки и др.).

У некоторых хищных моллюсков в ротовую полость открываются слюнные железы, чей секрет содержит яд.

За глоткой следует пищевод, далее желудок, в который открываются протоки печени. Секрет печени растворяет углеводы.

У двустворчатых моллюсков, которые питаются микроорганизмами и мелкими органическими частичками, за ртом сразу следует пищевод, т. е у них нет глотки с теркой.

Дыхательная система

У водных моллюсков имеются парные жабры (ктенидии), которые являются кожными выростами в мантийную полость. У наземных есть легкое, которое представляет собой складку (карман) мантии, заполняемый воздухом. Его стенки пронизаны кровеносными сосудами. Несмотря на наличие органов дыхания, у моллюсков также присутствует кожное дыхание.

Кровеносная система

В отличие от кольчатых червей у моллюсков кровеносная система незамкнутая. Хотя у наиболее сложно устроенных мягкотелых она почти замкнута. У некоторых пигмент, переносящий кислород, содержит марганец или медь, а не железо. Поэтому кровь может быть голубого цвета.

Есть сердце, которое у большинства видов состоит из одного желудочка и двух предсердий.

От сердца отходит аорта, затем идут артерии, которые изливают кровь в промежутки между органами. Затем уже венозная кровь снова собирается уже в другие сосуды и идет в жабры или легкое. Оттуда по сосудам в сердце.

Выделительная система

У моллюсков есть от 1 до 12 штук почек похожих на метанефридии. Внутри они открываются в полость околосердечной сумки, другим концом — в мантийную полость. В почках происходит накопление мочевой кислоты.

Нервная система и органы чувств

Нервная система моллюсков включает несколько пар ганглиев, соединенных нервными стволами. От стволов отходят нервы.

У разных представителей типа степень развития нервной системы различна. У более простых она лестничного типа, у остальных — разбросанно-узлового типа.

Есть органы осязания, химического чувства, равновесия. У подвижных форм, особенно у быстро плавающих головоногих, развиты органы зрения.

Размножение моллюсков

Среди моллюсков есть как раздельнополые виды, так и гермафродиты (реже). Оплодотворение наружное или внутреннее. Половые железы открываются в целом, а половые продукты выводятся в мантийную полость через почки.

Из яйца развивается планктонная личинка (парусник) или маленький моллюск.

Значение моллюсков

Донные двустворчатые моллюски фильтруют воду, чем очищают ее не только от органических, но и от минеральных частиц.

Моллюски служат кормом для других животных, в том числе их едят птицы, млекопитающие и человек. Люди разводят, например, устриц.

В раковинах жемчужниц образуется жемчуг, который люди используют в качестве украшений.

По раковинам ископаемых моллюсков ученые устанавливают возраст осадочных пород.

Некоторые морские двустворчатые разрушают древесину, чем могут наносить ущерб суднам и гидротехническим сооружениям.

Наземные слизни и улитки могут вредить садам и виноградникам.

Некоторые виды моллюсков являются промежуточными хозяевами паразитов человека и домашних животных. Так, бычий цепень на личиночной стадии паразитирует в теле моллюска.

Источник: biology.su

До последнего времени считалось, что головоногие моллюски появились в позднем кембрии, отделившись от одностворчатых моллюсков примерно такого вида:

От кого произошли моллюски

Одностворчатые моллюски точно соответствуют своему названию — они подобны двустворчатым, но не имеют нижней створки.

В конце кембрия какие-то одностворчатые моллюски в ходе эволюции стали последовательно приобретать следующие свойства.
1. Научились набирать воду в мантийную полость и резко выплевывать через узкое отверстие, при этом реактивно двигаясь в противоположную сторону. Нечто подобное делает современный двустворчатый гребешок, но другим способом — с силой схлопывая створки раковины. Эта новая способность позволила обладающим ей моллюскам более эффективно перемещаться по морскому дну в поисках пищи.
2. Научились выделять внутрь собственной раковины некий биологический газ и тем самым использовать раковину так, как рыба использует плавательный пузырь, а подводная лодка — балластные цистерны, т.е. для поддержания нулевой плавучести тела. Теперь моллюски могли перемещаться на большие расстояния с помощью попутных течений, не тратя энергию на прыжки.
3. Обзавелись системой быстрого погружения, позволяющей им в любой момент прерывать плавание и устремляться камнем на дно. Эта система работала настолько хорошо, что позволила эти моллюскам перейти от поедания детрита (всякого дерьма на дне) к хищничеству — пикировать на съедобных животных и съедать их.
4. Обзавелись щупальцами для удобства хватания добычи и запихивания в рот. При этом нога (орган, на котором ползают улитки), из видоизмененных складок которой выросли щупальца, атрофировалась, получилось, что щупальца растут прямо из головы.

В результате получились примерно вот такие организмы:

От кого произошли моллюски

На следующем этапе эволюции головоногих их раковины стали более обтекаемыми, при этом моллюскам пришлось разработать сложную систему управления ориентацией в пространстве — чтобы дальний конец раковины не задирался вверх и не погружался вниз. В ордовикском периоде головоногие стали быстрыми и маневренными хищниками, им пришлось срочно развивать глаза и мозг, чтобы эффективно управлять своим замечательным телом. В результате получилось нечто примерно такое:

От кого произошли моллюски

Это камероцерас — крупнейший головоногий моллюск всех времен, топ-хищник ордовикской эпохи. Но большинство других головоногих были гораздо меньше.

В девоне головоногие начали проигрывать эволюционную гонку рыбам. Они сдали нишу крупного хищника кистеперым и панцирным рыбам, среди раковин головоногих стали преобладать не прямые, а спиральные, не позволяющие развивать большую скорость, но лучше защищающие от рыбьих зубов. В каменноугольном периоде сформировался первый род головоногих, сохранившийся до наших дней — знаменитый наутилус:

От кого произошли моллюски

Обратите, кстати, внимание на уникальный глаз без зрачка и хрусталика, с пинхол-оптикой. Традиционно палеозойских головоногих изображают с осьминожьими глазами, но это, скорее всего, ошибка, более вероятно, что глаза у них были примерно такие, как на картинке.

В каменноугольном периоде появились первые осьминоги — безраковинные головоногие, которые предпочли прятаться от хищных рыб не в собственной раковине, а в складках местности. Осьминоги произошли от наутилоидов, об этом свидетельствует маленькая косточка в осьминожьем теле — рудимент раковины далекого предка. Еще позже появились кальмары и каракатицы, но это совсем другая история, выходящая за пределы этого поста.

До последнего времени история происхождения головоногих казалась простой и понятной. И вот недавно некие канадские палеонтологи, изучив удивительно хорошо сохранившиеся останки 4-сантиметрового слизняка из середины кембрия nectocaris pteryx (вид известен с 1976 года, но первые останки были менее качественные), внезапно обнаружили у этого животного сифон — трубку, через которую головоногие моллюски выбрасывает воду, создавая реактивную тягу. Я писал о нектокарисе в кембрийском обзоре, оно проходило в самом конце, в разделе «животных, в отношении которых вообще непонятно, кто они такие», там приводилась вот такая картинка :

От кого произошли моллюски

А вот несколько альтернативных реконструкций нектокариса (на последней картинке он коричневый, удирает от красного аномалокариса):

От кого произошли моллюски От кого произошли моллюски От кого произошли моллюски От кого произошли моллюски От кого произошли моллюски

А вот сами останки:

От кого произошли моллюски

Если ученые ничего не напутали, получается, что нектокарис — самый древнейший головоногий моллюск на Земле. И тогда оказывается, что ранние этапы эволюции головоногих протекали совсем не так, как считалось раньше, и последний общий предок всех головоногих был совсем другим. Еще раз две картинки для сравнения:

От кого произошли моллюски От кого произошли моллюски

Впрочем, не исключено, что нектокарис — не общий предок всех остальных головоногих моллюсков, а просто представитель боковой ветви, вымершей вскоре после отделения от основной линии эволюции головоногих. Или что сифон нектокариса — вовсе не сифон, а сам он — вовсе не головоногий или даже вообще не моллюск.

Источник: vadim-proskurin.livejournal.com