I

(amnion) — зародышевая оболочка, образующаяся обыкновенно (хотя не всегда), как складки покрывающей яйцо эктодермы (у позвоночных и мезодермы). В типичном случае складки сходятся над зародышем и срастаются. Нижний слой складок образует А. и ограничивает собой амниотическую полость, наполняющуюся серозной амниотической жидкостью. Отсюда понятно назначение А., как средства защиты зародыша от сотрясений, ударов и толчков. А. имеется также у насекомых и некоторых паукообразных, а равно это же наименование применяется к оболочке, прикрывающей развивающегося морского ежа, к оболочке, прикрывающей зародыша немертин и др., при формировании этих зародышей в теле личинки. Та часть эктодермы, которая не идет на образование А. и образует наружный слой прикрывающих зародыша складок, называется серозой (serosa), а у млекопитающих хорионом (chorion). Возникает А. только у хамелеонов в виде кольцевой складки, а обыкновенно в виде складок: передней, двух боковых и задней, причем возникновение и срастание складок идет спереди назад, но полного замыкания может не происходить довольно долго, и тогда амниотическая полость открывается на поверхности яйца амниотическим ходом.


ниотическая жидкость незадолго до родов у женщин вытекает (воды акушеров) наружу, так как А. лопается, остатки А. в просторечии называются рубашечкой. Попытка объяснить возникновение А. чисто механически (погружением зародыша в желток) неудачна, так как зародыш легче желтка (Semon), и при искусственных условиях развития А. может развиваться при отсутствии зародыша (Шимкевич). Очевидно, что А. представляет орган, выработанный подбором.

В. М. Ш.

II

особая оболочка, которую образует вокруг себя зародыш высших позвоночных животных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих во время своего развития в яйце. Эта своеобразная оболочка, состоящая первоначально из очень нежной кожицы, образуется из внешнего слоя клеточек зародыша, приподнимающихся в виде двух складок на переднем и заднем его концах (головной и хвостовой колпаки); эти складки срастаются затем вокруг зародыша и образуют мешок, наполненный т. н. околоплодной, или амниональной, жидкостью, содержащей белковые вещества. Так как вполне развитой А. встречается лишь у трех названных высших классов позвоночных животных, то их по этому признаку противопоставляют остальным классам. При родах А. выходит в виде пузыря и затем разрывается, а содержащаяся в нем жидкость выливается; если этого не произойдет, то дети рождаются в мешке.


Источник: gufo.me

Рыбы и земноводные относятся к разным надклассам позвоночных животных, что подчеркивает принципиальные отличия между ними. Но, будучи переходным (амфибиотическим) классом, земноводные со­хранили еще многие черты сходства с рыбами. На основании этого сходства надкласс рыбы и класс земноводные объединяют в группу анамний (не придавая ей таксономического значения!); остальные классы — пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие — составляют группу наземных позвоночных — амниот.

У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хряще­вых рыб и части земноводных — внутреннее. Яйцо развивается в воде, вылупившаяся личинка ведет водный образ жизни и только после метаморфоза земноводные могут покинуть водную среду; лишь у не­многих земноводных возникают приспособления, обеспечивающие возможность развития яйца вне воды. По этим особенностям анамний — первичноводные позвоночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на начальных этапах онтогенеза. Амниоты — первичноназемные позвоночные. Оплодотворение у них только внутреннее. У яйцекла­дущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде; вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки яиц выходят на сушу (морские черепахи, крокодилы и др.) или у них развивается живорождение (морские змеи). Личиночная стадия от­сутствует, развитие идет без метаморфоза. Различия между анамниями и амниотами проявляются в строении яиц, характере эмбрионального развития и во многих особенностях строения взрослых особей.


Строение яиц. Яйца анамний окружены студенистой оболочкой, обеспечивающее сохранение формы яйца в воде; желтка относительно немного, а необходимая для развития зародыша вода поступает извне через проницаемые яйцевые оболочки. В яйцах амниот заметно воз­растает количество желтка, содержащего необходимые для формиро­вания зародыша пластические и энергетические вещества. Резко уве­личивается белковая оболочка (белок яйца), содержащая достаточный для развития зародыша запас воды. Образуются наружные оболочки, одна из которых особенно плотна и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной среде. У пресмыкающихся она слагается из пере­плетающихся волокон рогоподобного вещества и имеет пергаментообразный вид; у некоторых видов откладывающиеся между волокнами кристаллики извести увеличивают прочность скорлуповой оболочки. У крокодилов и птиц из кристаллов углекислой и фосфорнокислой извести, скрепленных волокнами органического вещества, образуется прочная скорлупа. Пронизывающие ее тонкие извитые каналы обеспе­чивают доступ внутрь яйца кислорода и выполняют роль фильтра, задерживающего микробов и споры грибов. Во время эмбриогенеза часть известковых солей растворяется и, поступая внутрь яйца, ис­пользуется при формировании скелета зародыша.

iv>

Эмбриональное развитие. У анамний развивающаяся яйцеклетка претерпевает полное, хотя и неравномерное, дробление. Сформиро­вавшаяся личинка прорывает яйцевые оболочки и выходит в воду, где дышит жабрами. Выросшая личинка земноводных проходит мета­морфоз, во время которого образуются конечности наземного типа, формируется легочное дыхание и перестраивается кровеносная сис­тема, что позволяет перейти к наземному образу жизни.

У амниот яйцеклетка перегружена желтком. Поэтому дробление идет только на анимальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная борозд­ка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты и начинается формирование всех систем органов. Одновре­менно по краевым участкам зародышевого диска образуется полая кольцевая складка (полость внутри нее называют внезародышевой). Разрастаясь, она постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными (рис. 1): возникают наружная — серозная — зародышевая оболочка и внутренняя оболочка — амнион (отсюда и название амниоты, т. е. имеющие амнион). В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, которая заполняется амниотической жид­костью, выделяемой клетками амниона; эта жидкость предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений и создает для него благоприятную среду.


Однако с образованием амниотической полости доступ кислорода к зародышу затрудняется; не может зародыш и выделять в амниоти­ческую полость продукты распада, так как это быстро привело бы к самоотравлению. Опасность того и другого устраняется образованием специального зародышевого органа — аллантоиса, или зароды­шевого мочевого пузыри. Он развивается как выпячивание задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой (рис. 1, 9); в него и сбрасываются продукты распада. Одновременно аллантоис служит зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, развивается капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкаю­щей к нему частью серозной оболочки участвует в образовании пла­центы, или детского места, — органа, обеспечивающего обмен между зародышем и материнским организмом. Жаберные щели у зародышей амниот прорываются, но вскоре исчезают; лишь первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха. Жабры не появляются даже и в виде зачатков. Сформировавшийся зародыш прорывает заро­дышевые и скорлуповые оболочки; он вполне приспособлен к жизни в воздушной среде.

>

Эти особенности строения яйца и эмбрионального развития были частью тех важных приобретений, которые позволили амниотам в от­личие от земноводных полностью порвать с водной средой и заселить все участки суши.

Различия взрослых особей. Особенности строения взрослых амниот, отличающие их от анамний, связаны с приспособлениями к жизни на суше и в той или иной степени затрагивают все системы органов. Кожа анамний проницаема для воды и газов и покрыта слизью, выде­ляемой многочисленными кожными железами. Она участвует в газо­вом и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные образования — чешуи, покровные кости — развиваются в соедини­тельнотканном слое кожи. У амниот резко сокращается количество кожных желез (кроме млекопитающих), а поверхностные слои эпидер­миса ороговевают (в клетках накапливается кератогиалин), что де­лает кожу мало проницаемой для воды и газов. Это исключает ее участие в дыхании и выделении, но вместе с тем предохраняет орга­низм от иссушения. Поэтому амниоты смогли заселить и самые сухие местообитания. Защитные роговые образования кожи амниот — чешуи, когти, перья, волосы — производные эпидермиса. Роговые чешуи улучшают защиту тела от механических и химических повреждений, а у птиц и млекопитающих перьевой и волосяной покров выполняет и теплоизолирующую функцию, обеспечивая теплокровность (см. ниже).


Совершенствование опорно-мышечной системы значительно уве­личивает подвижность амниот по сравнению с анамниями (земно­водными). Это выражается в полном окостенении скелета, в большей дифференцировке позвоночного столба, усилении поясов конечностей и укреплении их связи с осевым скелетом, в большем развитии и диф­ференцировке мускулатуры.

Усиление челюстей, развитие жевательной мускулатуры и даль­нейшая дифференцировка пищеварительного тракта позволили рас­ширить спектр используемых кормов и повысить степень их усвоения. Возрастание потребления кислорода обеспечивается увеличением поверхности легких и интенсификацией дыхания благодаря образова­нию грудной клетки. У пресмыкающихся, по сравнению с земновод­ными, усиливается разобщенность большого и малого кругов крово­обращения, а у птиц и млекопитающих они полностью разделены. Число эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а их раз­меры уменьшаются; поэтому возрастает общая поверхность эритро­цитов и увеличивается кислородная емкость крови. Параллельно растет масса красного костного мозга — основного органа кроветворения у амниот.

Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине эмбрионального развития формируются метанефрические, или тазовые, почки, одно­временно развиваются их протоки — мочеточники.


самок амниот редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы; сохра­няются выполняющие функцию яйцеводов мюллеровы каналы. У сам­цов сохраняется лишь часть мезонефрической почки, становящейся придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семя­проводов. В метанефрической почке, по сравнению с мезонефрической, почечные канальцы (нефроны) заметно усложняются. Выделение про­дуктов распада идет не только путем фильтрации плазмы из капилля­ров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией желе­зистыми клетками стенок почечных канальцев. Этот фильтрат — пер­вичная моча, проходя по почечному канальцу, существенно изменя­ется, так как через его стенки идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ — солей, органических молекул и т. п. Благодаря этому метанефрическая почка амниот не только служит практически единственным органом выделения, но актив­но участвует в водном и солевом обмене, обеспечивая экономию воды.

У амниот возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего (где резко возрастает число нервных клеток в дне мозга — в полосатых телах), и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц в крыше переднего мозга увеличиваются скопления нервных клеток (зачатки этих скоплений обнаруживаются у земноводных), а у млеко­питающих они разрастаются в кору больших полушарий — неопал­лиум, где образуются новые высшие мозговые центры. Изменения в де­талях строения рецепторов повышают их эффективность. Органы бо­ковой линии у амниот не развиваются.


Все эти преобразования обеспечивают амниотам, по сравнению с анамниями, в среднем более высокий уровень жизнедеятельности, большую устойчивость по отношению к неблагоприятным изменениям внешней среды. Усложнение высшей нервной деятельности находит свое выражение в возрастании роли индивидуального опыта, в услож­нении внутривидовой организации и межвидовых взаимоотношений. Более высокий уровень жизнедеятельности сделал возможным более активные отношения с абиотическими и биотическими факторами окру­жающей среды и позволил амниотам заселить практически все биотопы суши. Некоторые группы пресмыкающихся, млекопитающих и птиц вторично освоили водные биотопы, успешно конкурируя в них с пер­вичноводными позвоночными — анамниями.

  • ← Предисловие
  • Класс пресмыкающиеся, или рептилии, – REPTILIA →

Источник: collectedpapers.com.ua

Что такое амниотическая оболочка?

Амниотическая оболочка или амнион – это временный орган, обеспечивающий для развития зародыша комфортную водную среду. Он представляет собой сплошную оболочку, которая участвует в выработке околоплодных вод, начиная с седьмой недели эмбриогенеза.


Амнион возникает в тесной взаимосвязи с хорионом или, как его часто называют, серозой. Их закладка возникает на определенном расстоянии от головного конца зародыша в виде поперечной складки, которая в дальнейшем по мере роста изгибается над ним и закрывает подобно капюшону. Далее амниотические складки, а точнее их боковые участки, нарастают по обеим сторонам эмбриона по направлению спереди назад, сближаясь все сильнее. В конце концов они соединяются друг с другом и срастаются. Зародыш оказывается заключенным в водную оболочку (амниотическую полость).

Однако жидкостью она заполняется не сразу, а постепенно. Первоначально полость имеет вид узкой щели между внутренней поверхностью амниотической складки и зародышем. Далее она заполняется амниотической жидкостью (продукт жизнедеятельности клеток) и растягивается. С внезародышевыми частями организма эмбрион связан только посредством пупочного канатика. На фото выше эмбрион человека на 7 неделе развития.

Амниоты и анамнии

Амнион возник в процессе эволюции в связи с переходом позвоночных животных на сушу из воды. Изначально основное его предназначение – это защита зародышей от высыхания при развитии не в водной среде. В связи с этим все позвоночные, откладывающие яйца (пресмыкающиеся и птицы), а также млекопитающие – это амниоты или, иначе говоря животные, чьи зародыши имеют яйцевые оболочки.

Предшествующие им классы и надклассы (рыбы, земноводные, круглоротые, головохордовые) откладывают икру в водной среде, и какая-либо дополнительная оболочка им не требуется. Поэтому эту группу животных называют анамниями. Их существование связано с водной средой, в которой они проводят большую часть жизни, либо ее начальные стадии (яйцевые, личиночные).

Развитие амниона и особенности строения

Формирование амниона происходит из внезародышевой эктодермы и мезенхимы. У человеческого зародыша он появляется на второй стадии гаструляции в виде небольшого пузырька в составе эпибласта. На исходе седьмой недели соединительная ткань амниона и хориона входят в контакт. Эпителий амниотического мешка переходит на амниотическую ножку, которая позднее превращается в пупочный канатик и смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона в области пупочного кольца. Амниотическая оболочка образует стенку своеобразного резервуара, заполненного жидкостью, в которой находится зародыш.

На ранних стадиях развития эпителий амниона – это однослойный, плоский ряд тесно прилегающих друг к другу крупных полигональных клеток. Многие из них делятся митозом. На третьем месяце эмбриогенеза эпителий становится призматическим, на его поверхности появляются ворсинки. В апикальной части клеток присутствуют вакуоли различной величины, их содержимое выделяется в амниотическую полость. Эпителий амниона в районе плацентарного диска призматический и однослойный, лишь местами многорядный. Он выполняет в основном секреторную функцию. Эпителий вне плацентарного амниона, главным образом, проводит резорбцию околоплодных вод.

Соединительная строма амниотической оболочки имеет базальную мембрану, слой волокнистой, плотной соединительной ткани и слой рыхлой, губчатой соединительной ткани, связывающей амнион с хорионом.

Амнион у пресмыкающихся

Как уже было сказано выше, амниоты – это хордовые животные, у которых в процессе индивидуального развития формируются особенные зародышевые оболочки (аллантоис и амнион). У млекопитающих, птиц и пресмыкающихся эмбриогенез имеет общие черты. Однако на самой нижней ступени эволюции находятся рептилии.

Провизорные (временные) органы, к которым в том числе относится и амнион, у зародышей пресмыкающихся возникают также, как у костистых и хрящевых рыб. Большое количество желтка приводит к образованию желточного мешка. Первые животные, у зародышей которых в процессе эволюции появилась водная оболочка, – это рептилии. Их яйца не имеют белка и развивающийся эмбрион тесно прилегает к подскорлуповым оболочкам. Постепенно он погружается в разреженный желток, прогибая слой внезародышевой эктодермы, и она образует амниотические складки вокруг его тела. Процесс их смыкания идет постепенно. В конечном итоге образуется амниотическая полость. Складки не смыкаются только на заднем конце зародыша. Там остается узкий канал, связывающий амниотическую и серозную полость.

Образование амниона у птиц

Процесс образования провизорных органов у птиц и рептилий имеет много общего. Желточный мешок у пернатых образуется точно так же. Формирование серозной и амниотической оболочек происходит по-другому. Яйца птиц имеют толстый слой белка, располагающегося под подскорлуповой оболочкой. Погружение зародыша в желток не происходит, он приподнимается над ним, а по обеим сторонам формируются углубления, называемые туловищными складками. Разрастаясь и углубляясь, они приподнимают зародыш и способствуют сворачиванию в трубку кишечной энтодермы. Затем туловищные складки продолжаются в амниотические, которые срастаются над эмбрионом и образуют амниотическую полость.

Различие в строении яйца птицы и рептилии не повлияли на механизм развития аллантоиса. У представителей этих двух групп амниот оно происходит аналогично. Аллантоис птиц и рептилий выполняет идентичные функции.

Значение амниона

Хорион, аллантоис и амнион – это зародышевые оболочки, характерные для всех высших позвоночных животных и некоторых беспозвоночных. С точки зрения эволюции данные органы можно рассматривать как выработавшиеся в течении длительного времени адаптации эмбриона. Они вместе с желточным мешком защищают его от разнообразных факторов внешней среды. Данные эмбриональные адаптации возникли и совершенствовались посредством естественного отбора, то есть под влиянием изменяющихся условий биотической и абиотической среды.

Если выражаться образно, то амнион – это аквариум, в котором эмбрионы позвоночных и некоторых беспозвоночных животных повторяют водный образ жизни своих далеких предков. Наличие оболочки гарантирует развитие плода в среде с наиболее оптимальным составом белков, электролитов и углеводов.

В околоплодных водах содержатся антитела, обеспечивающие защиту зародыша от болезнетворных факторов. Кроме того, водная среда выполняет амортизирующую функцию при различных ударах, сотрясениях и профилактическую – при механических повреждениях плода.

Источник: FB.ru

Яйца амниотов

Яйца многих амниотов (таких как птицы и большинство рептилий) заключены в твердую минерализованную оболочку. У многих ящериц эта оболочка гибкая. Она обеспечивает физическую защиту эмбриона, его ресурсов и ограничивает потерю воды. У амниотов, которые производят яйца без скорлупы (все млекопитающие и некоторые рептилии), эмбрион развивается в репродуктивном тракте самки.

Анапсиды, диапсиды и синапсиды

Амниоты часто описываются и группируются по количеству отверстий (окон) в височной области черепа. Три группы, выделенные на этой основе, включают анапсид (anapsids), диапсид (diapsids) и синапсид (synapsids). У анапсидов нет окон в височной области черепа. Череп анапсида характерен для самых ранних амниотов. Диапсиды имеют две пары отверстий в височной области черепа, и включают птиц, и все современные виды пресмыкающихся. Черепахи также относятся к этой группе амниот (хотя у них нет височных окон), так как считается, что их предками были диапсиды. Синапсиды, которые включают млекопитающих, имеют одну пару височных окон в черепе. Считается, что височных окона, характерные для амниотов, развивались в сочетании с более сильными мышцами челюсти, и именно эти мышцы позволили ранним амниотам и их потомкам более успешно захватывать добычу на суше.

Основные характеристики амниот

  • амниотическое яйцо;
  • толстая, водонепроницаемая кожа;
  • сильные челюсти;
  • более продвинутая дыхательная система;
  • высокое давление, сердечно-сосудистая система;
  • процессы экскреции, которые уменьшают потери воды;
  • большой мозг и развитые органы чувств;
  • личинки не имеют жабр;
  • внутреннее оплодотворение.

Видовое разнообразие

На сегодняшний день насчитывается около 25000 видов амниот.

Классификация

Амниоты классифицируются в следующие таксономические иерархии:

Животные ⇒ Хордовые ⇒ Позвоночные ⇒ Четвероногие ⇒ Амниоты

Амниоты подразделяются на следующие классы:

  • Птицы (Aves) — на сегодняшний день насчитывается более 10 000 видов птиц. Птицы имеют много адаптаций для полета, таких как легкие, полые кости, перья и крылья.
  • Млекопитающие (Mammalia) — на сегодняшний день насчитывается около 5500 видов млекопитающих. Членами этой группы являются приматы (включая людей), летучие мыши, трубкозубы, плотоядные животные, тюлени, морские львы, китообразные, насекомоядные, гираксы, слоны, копытные млекопитающие, грызуны и многие другие отряды. Млекопитающие имеют несколько уникальных приспособлений, включая молочные железы и шерсть (волосы).
  • Рептилии (Reptilia) — на сегодняшний день насчитывается около 7900 видов рептилий. В эту группу входят крокодилы, змеи, аллигаторы, ящерицы, кайманы, черепахи и туатары. Рептилии имеют чешую, которая покрывает их кожу и являются холоднокровными животными.

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

Источник: NatWorld.info

Определение, что такое Амнион

Амнион – это экстраэмбрионная мембрана, которая окружает развивающийся эмбрион амниота. Он действует как защитный мешочек вместе с тремя другими внезародышевых тканей оболочки: хорион, желточный мешок и аллантоис. Затем мембраны заключаются в оболочку (у птиц, рептилий и некоторых млекопитающих) или в матку (у большинства млекопитающих). Все 4 мембраны защищают превращаясь зародыш через обеспечение обмена газа, nutrient поставки, и экскреции.

Амниоты

Амнион является определяющей характеристикой амниотов, группы животных, которая включает рептилий, птиц и млекопитающих. Считается, что амниоты отделились от неамниотических тетрапод около 300-350 миллионов лет назад. Амниоты-это тетраподы, которые развили приспособления для жизни на суше; эмбрионы позвоночных требуют водной среды для развития, а амниотическое яйцо обеспечивает эту среду. Амниоты также разработали ряд других приспособлений, которые позволили им отойти от воды и использовать большую земную среду.

Структура Амниона

Амнион-это экстраэмбрионная мембрана, которая окружает эмбрион амниота. Мембрана не является частью самого эмбриона, а происходит из тканей, которые появились из эмбриона. Амнион состоит из двух зародышевых слоев: мезодерма и эктодерма. Эктодерма образует внутреннюю часть амниона, а тонкий мезодермный слой соединяет амнион с хорионом.

Функция Амниона

Амнион вместе с хорионом, желточным мешочком и аллантуа образуют ряд защитных барьеров, которые обеспечивают систему жизнеобеспечения развивающегося эмбриона. 4 мембраны работают для того чтобы обменять кислород и углекислый газ между зародышем и плацентой, снабдить питательные вещества зародыш, и извлечь азотистые отходы от зародыша.

Амнион образует мешочек, наполненный амниотической жидкостью. Амниотическая жидкость действует как буфер для защиты эмбриона от физических повреждений в результате механического удара. Амниотическая жидкость также помогает предотвратить обезвоживание и высыхание путем купания эмбриона. Амниотическая жидкость высвобождается при рождении, когда амнион ломается. В людях, это явление известное как “воды” матери ломая.

Амниотическое яйцоНа этом рисунке изображено куриное яйцо. Он показывает четыре экстраэмбрионные мембраны, окружающие эмбрион: амнион, хорион, аллантуа и желточный мешок (или vitellus).

Проверка, тестирование усвоенных знаний по вопросам и ответам

1. Какова главная роль амниона?
А. газообмен
Б. минеральное питание
С. вывоз отходов
Д. физической защиты

2. Какой слой ткани не способствует амниону?
А. эктодерма
Б. энтодерма
С. мезодермы
Д. Нет – все они вносят свой вклад

3. Какая группа организмов не имеет амниона?
А. земноводные
Б. пресмыкающиеся
С. Зайцев
Д. млекопитающие

Ссылки на литературу

  • Campbell, N. A., & Reece, J. B. (2005).Биология, 7-й. Эд. СГГ. 34 и 47. San Francisco, CA: Benjamin Cummings. ISBN: 0-8053-7171-0.
  • Jessell, T., Lawrence, P., Meyerowitz, E., Robertson, E., & Smith, J. (2005).Принципы разработки, 3-й. Эд. Гл. 3. New York, ny: Oxford University Press. ISBN: 0-19-927537-8.

Источник: simptom-lechenie.ru