Хроматин представляет собой массу генетического вещества, состоящего из ДНК и белков, которые конденсируются с образованием хромосом во время деления эукариотических клеток. Хроматин содержится в ядре наших клеток.

Основная функция хроматина состоит в том, чтобы сжать ДНК в компактную единицу, которая будет менее объемной и сможет войти в ядро. Хроматин состоит из комплексов небольших белков, известных как гистоны и ДНК.

Гистоны помогают организовать ДНК в структуры, называемые нуклеосомами, обеспечивая фундамент для обертывания ДНК. Нуклеосома состоит из последовательности нитей ДНК, которые обертываются вокруг набора из восьми гистонов, называемых октомерами. Нуклеосома дополнительно складывается с получением хроматинового волокна. Хроматиновые волокна свертываются и конденсируются с образованием хромосом. Хроматин позволяет осуществить ряд клеточных процессов, включая репликацию ДНК, транскрипцию, восстановление ДНК, генетическую рекомбинацию и деление клеток.

Эухроматин и гетерохроматин

Хроматин внутри клетки может быть уплотнен в различной степени в зависимости от стадии клетки в клеточном цикле. Хроматин в ядре содержится в виде эухроматина или гетерохроматина. Во время интерфазы, клетка не делится, а подвергается периоду роста. Большая часть хроматина находится в менее компактной форме, известной как эухроматин.

ДНК подвергается воздействию эухроматина, что позволяет проводить репликацию и транскрипцию ДНК. Во время транскрипции двойная спираль ДНК разматывается и открывается, чтобы можно было скопировать гены, кодирующие белки. Репликация и транскрипция ДНК необходимы для того, чтобы клетка синтезировала ДНК, белки и органеллы при подготовке к делению клеток (митоз или мейоз).

Небольшой процент хроматина существует как гетерохроматин во время интерфазы. Этот хроматин плотно упакован, что не позволяет проводить транскрипцию гена. Гетерохроматин окрашивается красителями в более темный цвет, чем эухроматин.

Хроматин в митозе:

Профаза

Во время профазы митоза волокна хроматина превращаются в хромосомы. Каждая реплицированная хромосома состоит из двух хроматид, соединенных в центромере.

Метафаза

Во время метафазы хроматин становится чрезвычайно сжатым. Хромосомы выровнены на метафазной пластинке.

Анафаза

Во время анафазы парные хромосомы (сестринские хроматиды) отделяются и вытягиваются микротрубочками веретена деления на противоположные полюса клетки.

Телофаза

В телофазе каждая новая дочерняя хромосома перемещается в свое собственное ядро. Хроматиновые волокна разматываются и становятся менее уплотненными. После цитокинеза образуются две генетически идентичные дочерние клетки. Каждая клетка имеет одинаковое количество хромосом. Хромосомы продолжают разматывать и удлинять образующий хроматин.

Хроматин, хромосома и хроматида

У людей часто возникают проблемы с различием терминов: хроматин, хромосома и хроматида. Хотя все три структуры состоят из ДНК и находятся внутри ядра, каждый из них определяется отдельно.

Хроматин состоит из ДНК и гистонов, которые упакованы в тонкие волокна. Эти волокна хроматина не конденсируются, но могут существовать либо в компактной форме (гетерохроматин), либо менее компактной форме (эухроматин). Процессы, включая репликацию ДНК, транскрипцию и рекомбинацию, встречаются в эухроматине. При делении клеток хроматин конденсируется с образованием хромосом.

Хромосомы представляют собой одноцепочечные структуры конденсированного хроматина. Во время процессов деления клеток через митоз и мейоз, хромосомы реплицируются, чтобы гарантировать, что каждая новая дочерняя клетка получает правильное количество хромосом. Дублицированная хромосома является двухцепочечной и имеет привычную форму X. Две нити идентичны и связаны в центральной области, называемой центромером.

Хроматидой является одна из двух нитей реплицированных хромосом. Хроматиды, соединенные центромером, называются сестринскими хроматидами. В конце клеточного деления сестринские хроматиды отделяются от дочерних хромосом в новообразованных дочерних клетках.

Источник: natworld.info

У всех ли есть ядро?

Все живые существа, от самых мелких до гигантских, снабжены генетической информацией в виде дезоксирибонуклеиновой кислоты. Существуют две принципиально отличные формы представления ее в клетках:

1. Прокариотические организмы (доядерные) имеют не разделенные на компартменты клетки. Хранилище их единственной кольцевой ДНК, не соединенной с белками, это просто участок цитоплазмы, называемый нуклеоидом. Репликация нуклеиновой кислоты и синтез белков проходят у прокариот в едином пространстве клеток. Мы не увидим их невооруженным глазом, ведь представителями этой группы организмов являются микроскопические, размером до 3 мкм, бактерии.
2. Эукариотические организмы характеризуются более сложным устройством клетки, где наследственная информация защищена двойной мембраной ядра. Линейные молекулы ДНК совместно с белками-гистонами образуют хроматин, активно продуцирующий РНК при помощи полиферментных комплексов. Синтез белка происходит в цитоплазме на рибосомах.

Оформленное ядро в клетках эукариот можно увидеть в период интерфазы. В кариоплазме содержится белковый остов (матрикс), ядрышки и нуклеопротеиновые комплексы, состоящие из участков гетерохроматина и эухроматина. Это состояние ядра сохраняется до момента начала деления клетки, когда оболочка и ядрышки исчезают, а хромосомы приобретают компактную палочковидную форму.

Главный в ядре

Основной компонент содержимого ядра, хроматин, является его смысловой частью. Его функции включают хранение, реализацию и передачу генетической информации о клетке или организме. Непосредственно реплицируемая часть хроматина — это эухроматин, несущий данные о структуре белков и различных типов РНК.

Остальные части ядра выполняют вспомогательные функции, обеспечивают надлежащие условия для реализации генетической информации:

• ядрышки — уплотненные участки ядерного содержимого, определяющие места синтеза рибонуклеиновых кислот для рибосом;
• белковый матрикс упорядочивает расположение хромосом и всего содержимого ядра, поддерживает его форму;
• полужидкая внутренняя среда ядра, кариоплазма, обеспечивает транспорт молекул и протекание различных биохимических процессов;
• двухслойная оболочка ядра, кариолемма, защищает генетический материал, обеспечивает избирательное двустороннее проведение молекул и молекулярных комплексов за счет сложно устроенных ядерных пор.

Что значит хроматин

Свое название хроматин получил в 1880 году благодаря опытам Флемминга по наблюдению клеток. Дело в том, что во время фиксации и окрашивания некоторые части клетки особенно хорошо проявляются («хроматин» значит «окрашиваемый»). Позже выяснилось, что этот компонент представлен ДНК с белками, которая, благодаря кислотным свойствам, активно воспринимает щелочные красители.

В центральной части клетки на фото видны окрашенные хромосомы, образующие метафазную пластинку.

Формы существования ДНК

В клетках эукариотических организмов нуклеопротеиновые комплексы хроматина могут находиться в двух состояниях.

1. В процессе деления клетки ДНК достигает максимальной скрученности и представлена митотическими хромосомами. Каждая нить образует отдельную хромосому.
2. В период интерфазы, когда ДНК клеток наиболее деконденсирована, хроматин равномерно заполняет пространство ядра или образует видимые в световой микроскоп сгустки. Такие хромоцентры чаще выявляются близ ядерной мембраны.

Данные состояния альтернативны друг другу, в интерфазе не сохраняется полностью компактизированных хромосом.

Эухроматин и гетерохроматин

Интерфазный хроматин представляет собой хромосомы, утратившие компактную форму. Их петли разрыхляются, заполняя объем ядра. Существует прямая зависимость между степенью деконденсации и функциональной активностью хроматина.

Его участки, полностью «распутанные», называются диффузным или активным хроматином. Он практически не виден в световой микроскоп после окрашивания. Это объясняется тем, что толщина спирали ДНК составляет всего 2 нм. Другое его название — эухроматин.

Это состояние обеспечивает доступ ферментных комплексов к смысловым фрагментам ДНК, их свободное присоединение и функционирование. С диффузных участков считывается РНК-полимеразами структура информационных РНК (транскрибирование) либо происходит копирование самой ДНК (репликация). Чем выше синтетическая активность клетки в данный момент, тем больше доля эухроматина в ядре.

Диффузные участки хроматина чередуются с компактными, скрученными в разной степени зонами гетерохроматина. Из-за большей плотности, окрашенный гетерохроматин хорошо заметен в интерфазных ядрах.

На рисунке изображен хроматин различной степени компактизации:

• 1 — двухцепочечная молекула ДНК;
• 2 — гистоновые белки;
• 3 — ДНК, обернутая вокруг гистонного комплекса на 1,67 оборота, формирует нуклеосому;
• 4 — соленоид;
• 5 — интерфазная хромосома.

Тонкости определения

Эухроматин в конкретный момент времени может быть не задействован в синтетических процессах. В таком случае он временно находится в более компактном состоянии и может быть принят за гетерохроматин.

Настоящий гетерохроматин, его еще называют конститутивным, не несет смысловой нагрузки и деконденсируется только в процессе репликации. ДНК в этих местах содержит короткие повторяющиеся последовательности, не кодирующие аминокислот. В митотических хромосомах они оказываются в области первичной перетяжки и теломерных окончаний. Также они разделяют участки танскрибируемой ДНК, образуя вставочные (интеркалярные) фрагменты.

Как «работает» эухроматин

В состав эухроматина входят гены, определяющие в конечном счете структуру белков (структурные гены). Дешифровка нуклеотидной последовательности в белок происходит при помощи посредника, способного, в отличие от хромосом, покинуть ядро — информационной РНК.

В процессе транскрипции РНК синтезируется на матрице ДНК из свободных адениловых, уридиловых, цитидиловых и гуаниловых нуклеотидов. Транскрипцию осуществляет ферментный комплекс РНК-полимераза.

Некоторые гены определяют последовательность других видов РНК (транспортной и рибосомной), необходимых для завершения в цитоплазме процессов синтеза белка из аминокислот.

Гетерохроматин отдельной хромосомы часто бывает собран в хорошо заметный хромоценр. Вокруг него располагаются петли деспирализованного эухроматина. Благодаря такой конфигурации ДНК ядра, к смысловым частям легко подходят ферментные комплексы и свободные нуклеотиды, необходимые для реализации функций эухроматина.

Источник: fb.ru

Хроматин (греч.chroma — цвет, краска и греч.nitos — нить) — это вещество хромосом — комплекс ДНК, РНК и белков. Хроматин находится внутри ядра клеток эукариот и входит в состав нуклеоида у прокариот. Именно в составе хроматина происходит реализация генетической информации, а также репликация и репарация ДНК.

Эухроматин, активный хроматин — участки хроматина, сохраняющие деспирализованное состояние элементарных дезоксирибонуклеопротеидных нитей (ДНП) в покоящемся ядре, т. е. в интерфазе (в отличие от других участков, сохраняющих спирализованное состояние — гетерохроматина).

Эухроматин отличается от гетерохроматина также способностью к интенсивному синтезу рибонуклеиновой кислоты (РНК) и большим содержанием негистоновых белков. В нём, помимо ДНП, имеются рибонуклеопротеидные частицы (РНП-гранулы) диаметром 200—500, которые служат для завершения созревания РНК и переноса ее в цитоплазму. Эухроматин содержит большинство структурных генов организма.

Гетерохроматин — участки хроматина, находящиеся в течение клеточного цикла в конденсированном (компактном) состоянии. Особенностью гетерохроматиновой ДНК является крайне низкая транскрибируемость.

Особенности структуры и состава гетерохроматина

Хроматин является нуклеопротеидом — комплексом ДНК с гистонами. Конденсация хроматина в гетерохроматин сопровождается как модификацией гистонов, так и усложнением состава нуклеопротеидного комплекса за счёт участия в нём белков гетерохроматина HP1 (HeterochromatinProtein 1).

Гистоны гетерохроматинового комплекса характеризуются низкой степенью ацетилированности по лизиновым остаткам, что увеличивает их основные свойства и, соответственно, связывание с кислымифосфатными группами ДНК, что способствует компактификации комплекса. Другой особенностью, ведущей к образованию гетерохроматина, является метилирование 9-го лизинового остатка гистона H3 метилтрансферазой Suv39h; такое метилирование ведёт к образованию высокоаффинного сайта связывания гистона H3 и белка гетерохроматина HP1. У дрозофилметилтрансфераза Suv39h функционально ассоциирована с гистондеацетилазой таким образом, что ацетилированное и метилированное состояние 9-го лизинового остатка гистона H3 являются взаимоисключающими, то есть обеспечивается единый механизм деацетилирования и метилирования гистона H3, ведущий к усилению связывания с гистоном как ДНК, так и белка гетерохроматина HP1.

 

22. Морфо – функциональная характеристика хромосом. Денверская и Парижская классификации хромосом.

Типы строения хромосом

Различают четыре типа строения хромосом:

телоцентрические (палочковидные хромосомы с центромерой, расположенной на проксимальном конце);

акроцентрические (палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом);

субметацентрические (с плечами неравной длины, напоминающие по форме букву L);

метацентрические (V-образные хромосомы, обладающие плечами равной длины).

Тип хромосом является постоянным для каждой гомологичной хромосомы и может быть постоянным у всех представителей одного вида или рода.

Спутники (сателлиты)

Сателлит — это округлое или удлинённое тельце, отделённое от основной части хромосомы тонкой хроматиновой нитью, по диаметру равный или несколько меньший хромосоме. Хромосомы, обладающие спутником принято обозначать SAT-хромосомами. Форма, величина спутника и связывающей его нити постоянны для каждой хромосомы.

Зона ядрышка

Зоны ядрышка (организаторы ядрышка) — специальные участки, с которыми связано появление некоторых вторичных перетяжек.

Хромонема

Хромонема — это спиральная структура, которую удаётся увидеть в декомпактизованных хромосомах через электронный микроскоп. Впервые наблюдалась Баранецким в 1880 году в хромосомах клеток пыльниковтрадесканции, термин ввёл Вейдовский. Хромонема может состоять из двух, четырёх и более нитей, в зависимости от исследуемого объекта. Эти нити образуют спирали двух типов:

паранемическую (элементы спирали легко разъединить);

плектонемическую (нити плотно переплетаются).

Первичная перетяжка

Хромосомная перетяжка (X. п.), в которой локализуется центромера и которая делит хромосому на плечи.

Вторичные перетяжки

Морфологический признак, позволяющий идентифицировать отдельные хромосомы в наборе. От первичной перетяжки отличаются отсутствием заметного угла между сегментами хромосомы. Вторичные перетяжки бывают короткими и длинными и локализуются в разных точках по длине хромосомы. У человека это 9, 13, 14, 15, 21 и 22 хромосомы.

В 1960 году в Денвере (США) была разработана и принята Денверская классификация хромосом человека .В основе этой классификации лежит различение хромосом по :

1 Размеру

2 По соотношению плеч

Денверевская классификация позволяет четко различать хромосомы ,принадлежащие к различным группам .

Парижская классификация хромасом основывается на :дифференциальных методах окрашивания метафазных хромасом . На Парижской конференции по номенклатуре в цитогенетике человека была разработана и в настоящее время вошла в практику цитогенетического анализа система обозначения сегментов нормальных хромосом и хромосом, подвергшихся тем или иным структурным перестройкам (1971). Парижская классификация позволяет установить : является ли данный признак наследственным (по проявлению его у родственников); тип и характер наследования (доминантный или рецессивный, аутосомный или гоносомный);зиготность лиц родословной (гомо- или гетерозиготы);пенетрантность гена (частота его проявления); вероятность рождения ребенка с наследственной патологией (генетический риск).

Источник: studopedia.su

Определение понятия

Хроматином называется содержащий наследственную информацию материал клеточного ядра, представляющий собой сложный функциональный комплекс ДНК со структурными белками и другими элементами, обеспечивающими упаковку, хранение и реализацию кариотического генома. В упрощенной трактовке это вещество, из которого состоят хромосомы. Термин происходит от греческого «хрома» – цвет, краска.

Понятие было введено Флемингом еще в 1880 году, но до сих пор идут споры о том, что такое хроматин, с точки зрения биохимического состава. Неопределенность касается небольшой части компонентов, не участвующих в структурировании генетических молекул (некоторые ферменты и рибонуклеиновые кислоты).

На электронной фотографии интерфазного ядра хроматин визуализируется как многочисленные участки темной материи, которые могут быть мелкими и разрозненными или объединяться в крупные плотные скопления.

Конденсация хроматина во время клеточного деления приводит к образованию хромосом, которые видны даже в обычном световом микроскопе.

Структурные и функциональные компоненты хроматина

С целью определить, что такое хроматин на биохимическом уровне, ученые экстрагировали это вещество из клеток, переводили в раствор и в таком виде изучали компонентный состав и структуру. При этом использовались как химические, так и физические методы, включая технологии электронной микроскопии. Выяснилось, что химический состав хроматина на 40% представлен длинными молекулами ДНК и почти на 60% – различными белками. Последние подразделяются на две группы: гистоны и негистоновые.

Гистонами называют большое семейство основных ядерных белков, которые прочно связываются с ДНК, формируя структурный скелет хроматина. Их количество примерно равно процентному содержанию генетических молекул.

Остальная часть (до 20%) протеиновой фракции приходится на ДНК-связывающие и пространственно-модифицирующие белки, а также ферменты, принимающие участие в процессах считывания и копирования генетической информации.

Помимо основных элементов, в составе хроматина в небольшом количестве обнаруживаются рибонуклеиновые кислоты (РНК), гликопротеиды, углеводы и липиды, однако вопрос об их ассоциации с ДНК-упаковочным комплексом до сих пор открыт.

Гистоны и нуклеосомы

Молекулярная масса гистонов варьирует в пределах от 11 до 21 кДа. Большое количество остатков основных аминокислот лизина и аргинина придают этим белкам положительный заряд, способствуя формированию ионных связей с противоположно заряженными фосфатными группами двойной спирали ДНК.

Выделяют 5 разновидностей гистонов: H2A, H2B, H3, H4 и H1. Первые четыре типа участвуют в формировании основной структурной единицы хроматина – нуклеосомы, которая состоит из кора (белковой сердцевины) и обмотанной вокруг него ДНК.

Нуклеосомный кор представлен октамерным комплексом из восьми молекул гистонов, в который входят тетрамер H3-H4 и димер Н2A-H2B. Участок ДНК протяженностью около 146 нуклеотидных пар накручивается на поверхность белковой частицы, образуя 1,75 витка, и переходит в линкерную последовательность (примерно 60 н. п.), соединяющую нуклеосомы друг с другом. Молекула H1 связывается с линкерной ДНК, защищая ее от действия нуклеаз.

Гистоны могут подвергаться различным модификациям, таким как ацетилирование, метилирование, фосфорилирование, ADP-рибозилирование и взаимодействие с убивиктиновым белком. Эти процессы влияют на пространственную конфигурацию и плотность упаковки ДНК.

Негистоновые белки

Существует несколько сотен разновидностей негистоновых белков с различными свойствами и функциями. Их молекулярная масса варьирует от 5 до 200 кДа. Особую группу составляют сайт-специфические белки, каждый из которых комплементарен определенному участку ДНК. В эту группу входят 2 семейства:

• «цинковые пальцы» – узнают фрагменты длиной в 5 нуклеотидных пар;
• гомодимеры – характеризуются структурой «спираль-поворот-спираль» во фрагменте, связанном с ДНК.

Лучше всего изучены так называемые белки высокой подвижности (HGM-белки), постоянно ассоциированые с хроматином. Такое наименование семейство получило из-за высокой скорости перемещения белковых молекул в электрофорезном геле. Эта группа занимает большую часть негистоновой фракции и включает в себя четыре основных типа HGM-белков: HGM-1, HGM-14, HGM-17 и HMO-2. Они выполняют структурную и регуляторную функции.

К негистоновым белкам относят также ферменты, обеспечивающие транскрипцию (процесс синтеза матричной РНК), репликацию (удвоение ДНК) и репарацию (устранение повреждений в генетической молекуле).

Уровни компактизации ДНК

Особенность структуры хроматина такая, что позволяет нитям ДНК с суммарной длиной более метра поместиться в ядро диаметром около 10 мкм. Такое возможно благодаря многоступенчатой системе упаковки генетических молекул. Общая схема компактизации включает пять уровней:

1. нуклеосомная нить диаметром 10–11 нм;
2. фибрилла 25–30 нм;
3. петлевые домены (300 нм);
4. волокно толщиной 700 нм;
5. хромосомы (1200 нм).

Такая форма организации обеспечивает уменьшение длины исходной молекулы ДНК в 10 тысяч раз.

Нить диаметром 11 нм образована рядом нуклеосом, связанных линкерными участками ДНК. На электронной микрофотографии такая структура напоминает нанизанные на леску бусы. Нуклеосомная нить сворачивается в спираль по типу соленоида, образуя фибриллу толщиной 30 нм. В ее формировании участвует гистон H1.

Соленоидная фибрилла складывается в петли (иначе – домены), которые закрепляются на поддерживающем внутриядерном матриксе. Каждый домен содержит от 30 до 100 тысяч пар нуклеотидов. Такой уровень компактизации характерен для интерфазного хроматина.

Структура толщиной 700 нм образуется при спирализации доменной фибриллы и называется хроматидой. В свою очередь, две хроматиды формируют пятый уровень организации ДНК – хромосому диаметром 1400 нм, которая становится видна на стадии митоза или мейоза.

Таким образом, хроматин и хромосома – это формы упаковки генетического материала, зависящие от жизненного цикла клетки.

Хромосомы

Хромосома состоит из двух идентичных друг другу сестринских хроматид, каждая из которых образована одной суперспирализованной молекулой ДНК. Половинки соединяются особым фибриллярным тельцем, называемым центромерой. Одновременно эта структура является перетяжкой, разделяющей каждую хроматиду на плечи.

В отличие хроматина, представляющего собой структурный материал, хромосома – это дискретная функциональная единица, характеризующаяся не только структурой и составом, но и уникальным генетическим набором, а также определенной ролью в реализации механизмов наследственности и изменчивости на клеточном уровне.

Эухроматин и гетерохроматин

Хроматин в ядре существует в двух формах: менее спирализованной (эухроматин) и более компактной (гетерохроматин). Первая форма соответствует транскрипционно-активным участкам ДНК и поэтому структурирована не так плотно. Гетерохроматин подразделяется на факультативный (может переходить из активной формы в плотную неактивную в зависимости от стадии жизненного цикла клетки и необходимости реализовать те или иные гены) и конститутивный (постоянно уплотнен). Во время митотического или мейотического деления весь хроматин неактивен.

Конститутивный гетерохроматин обнаружен возле центромер и в концевых участках хромосомы. Результаты электронной микроскопии показывают, что такой хроматин сохраняет высокую степень конденсации не только на стадии деления клетки, но и во время интерфазы.

Источник: www.nastroy.net