Содержание статьи

• БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
• ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
• ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС
• ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
• Гаметы и гонады.
• Осеменение.
• Усложнение половой системы.
• Спаривание.
• Способы воспроизведения потомства.
• Яйцерождение.
• Живорождение.
• Яйцеживорождение.
• Стратегии размножения.
• Партеногенез.

РАЗМНОЖЕНИЕ, или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения себе подобных. В отличие от всех других жизненно важных функций организма, размножение направлено не на поддержание жизни отдельной особи, а на сохранение ее генов в потомстве и продолжение рода – тем самым на сохранение генофонда популяции, вида, семейства и т.д. В ходе эволюции у разных групп организмов сформировались – во многих случаях независимо – разные пути и стратегии размножения, и тот факт, что эти группы выжили и существуют, доказывает эффективность разных способов осуществления данного процесса.

Все разнообразие способов размножения можно разделить на два основных типа: бесполое (его вариант – вегетативное) размножение и половое размножение.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Бесполое размножение осуществляется путем простого деления клетки надвое. Оно свойственно прежде всего одноклеточным организмам. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30–60 минут. Размножающийся бесполым путем организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдет спонтанное изменение генетического материала – мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон.

Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры – это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окруженные многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.

Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры в этом случае образуются путем митоза (митоспоры), причем иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабженные жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает. Помимо митоспор, у многих из указанных организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода, а именно мейоспоры, образующиеся путем мейоза. Они содержат гаплоидный набор хромосом и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское и размножающемуся половым путем. Таким образом, образование мейоспор связано с чередованием поколений – бесполого (дающего споры) и полового. См. также ВОДОРОСЛИ; ГРИБЫ.

Другой вариант бесполого размножения осуществляется путем отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок и кишечнополостных или размножение растений побегами, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации.

Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение – отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.

Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков, а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к половому размножению.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Принципиальное отличие полового размножения от бесполого состоит в том, что в нем участвуют обычно два родительских организма, признаки которых перекомбинируются у потомства. Половое размножение свойственно всем эукариотам, но преобладает оно у животных и высших растений.

Переход к этому типу размножения имел огромное значение для эволюции жизни на Земле. Половое размножение создает бесконечное разнообразие особей, в том числе и таких, которые успешно адаптируются к изменчивым внешним условиям, «завоевывают мир», распространяясь в новые места обитания, и оставляют потомство, передавая ему свой наследственный материал.
томки же двух успешных родительских особей могут оказаться обладателями еще более удачной комбинации наследственных признаков, и соответственно они разовьют успех родителей. Особи с неудачной комбинацией признаков будут элиминированы естественным отбором. Таким образом, половое размножение создает богатый материал для естественного отбора и эволюции. Любопытно и другое: само возникновение особи как индивидуальности, неделимого и смертного существа, является результатом перехода к половому размножению. При бесполом размножении клетка бесконечно делится, повторяя саму себя: она потенциально бессмертна, но особью может быть названа только условно, так как не отличима от неопределенного множества дочерних клеток. При половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой свойственные им неповторимые особенности. Американский зоолог Р.Хегнер, обсуждая простейших, выразил это таким образом: «Они приобрели очередное новшество – пол; цена этого приобретения – неминуемая естественная гибель… Не велика ли эта цена?» Подчеркнем однако, что одновременно открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.

ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС

Многие организмы, размножающиеся бесполым путем, все же изобрели ряд способов, с помощью которых они время от времени совершают обмен генетическим материалом между двумя клетками одного вида.
кой обмен получил название полового процесса. У большинства форм он осуществляется путем конъюгации (соединения). Классический пример конъюгации демонстрируют инфузории. Две их особи временно соединяются ротовыми аппаратами, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому происходит обмен ядерным материалом. Этому обмену предшествует мейотическое деление ядра (микронуклеуса). По завершении обмена клетки расходятся и затем размножаются путем деления (митоза).

У некоторых бактерий при конъюгации происходит однонаправленный перенос линейной последовательности генов хромосомы от «мужской» клетки (донора) к «женской» (реципиенту), причем величина переносимого фрагмента обычно зависит от времени контакта клеток.

Таким образом, половой процесс сводится не к размножению, а к созданию в клетке новых комбинаций генов; собственно размножение происходит бесполым путем.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

Переход к половому размножению связан с появлением специализированных половых клеток – мужских и женских гамет, в результате слияния которых (оплодотворения) образуется зигота – клетка, из которой развивается новый организм, обладающий новой комбинацией исходных генетических признаков.

Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили ее, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников. См. также СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ.

Гаметы и гонады.

Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз – клеточное деление с уменьшением вдвое числа хромосом, вследствие чего гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны (см. также КЛЕТКА; ЭМБРИОЛОГИЯ). Слияние гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит путем митоза. Отметим, что у всех многоклеточных организмов деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.

У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такое явление называется изогамией. Она свойственна только одноклеточным.

Однако уже у некоторых простейших, например споровиков, и у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: они стали различаться по форме и функции – возникла гетерогамия, т.е. разделение половых клеток на яйца (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).

Большинству животных свойственна т.н. оогамия: крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид, за счет активных движений которого происходит его контакт с яйцом, ведущий к оплодотворению. См. также ЯЙЦО.

У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны в теле и выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверстие, но у многих плоских червей (а в зачаточной форме – и у гидры) появились гонады – специальные железы, продуцирующие гаметы. Мужские гонады – это семенники, женские – яичники. Правда, у таких гермафродитных животных, как брюхоногие моллюски, мужские и женские половые клетки созревают в одной и той же гонаде, но обычно в разное время, так что гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодотворения не происходит. У других гермафродитных животных, например плоских червей или пиявок, одна особь содержит и яичники, и семенники; однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматозоидов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается с другой особью (исключение составляют, например, солитеры (цепни), одиночно живущие в кишечнике). Гермафродитизм наиболее распространен у червей и моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм – иглокожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольно редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные и в частности медузы.

Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки – семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.

Осеменение.

Половые органы обеспечивают продукцию и выделение половых клеток, а тем самым – осеменение, т.е. сближение яиц и сперматозоидов двух особей. Процесс осеменения предшествует оплодотворению – слиянию гамет. Различают два способа осеменения (и соответственно оплодотворения): наружное и внутреннее. При наружном осеменении яйца и сперматозоиды выделяются в воду, где сперматозоиды, активно плавая, могут соединиться с яйцом и произвести оплодотворение. Понятно, что этот способ может быть свойствен только водным (или, как земноводные, сохранившим связь с водной средой) животным, и действительно, он наблюдается у большинства из них. Наружное осеменение обычно не связано со сложным устройством половой системы, хотя у некоторых животных развиваются дополнительные приспособления, например, для сцепления двух особей во время выделения ими половых продуктов.

Бóльшую независимость от внешних факторов (в частности, от водной среды) и более экономную продукцию гамет обеспечивает другой способ осеменения – внутреннее, при котором сперматозоиды вводятся непосредственно в женские половые пути. Известен также вариант внутреннего осеменения с помощью сперматофоров – капсул, наполненных сперматозоидами.
кое осеменение называют иногда наружно-внутренним. У саламандры, например, самка захватывает выделенный самцом сперматофор своей клоакой, куда открываются половые протоки; самцы многих паукообразных с помощью своих клешневидных хелицер (первой пары головных конечностей) переносят сперматофор прямо в половое отверстие самки; самец головоногих моллюсков захватывает сперматофор особым видоизмененным щупальцем и переносит его в мантийную полость самки. Но в любом случае оплодотворение происходит внутри тела самки, обычно в яйцеводах. Оплодотворенные яйца откладываются во внешнюю среду (у большинства видов) или же развиваются внутриутробно. Внутреннее осеменение свойственно ряду водных животных и всем наземным. Оно появилось уже на очень ранней ступени эволюции, а именно у плоских червей.

Усложнение половой системы.

Переход к внутреннему осеменению и оплодотворению сопровождался усложнением половой системы и формированием дополнительных половых органов. Так, образовались железы, например выделяющие жидкость, в которой находятся сперматозоиды и которая необходима им для движения, или – у самок – формирующие наружную оболочку яиц. У плоских червей и ряда других животных, особенно у насекомых, развились семяприемники для хранения поступающей при осеменении спермы. Поскольку сперматозоиды могут длительно сохранять в них жизнеспособность, наличие семяприемников делает оплодотворение менее зависимым от встречи партнеров: многие насекомые успешно размножаются, спариваясь единственный раз в жизни. Соответственно и время между спариванием и откладкой яиц может варьировать в широких пределах.

У самок ряда насекомых (стрекоз, цикад, кузнечиков, наездников и др.) образовался такой дополнительный половой орган, как яйцеклад, служащий для откладки яиц в ячейки, землю либо в ткани растений или животных.

Возникли также копулятивные (совокупительные) органы как приспособление для внутреннего осеменения. У разных групп животных они формировались разным путем: у многих из них – из нижнего отдела полового протока, но, например, у ракообразных – путем видоизменения одной пары ножек, у мух и других двукрылых насекомых – из конечных сегментов брюшка, у живородящих рыб – из выростов плавников. Однако у ряда животных, например многих птиц, специальные копулятивные органы отсутствуют.

Если у некоторых яйцекладущих совершенствовался аппарат для откладки яиц, то у животных, перешедших к живорождению, прежде всего у млекопитающих, произошли иные изменения половой системы; самое значительное из них – преобразование среднего отдела яйцевода в матку, где развивается зародыш.

Спаривание.

Одним из условий успешного размножения служит одновременное созревание гамет у мужских и женских особей. Некоторые животные способны размножаться круглый год, но у многих, особенно у обитателей средних и высоких широт, размножение сезонное. В этом случае наступление периода размножения зависит от внешних факторов: длины светового дня, температуры воздуха, наличия пищи и т.д. Действие этих факторов на репродуктивную систему, как правило, не прямое, а опосредованное – чаще всего гормонами, регулирующими функциональную активность гонад и/или уровень метаболизма. Так, у позвоночных с сезонным размножением изменение освещенности влияет на секрецию гормонов гипофиза, «включающих» функцию гонад, а тем самым и определяющих сроки размножения.

Однако этих физиологических механизмов может быть недостаточно для обеспечения спаривания. В действие часто вступает половой отбор наиболее сильных и приспособленных особей, обычно самцов, способных привлечь самку и отстоять свое право на размножение. Турнирные бои между самцами, ухаживание перед спариванием, охрана своей территории для размножения, так же как, по-видимому, и брачный наряд самцов, – все это средства достижения успеха в размножении самых жизнеспособных особей. Половое поведение достигает большой сложности у высокоорганизованных животных с их развитой нейроэндокринной системой (см. также ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ)

Большинство животных не образует постоянных пар, и проблема поиска партнера для спаривания возникает у них регулярно. Однако среди птиц и млекопитающих встречаются моногамные виды, т.е. образующие прочные пары (например, волки, лебеди, попугаи). Известны примеры и полигамии; так, морские котики, тюлени, некоторые другие млекопитающие и птицы создают устойчивую группу из одного – более сильного, чем его конкуренты, – самца и целого гарема самок.

Способы воспроизведения потомства.

Разные группы животных выработали не только разные способы оплодотворения; у них по-разному появляется на свет потомство. В зависимости от того, как это происходит, различают три способа размножения.

Яйцерождение.

Подавляющее большинство видов животных откладывают яйца, из которых выводится молодь. Таких животных называют яйцеродящими или яйцекладущими. К ним относятся почти все морские беспозвоночные, насекомые, многие рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и однопроходные млекопитающие.

Живорождение.

У живородящих животных оплодотворенное яйцо развивается в теле самки, получая от нее питание до самого рождения детеныша на свет. К живородящим относятся все млекопитающие за исключением однопроходных – утконоса и ехидны. Живорождение встречается и в других группах, например у некоторых пресмыкающихся и у более примитивных животных.

Яйцеживорождение.

Существует и промежуточная форма воспроизведения потомства: яйцо развивается, продолжая оставаться в теле самки, но питание зародыша обеспечивается желтком яйца, а не организмом матери. Яйцеживорождение свойственно некоторым акулам и другим рыбам, ряду земноводных, многим ящерицам и змеям.

Стратегии размножения.

С этими способами размножения связаны и разные его стратегии.

На одном полюсе – стратегия экономного размножения, характеризующегося медленным воспроизведением малочисленного потомства и заботливым его выращиванием (выкармливанием, уходом, обереганием, научением); на другом – расточительное, избыточное размножение с производством очень большого количества яиц и воспроизведением многочисленного потомства при отсутствии заботы о нем. Если в первом случае вероятность выживания потомства весьма значительна, то во втором шансы на сохранение яиц и выживание каждого отдельного потомка крайне малы, так что только интенсивное размножение может компенсировать высокий процент гибели яиц и молоди на всех стадиях развития. Первая стратегия в целом свойственна высокоорганизованным животным – млекопитающим и птицам. Однако в пределах этих групп основная стратегия может быть выражена в разной степени. Например, у приматов она проявляется в наибольшей мере: они длительно вынашивают плод и производят на свет обычно по одному, еще очень беспомощному, детенышу, которого долго вскармливают и растят. С другой стороны, мыши, крысы или кролики могут плодиться несколько раз в год, рождая каждый раз до десятка детенышей, которые быстро приобретают самостоятельность. В результате такого интенсивного размножения повышается вероятность гибели потомков из-за недостатка пищи или – в связи с быстрым ростом популяции – из-за распространения болезней и размножения хищников. Таким образом, сравнивая грызунов с приматами, стратегию их размножения следует признать неэкономной. Тем не менее расточительность сил при размножении грызунов не сопоставима с тем, что наблюдается у различных видов яйцекладущих, например рыб, многие из которых выметывают сотни тысяч и миллионы икринок.

Крайне малая вероятность выживания потомства при неэкономной стратегии компенсируется у некоторых беспозвоночных тем, что они размножаются не только во взрослом, но и в личиночном состоянии. Это наблюдается у паразитических плоских червей, в частности у трематод, у нескольких видов жуков, у галлиц (их личинки вызывают образование галлов на листьях растений) и у ряда морских ракообразных. Откладывание яиц личинками многократно повышает плодовитость вида. Такие яйца развиваются обычно партеногенетически. Однако среди яйцекладущих нередок и сравнительно экономный подход к размножению. Примером заботы о потомстве среди рыб может служить колюшка: самец колюшки строит гнездо, куда 2–3 самки откладывают несколько сот икринок, которые он охраняет, а затем оберегает в нем мальков от хищников. В целом примерно 20% видов костистых рыб заботится о потомстве, причем у видов с наружным оплодотворением такую заботу проявляют чаще самцы, тогда как при внутреннем – обычно самки.

Многим животным свойственна забота о сохранности яиц: одни откладывают их в ил, землю и разные укромные места, другие (в частности, некоторые ракообразные и офиуры, среди рыб морская игла и морской конек, среди земноводных жабы-повитухи и пипы) носят яйца на себе, и количество яиц в этом случае много меньше, чем при выметывании их в воду. Еще дальше в этой стратегии пошли яйцеживородящие.

Насекомые часто откладывают яйца таким образом, что заранее обеспечивают молодь (личинок) питанием: орехотворка откладывает их в ткань растения, которым будет питаться личинка, бычий овод – на кожу животного-хозяина, под которую личинка проникнет и будет паразитировать. Эта «предусмотрительность» тоже повышает эффективность размножения.

Своеобразную стратегию размножения избрали общественные насекомые, например муравьи и общественные пчелы. Они строят гнезда, оберегают яйца и обеспечивают питанием личинок, но оставляют функцию размножения только одной (у пчел) или нескольким (у муравьев) самкам в сообществе. Размножающаяся самка, называемая маткой или царицей, откладывает многочисленные яйца. Самцы появляются лишь на короткое время и после спаривания погибают.

Партеногенез.

Яйца некоторых организмов способны развиваться без оплодотворения, т.е. без участия сперматозоида. Такой процесс однополого размножения называют партеногенезом, или девственным размножением. Его рассматривают как редуцированную форму полового размножения.

Примеры естественного партеногенеза у млекопитающих неизвестны; они изредка встречаются у низших позвоночных и весьма обычны у беспозвоночных, особенно у насекомых. Существует два типа партеногенеза: облигатный (т.е. обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов либо нет совсем, либо они редки и не способны функционировать. К таким видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки; популяции без самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения, причем партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда слишком редки контакты разнополых особей, например на границе ареала распространения вида.

Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать; весной из них выходят только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством самцов – и цикл возобновляется. Аналогичным образом размножаются и некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки. Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным размножением; при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только зрелые особи, а у личинок они развиваются партеногенетически.

О половом размножении растений см. СЕМЯ.

Источник: www.krugosvet.ru

Общие понятия

Воспроизведение (или самовоспроизведение) — образование живым организмом нового, генетически подобного себе организма.

Размножение — увеличение числа особей данного вида, обусловленное их воспроизведением и обеспечивающее преемственность и непрерывность жизни в ряду поколений.

Преемственность означает, что при воспроизведении особей вся генетическая информация, заложенная в родительском поколении, передается дочернему поколению.

Непрерывность жизни означает неограниченно долгое, обусловленное сменой поколений существование видов и популяций организмов.

Жизненный цикл — совокупность этапов и фаз развития организма от момента образования зиготы и до наступления зрелости, характеризующейся способностью давать начало следующему поколению.

Типы жизненных циклов: простой и сложный.

Простой жизненный цикл полностью осуществляется в течение жизни одной особи и характеризуется сохранением общего плана строения организма.

Сложный жизненный цикл может выражаться в чередовании полового и бесполого поколений (у растений) или в явлении метаморфоза (у некоторых животных).

Типы размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение

Бесполое размножение — тип размножения, при котором в воспроизведении участвует одна родительская особь, а ее потомки развиваются из одной не половой (соматической) клетки или группы таких клеток родительского организма. Дочерние организмы, полученные путем бесполого размножения, называются клонами.

❖ Особенности бесполого размножения:
■ дочерние организмы имеют генотип, идентичный генотипу
родительского организма (они называются клонами)’,
■ дает большое количество потомков;
■ затрудняет эволюцию, так как дает материал для стабилизирующего естественного отбора.

Клон — генетически однородное потомство одной особи, возникшее путем бесполого размножения (клонами также называются клетки, образующиеся в результате митотического деления одной клетки)

Формы бесполого размножения одноклеточных:
■ деление клетки надвое (встречается у бактерий и простейших — амеб, инфузорий, эвглен и др.);
■ почкование — деление клетки на неравные части; меньшая клетка отпочковывается от большей (встречается у дрожжей, некоторых бактерий);
■ множественное деление (шизогония) — многократное деление ядра исходной клетки, после чего эта клетка распадается на соответствующее число одноядерных дочерних клеток (встречается у простейших и некоторых водорослей);
■ спорообразование (спорогония) — размножение путем образования спор (встречается у водорослей, бактерий, простейших — споровиков).

Спора — одноклеточный зародыш, т.е. клетка, которая при попадании в благоприятные условия может развиться в новый организм. Спора всегда покрыта плотной оболочкой, защищающей ее внутреннее содержимое от неблагоприятных внешних условий.

❖ Формы бесполого размножения многоклеточных:
■ спорообразование (наблюдается у мхов, хвощей, папоротников);
■ почкование — размножение путем образования и последующего отделения почек (у гидр, губок); у некоторых видов организмов (у коралловых полипов) почки не отделяются (формируются колонии);
■ стробиляция (встречается у некоторых кишечнополостных): деление верхней части полипа поперечными перетяжками на дочерние особи (стробилы), которые отрываются от родителя;
■ вегетативное — размножение частями тела (мицелия у грибов, слоевища у водорослей и лишайников);
■ вегетативными органами — дочерние организмы произрастают из стебля (смородина), корневища (пырей), клубня (картофель), луковицы (лук) и др.; характерна для цветковых растений;
■ фрагментация — размножение из отдельных фрагментов родительского организма (встречается у некоторых плоских и кольчатых червей).

Почка — группа клеток, образующая выпячивание на теле родительского организма, из которой развивается дочерний организм.

Половое размножение

Половое размножение — тип размножения, при котором в воспроизведении участвуют две родительские особи; новый организм развивается из зиготы, образующейся в результате слияния мужской и женской половых клеток — гамет.

 Особенности полового размножения:
■ оно отличается наличием полового процесса;
■ обеспечивает обмен наследственной информацией между особями одного вида;
■ создает условия для возникновения наследственной изменчивости;
■ обеспечивает более разнообразное потомство;
■ повышает возможность организмов приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды;
■ создает условия для естественного отбора и эволюции;
■ дает малое количество потомков;
■ характерно для всех эукариот-,
■ преобладает у животных и высших растений.

Половой процесс — комплекс событий, обеспечивающих обмен наследственной информацией между особями одного вида и создающих условия для возникновения наследственной изменчивости.

❖ Основные формы полового процесса:
■ конъюгация,
■ копуляция (гаметогамия).

У бактерий наблюдаются также трансформация и трансдукция.

Конъюгация (характерна для инфузорий, некоторых бактерий, водорослей и грибов) — процесс оплодотворения путем обмена мигрирующими ядрами, которые перемещаются из клетки одной особи в клетку другой по образовавшемуся между ними цитоплазматическому мостику.

• При конъюгации количество особей не увеличивается; их размножение происходит бесполым путем (делением надвое).

Копуляция (или гаметогамия) — процесс слияния двух различающиеся по полу клеток (гамет) с образованием зиготы. При этом два ядра гамет образуют одно ядро зиготы.

■ Копуляцией также называются: половой процесс у животных, имеющих копулятивные органы, и соединение при половом размножении двух особей, не имеющих половых органов (например, дождевых червей).

❖ Формы полового размножения:
■ без оплодотворения;
■ с оплодотворением.

❖ Органы полового размножения:
■ у низших растений и многих грибов — гаметангии;
■ у высших споровых растений — антеридии (мужские органы) и архегонии (женские органы);
■ у семенных растений — пыльцевые зерна (мужские органы) и зародышевые мешки (женские органы);
■ у животных — половые железы (гонады): семенники (у самцов), яичники (у самок);
■ у губок и кишечнополостных отсутствуют; гаметы возникают из различных соматических клеток.

Оплодотворение — процесс слияния мужской и женской половых клеток (гамет). В результате оплодотворения образуется зигота.

Зигота — оплодотворенная диплоидная (2n1хр) яйцеклетка, несущая наследственные задатки обоих родителей, т.е. клетка, образующаяся в результате слияния гамет разного пола. Из зиготы развивается новый дочерний организм; иногда (у некоторых водорослей и грибов) зигота покрывается плотной оболочкой и превращается в зигоспору.

Яйцеклетка — женская половая клетка (обычно имеет сферическую форму, значительно крупнее соматических клеток, неподвижна, содержит много питательных веществ в виде желточных зерен и белка).

Сперматозоид — мужская половая клетка (мелкая, очень подвижная клетка, перемещающаяся с помощью одного или нескольких жгутиков; имеется у самцов животных, некоторых грибов и многих растений, половое размножение которых обеспечивается наличием водной среды). Состоит из головки, шейки и хвоста. В головке находится ядро с гаплоидным набором хромосом (lnlxp), в шейке — митохондрии, вырабатывающие энергию для движения, и центриоль, обеспечивающая колебания жгутика.

Спермин — не имеющие жгутиков мужские половые клетки покрытосеменных и голосеменных растений; доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки.

❖ Гаметогенез — процесс образования и развития половых клеток.

■ Сперматогенез — процесс формирования мужских половых клеток (мужских гамет); происходит в семенниках.

■ Оогенез — процесс формирования яйцеклеток (женских гамет); происходит в яичниках.

❖ Стадии гаметогенеза:

■размножение: митотическое деление первичных половых диплоидных клеток (сперматогоний у самцов и оогоний у самок) ткани семенных канальцев семенников (у самцов) или яичников (у самок); у самок млекопитающих эта стадия реализуется во время эмбрионального развития организма, у самцов — с момента полового созревания особи;

■ рост (на интерфазе клеточного цикла): увеличение в размерах сперматогоний и оогоний за счет роста в них количества цитоплазмы; репликация ДНК и формирование второй хроматиды; образование из сперматогоний (у самцов) сперматоцитов I порядка и из оогоний (у самок) — ооцитов I порядка (2n2хр);

■ созревание — мейотическое деление:

— результат первого мейотического деления: у самцов — образование двух сперматоцитов II порядка (1n2хр) из одного сперматоцита I порядка, у самок — образование одного ооцита II порядка (1n2хр) и вторичного (редукционного) тельца из одного ооцита I порядка;

— результат второго мейотического деления: у самцов образование четырех гаплоидных однохроматидных сперматид (lnlxp), у самок — одной гаплоидной однохроматидной яйцеклетки (lnlxp) и трех вторичных телец; вторичные тельца в дальнейшем погибают;

■ формирование: сперматиды не делятся; из каждой из них образуется сперматозоид (у женских гамет эта стадия отсутствует).

❖ Партеногенез (или девственное размножение) — развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки.

Типы партеногенеза (в зависимости от набора хромосом в яйцеклетке):
■ гаплоидный (пчелы, муравьи и др.):
■ диплоидный (низшие ракообразные, некоторые ящерицы и др.).

Оплодотворение

Оплодотворению (см. выше) предшествует осеменение. Осеменение — процесс, обеспечивающий встречу сперматозоидов и яйцеклеток.

Типы осеменения: наружное (характерно для водных обитателей; сперматозоиды и яйцеклетки выделяются в воду, где и происходит их слияние) и внутреннее (происходящее с помощью ко-пулятивных органов; характерно для обитателей суши).

У млекопитающих и человека яйцеклетки приобретают способность к оплодотворению в результате овуляции.

Овуляция — выход зрелых клеток у млекопитающих в полость тела. Периодичность овуляции регулируется нервной системой и гормонами эндокринной системы.

❖ Фазы оплодотворения:
■ проникновение сперматозоида в яйцеклетку (при этом в яйцеклетке формируется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов);
■ слияние ядер и восстановление диплоидного набора хромосом;
■ активация развития зиготы (формирование веретена деления, побуждающего зиготу к делению).

Понятие онтогенеза

Онтогенез — это совокупность процессов индивидуального развития организма с момента образования зиготы (оплодотворения яйцеклетки) до конца жизни особи.

❖ Периоды онтогенеза:
■ эмбриональный — с момента образования зиготы до прорастания семян (у растений) или рождения молодой особи (у животных);
■ постэмбриональный — от прорастания семян (у растений) или рождения (у животных) до смерти организма.

Источник: esculappro.ru

Бинарное деление

Почти все прокариоты размножаются бинарным делением. Этот вид размножения очень похож на процесс митоза эукариот. Однако, поскольку ядра нет, а ДНК прокариот обычно находится только в одном кольце, этот процесс не такой сложный, как митоз. Бинарное деление начинается с одной клетки, которая копирует ее ДНК и затем делится на две идентичные клетки.

Это очень быстрый и эффективный способ создания потомства для бактерий, и подобных типов клеток. Однако, если бы в процессе размножения происходила мутация ДНК, это могло бы изменить генетику потомства, и они больше не были бы идентичными клонами.

Почкование

Другой вид бесполого размножения называется почкованием. Почкование происходит когда новый организм или потомство вырастает со стороны родителя через часть, называемую почкой. Потомок остается привязан к предку, пока не достигнет зрелости и не станет независимым организмом. У одного родителя может быть много почек и много потомков одновременно.

С помощью почкования могут размножаться как одноклеточные организмы, такие как дрожжи, и многоклеточные, такие как гидры. Опять же, потомство является клоном родителя, если не происходит какая-либо мутация во время копирования ДНК или размножения клеток.

Фрагментация

Некоторые виды организмов имеют множество жизнеспособных частей, которые могут жить независимо от одной особи. Эти виды способны размножаться бесполым способом размножения, известном как фрагментация. Она происходит, когда часть индивидуума отделяется, и из нее образуется совершенно новый организм. Исходный организм также восстанавливает часть тела, которая отделилась. Эта часть может оторваться естественным путем или во время травмы, либо другой ситуации, угрожающей жизни.

Наиболее известным организмом, который подвергается фрагментации, является морская звезда. Морские звезды могут отделить от тела любую из своих пяти рук, которые затем станут их потомством. Это в основном связано с их радиальной симметрией. У них центральное нервное кольцо посередине, которое разветвляется на пять лучей или рук. Каждая рука имеет все элементы, необходимые для создания совершенно новой особи путем фрагментации. Губки, некоторые плоские черви и грибы также могут размножаться с помощью фрагментации.

Партеногенез

Чем сложнее организмы, тем более вероятно, что они будут подвергаться половому, а не бесполому размножению. Однако есть некоторые сложные животные и растения, которые способны размножаться через партеногенез, когда это необходимо. Это не является предпочтительным методом размножения для большинства этих видов, но он может стать единственным способом оставить после себя потомство по разным причинам.

Партеногенез — это вид размножения, когда потомство появляется из неоплодотворенного яйца. Отсутствие доступных партнеров, непосредственная угроза жизни самки или другие подобные ситуации могут привести к тому, что партеногенез будет необходим для сохранения вида. Разумеется, это не будет идеальным вариантом, потому что потомок станет клоном матери.

Некоторые животные, которые могут размножатся с помощью партеногенеза, включают насекомых (пчелы и кузнечики), ящериц (комодский варан), и очень редко встречаются у птиц.

Размножение спорами

Многие растения и грибы используют споры как вид бесполого размножения. Эти типы организмов подвергаются жизненному циклу, называемому чередованием поколений, при котором они проходят разные фазы своей жизни, характеризующиеся наличием диплоидных или гаплоидных клеток. Во время диплоидной фазы они называются спорофитами и производят диплоидные споры, которые используются для бесполого размножения. Виды, которые образуют споры, не нуждаются в партнере или оплодотворении, чтобы произвести потомство. Так же, как и все другие виды бесполого размножения, потомство организмов, которые размножаются, является клонами родителя. Примеры организмов, производящих споры, включают грибы и папоротники.

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

Источник: NatWorld.info

Краткая характеристика

Бесполое размножение проходит без образования гамет или половых клеток. В нем принимает участие всего лишь один организм. Бесполое размножение организмов характеризуется образованием идентичных потомков, при этом генетическая изменчивость возможна только вследствие случайных мутаций.

Одинаковое потомство, которое происходит от одной потомственной клетки, принято называть клонами. Бесполое размножение является основным для одноклеточных организмов. При этом каждая особь делится надвое. Однако некоторые простейшие (фораминиферы) могут разделиться и на большее количество клеток. Простота этого способа репродукции связана с простотой организации этих организмов, это дает им возможность увеличивать свою численность достаточно быстро. Например, при достаточно благоприятных условиях число бактерий способно удваиваться каждые 30 минут. При бесполом размножении организм может бесконечное количество раз воспроизводить себе подобных, пока не произойдет случайное изменение генетического материала.

Виды бесполого размножения

• Простое деление.
• Размножение спорами.
• Почкование.
• Фрагментация.
• Вегетативное размножение.
• Полиэмбриония.

Размножение делением

Известно, что у прокариот кольцевая хромосома, перед там как поделиться, удваивается. После этого между дочерними клетками появляется перегородка или перетяжка, и затем клетка делится надвое. Такие одноклеточные водоросли, как эвглена зеленая или хламидомонада, размножаются путем митоза. При помощи него могут размножаться также и простейшие. В процессе этого образуется пара дочерних клеток.

У простейших и споровиков наблюдается множественное деление, когда после повторного деления ядра происходит процесс и в самой клетке (на большое количество дочерних). У малярийного плазмодия также имеется стадия, в процессе которой осуществляется множественное деление, именуемая шизонтом. Сам процесс получил название шизогонии. После заражения хозяина плазмодий проводит шизогонию в клетках печени. В процессе нее образуется примерно тысяча дочерних клеток, и каждая из них имеет способность проникнуть в эритроциты. Высокая плодовитость компенсируется большими потерями и трудностями, которые связаны со сложным циклом жизни.

Размножение спорами

Бесполое размножение может быть организовано при помощи спор. Это специальные гаплоидные клетки у растений и грибов, которые служат для расселения и размножения. Но нельзя путать споры растений, грибов и споры бактерий. Бактериальные споры – это клетки, находящиеся в покое и имеющие сниженный метаболизм. Они окружены многослойной оболочкой, устойчивы к высыханию и прочим неблагоприятным условиям, которые могут вызвать гибель обычных клеток. Возникновение спор необходимо не только для выживания, но и для расселения бактерий. Попадая в нужную среду, спора прорастает и превращается в делящуюся клетку.

У низших растений и грибов споры возникают в процессе митоза (митоспоры), у высших растений – в результате мейоза (мейоспоры). Последние содержат гаплоидный набор хромосом и способны дать начало поколению, которое не похоже на материнское, и размножаться оно будет уже половым путем. Возникновение мейоспор связывают с чередованием поколений – полового и бесполого, которое дает споры.

Почкование

Существуют и другие формы бесполого размножения, одна из которых – это почкование. При этом виде размножения на теле родителя образуется почка, она растет и в конце концов, отделяясь, начинает самостоятельную жизнь в виде нового полноценного организма. Почкование встречается у разных групп живых организмов, например дрожжей, других одноклеточных грибов, бактерий, гидры пресноводной (кишечнополостные), каланхоэ.

Фрагментация

Бесполое размножение может осуществляться при помощи фрагментации. Это процесс, при котором происходит разделение родительской особи на некоторое количество частей. При этом каждая из них дает жизнь новому организму. В основе этого лежит регенерация (способность живого организма восстанавливать потерянные части). Примером этого могут служить дождевые черви. Фрагменты их тел могут дать начало новым особям.

Однако в природе такой вид размножения встречается достаточно редко. Это характерно для плесневелых грибов, многощетинковых червей, иглокожих, оболочников и некоторых водорослей (спирогира).

Вегетативное размножение

Бесполое размножение растений осуществляется при помощи вегетативного способа. Для него необходимы отдельные части тела или органы растений. При этом виде репродукции происходит отделение от материнского экземпляра большой хорошо сформированной части (черенок стебля, корня, часть слоевища), которая дает впоследствии начало новому самостоятельному организму. У растений образуются специальные структуры, которые предназначены для вегетативного размножения:

• Клубень (георгины, картофель) – это стеблевое или корневое утолщение. Новые особи развиваются из пазушных почек на них. Клубни могут перезимовать только один раз, после этого ссыхаются.

• Клубнелуковицы (крокус, гладиолус) – это вздутое основание стебля; листьев не имеет.

• Луковицы (тюльпан, лук) состоят из мясистых листьев и короткого стебля, сверху покрываются остатками прошлогодней листвы; обычно содержат дочерние луковицы, при этом каждая из них способна образовать побег.

• Корневище (астра, валериана) – это растущий горизонтально подземный стебель; он может быть тонким и длинным или толстым и коротким. Корневище имеет листья и почки.

• Столон (смородина, крыжовник) – горизонтальный стебель, который стелется по почве. Он не предназначен для зимовки.

• Корнеплод (морковь, репа) – это утолщенный главный корень, в нем находится запас питательных веществ.

• Ус (лютик, земляника) – представляет собой разновидность столона; растет быстро и содержит листья и почки.

Вообще, способы бесполого размножения, такие как почкование или фрагментация, не отличаются от вегетативного, но традиционно этот термин употребляют по отношению к растениям и только лишь в редких случаях к животным. Этот вид регенерации очень важен в практике растениеводства. Может случиться, что растение (например, груша) имеет какую-то удачную комбинацию признаков. У семян эти характеристики будут наверняка нарушены, так как они появляются при половом размножении, которое связано с рекомбинацией генов. Вот почему при разведении груш обычно практикуют вегетативное размножение – черенками, отводками, прививают почки на другие деревья.

Полиэмбриония

Это особый вид бесполого размножения. В процессе полиэмбрионии из одной диплоидной зиготы возникает несколько зародышей, при этом каждый из них превращается затем в полноценную особь. При делении зиготы бластомеры, которые при этом образуются, расходятся, и каждый развивается самостоятельно. Этот процесс генетически обусловлен. Причем все потомки идентичны и имеют один и тот же пол. Этот вид размножения можно встретить у броненосцев. Появление однояйцевых близнецов у человека тоже является таким примером.

У человека при оплодотворении также образуется диплоидная зигота, она делится и дает начало зародышу, который на ранней стадии, по непонятным причинам, распадается на несколько фрагментов. Каждый из них проходит нормальное эмбриональное развитие, в результате этого процесса на свет появляются два или больше генетически идентичных ребенка одного пола.

Иногда случается так, что разделение зародыша в процессе формирования бывает неполным. В таких случаях появляются организмы, которые имеют общие части тела или органы. Подобных близнецов стали именовать сиамскими.

Заключение

Рассмотренные виды бесполого размножения позволяют организмам выжить, увеличивая при этом свою численность за достаточно короткое время. Это широко используется в сельском хозяйстве, для того чтобы получить однородное, с хорошими признаками потомство у декоративных, плодово-ягодных и других групп растений.

Источник: www.syl.ru

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Бесполое размножение осуществляется путем простого деления клетки надвое. Оно свойственно прежде всего одноклеточным организмам. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30–60 минут. Размножающийся бесполым путем организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдет спонтанное изменение генетического материала – мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон.

Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры – это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окруженные многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.

Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры в этом случае образуются путем митоза (митоспоры), причем иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабженные жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает. Помимо митоспор, у многих из указанных организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода, а именно мейоспоры, образующиеся путем мейоза. Они содержат гаплоидный набор хромосом и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское и размножающемуся половым путем. Таким образом, образование мейоспор связано с чередованием поколений – бесполого (дающего споры) и полового. См. также ВОДОРОСЛИ; ГРИБЫ.

Другой вариант бесполого размножения осуществляется путем отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок и кишечнополостных или размножение растений побегами, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации.

Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение – отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.

Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков, а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к половому размножению.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Принципиальное отличие полового размножения от бесполого состоит в том, что в нем участвуют обычно два родительских организма, признаки которых перекомбинируются у потомства. Половое размножение свойственно всем эукариотам, но преобладает оно у животных и высших растений.

Переход к этому типу размножения имел огромное значение для эволюции жизни на Земле. Половое размножение создает бесконечное разнообразие особей, в том числе и таких, которые успешно адаптируются к изменчивым внешним условиям, «завоевывают мир», распространяясь в новые места обитания, и оставляют потомство, передавая ему свой наследственный материал. Потомки же двух успешных родительских особей могут оказаться обладателями еще более удачной комбинации наследственных признаков, и соответственно они разовьют успех родителей. Особи с неудачной комбинацией признаков будут элиминированы естественным отбором. Таким образом, половое размножение создает богатый материал для естественного отбора и эволюции. Любопытно и другое: само возникновение особи как индивидуальности, неделимого и смертного существа, является результатом перехода к половому размножению. При бесполом размножении клетка бесконечно делится, повторяя саму себя: она потенциально бессмертна, но особью может быть названа только условно, так как не отличима от неопределенного множества дочерних клеток. При половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой свойственные им неповторимые особенности. Американский зоолог Р.Хегнер, обсуждая простейших, выразил это таким образом: «Они приобрели очередное новшество – пол; цена этого приобретения – неминуемая естественная гибель… Не велика ли эта цена?» Подчеркнем однако, что одновременно открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.

ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС

Многие организмы, размножающиеся бесполым путем, все же изобрели ряд способов, с помощью которых они время от времени совершают обмен генетическим материалом между двумя клетками одного вида. Такой обмен получил название полового процесса. У большинства форм он осуществляется путем конъюгации (соединения). Классический пример конъюгации демонстрируют инфузории. Две их особи временно соединяются ротовыми аппаратами, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому происходит обмен ядерным материалом. Этому обмену предшествует мейотическое деление ядра (микронуклеуса). По завершении обмена клетки расходятся и затем размножаются путем деления (митоза).

У некоторых бактерий при конъюгации происходит однонаправленный перенос линейной последовательности генов хромосомы от «мужской» клетки (донора) к «женской» (реципиенту), причем величина переносимого фрагмента обычно зависит от времени контакта клеток.

Таким образом, половой процесс сводится не к размножению, а к созданию в клетке новых комбинаций генов; собственно размножение происходит бесполым путем.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

Переход к половому размножению связан с появлением специализированных половых клеток – мужских и женских гамет, в результате слияния которых (оплодотворения) образуется зигота – клетка, из которой развивается новый организм, обладающий новой комбинацией исходных генетических признаков.

Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили ее, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников. См. также СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ.

Гаметы и гонады.

Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз – клеточное деление с уменьшением вдвое числа хромосом, вследствие чего гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны (см. также КЛЕТКА; ЭМБРИОЛОГИЯ). Слияние гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит путем митоза. Отметим, что у всех многоклеточных организмов деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.

У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такое явление называется изогамией. Она свойственна только одноклеточным.

Однако уже у некоторых простейших, например споровиков, и у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: они стали различаться по форме и функции – возникла гетерогамия, т.е. разделение половых клеток на яйца (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).

Большинству животных свойственна т.н. оогамия: крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид, за счет активных движений которого происходит его контакт с яйцом, ведущий к оплодотворению. См. также ЯЙЦО.

У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны в теле и выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверстие, но у многих плоских червей (а в зачаточной форме – и у гидры) появились гонады – специальные железы, продуцирующие гаметы. Мужские гонады – это семенники, женские – яичники. Правда, у таких гермафродитных животных, как брюхоногие моллюски, мужские и женские половые клетки созревают в одной и той же гонаде, но обычно в разное время, так что гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодотворения не происходит. У других гермафродитных животных, например плоских червей или пиявок, одна особь содержит и яичники, и семенники; однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматозоидов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается с другой особью (исключение составляют, например, солитеры (цепни), одиночно живущие в кишечнике). Гермафродитизм наиболее распространен у червей и моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм – иглокожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольно редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные и в частности медузы.

Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки – семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.

Осеменение.

Половые органы обеспечивают продукцию и выделение половых клеток, а тем самым – осеменение, т.е. сближение яиц и сперматозоидов двух особей. Процесс осеменения предшествует оплодотворению – слиянию гамет. Различают два способа осеменения (и соответственно оплодотворения): наружное и внутреннее. При наружном осеменении яйца и сперматозоиды выделяются в воду, где сперматозоиды, активно плавая, могут соединиться с яйцом и произвести оплодотворение. Понятно, что этот способ может быть свойствен только водным (или, как земноводные, сохранившим связь с водной средой) животным, и действительно, он наблюдается у большинства из них. Наружное осеменение обычно не связано со сложным устройством половой системы, хотя у некоторых животных развиваются дополнительные приспособления, например, для сцепления двух особей во время выделения ими половых продуктов.

Бóльшую независимость от внешних факторов (в частности, от водной среды) и более экономную продукцию гамет обеспечивает другой способ осеменения – внутреннее, при котором сперматозоиды вводятся непосредственно в женские половые пути. Известен также вариант внутреннего осеменения с помощью сперматофоров – капсул, наполненных сперматозоидами. Такое осеменение называют иногда наружно-внутренним. У саламандры, например, самка захватывает выделенный самцом сперматофор своей клоакой, куда открываются половые протоки; самцы многих паукообразных с помощью своих клешневидных хелицер (первой пары головных конечностей) переносят сперматофор прямо в половое отверстие самки; самец головоногих моллюсков захватывает сперматофор особым видоизмененным щупальцем и переносит его в мантийную полость самки. Но в любом случае оплодотворение происходит внутри тела самки, обычно в яйцеводах. Оплодотворенные яйца откладываются во внешнюю среду (у большинства видов) или же развиваются внутриутробно. Внутреннее осеменение свойственно ряду водных животных и всем наземным. Оно появилось уже на очень ранней ступени эволюции, а именно у плоских червей.

Усложнение половой системы.

Переход к внутреннему осеменению и оплодотворению сопровождался усложнением половой системы и формированием дополнительных половых органов. Так, образовались железы, например выделяющие жидкость, в которой находятся сперматозоиды и которая необходима им для движения, или – у самок – формирующие наружную оболочку яиц. У плоских червей и ряда других животных, особенно у насекомых, развились семяприемники для хранения поступающей при осеменении спермы. Поскольку сперматозоиды могут длительно сохранять в них жизнеспособность, наличие семяприемников делает оплодотворение менее зависимым от встречи партнеров: многие насекомые успешно размножаются, спариваясь единственный раз в жизни. Соответственно и время между спариванием и откладкой яиц может варьировать в широких пределах.

У самок ряда насекомых (стрекоз, цикад, кузнечиков, наездников и др.) образовался такой дополнительный половой орган, как яйцеклад, служащий для откладки яиц в ячейки, землю либо в ткани растений или животных.

Возникли также копулятивные (совокупительные) органы как приспособление для внутреннего осеменения. У разных групп животных они формировались разным путем: у многих из них – из нижнего отдела полового протока, но, например, у ракообразных – путем видоизменения одной пары ножек, у мух и других двукрылых насекомых – из конечных сегментов брюшка, у живородящих рыб – из выростов плавников. Однако у ряда животных, например многих птиц, специальные копулятивные органы отсутствуют.

Если у некоторых яйцекладущих совершенствовался аппарат для откладки яиц, то у животных, перешедших к живорождению, прежде всего у млекопитающих, произошли иные изменения половой системы; самое значительное из них – преобразование среднего отдела яйцевода в матку, где развивается зародыш.

Спаривание.

Одним из условий успешного размножения служит одновременное созревание гамет у мужских и женских особей. Некоторые животные способны размножаться круглый год, но у многих, особенно у обитателей средних и высоких широт, размножение сезонное. В этом случае наступление периода размножения зависит от внешних факторов: длины светового дня, температуры воздуха, наличия пищи и т.д. Действие этих факторов на репродуктивную систему, как правило, не прямое, а опосредованное – чаще всего гормонами, регулирующими функциональную активность гонад и/или уровень метаболизма. Так, у позвоночных с сезонным размножением изменение освещенности влияет на секрецию гормонов гипофиза, «включающих» функцию гонад, а тем самым и определяющих сроки размножения.

Однако этих физиологических механизмов может быть недостаточно для обеспечения спаривания. В действие часто вступает половой отбор наиболее сильных и приспособленных особей, обычно самцов, способных привлечь самку и отстоять свое право на размножение. Турнирные бои между самцами, ухаживание перед спариванием, охрана своей территории для размножения, так же как, по-видимому, и брачный наряд самцов, – все это средства достижения успеха в размножении самых жизнеспособных особей. Половое поведение достигает большой сложности у высокоорганизованных животных с их развитой нейроэндокринной системой (см. также ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ)

Большинство животных не образует постоянных пар, и проблема поиска партнера для спаривания возникает у них регулярно. Однако среди птиц и млекопитающих встречаются моногамные виды, т.е. образующие прочные пары (например, волки, лебеди, попугаи). Известны примеры и полигамии; так, морские котики, тюлени, некоторые другие млекопитающие и птицы создают устойчивую группу из одного – более сильного, чем его конкуренты, – самца и целого гарема самок.

Способы воспроизведения потомства.

Разные группы животных выработали не только разные способы оплодотворения; у них по-разному появляется на свет потомство. В зависимости от того, как это происходит, различают три способа размножения.

Яйцерождение.

Подавляющее большинство видов животных откладывают яйца, из которых выводится молодь. Таких животных называют яйцеродящими или яйцекладущими. К ним относятся почти все морские беспозвоночные, насекомые, многие рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и однопроходные млекопитающие.

Живорождение.

У живородящих животных оплодотворенное яйцо развивается в теле самки, получая от нее питание до самого рождения детеныша на свет. К живородящим относятся все млекопитающие за исключением однопроходных – утконоса и ехидны. Живорождение встречается и в других группах, например у некоторых пресмыкающихся и у более примитивных животных.

Яйцеживорождение.

Существует и промежуточная форма воспроизведения потомства: яйцо развивается, продолжая оставаться в теле самки, но питание зародыша обеспечивается желтком яйца, а не организмом матери. Яйцеживорождение свойственно некоторым акулам и другим рыбам, ряду земноводных, многим ящерицам и змеям.

Стратегии размножения.

С этими способами размножения связаны и разные его стратегии.

На одном полюсе – стратегия экономного размножения, характеризующегося медленным воспроизведением малочисленного потомства и заботливым его выращиванием (выкармливанием, уходом, обереганием, научением); на другом – расточительное, избыточное размножение с производством очень большого количества яиц и воспроизведением многочисленного потомства при отсутствии заботы о нем. Если в первом случае вероятность выживания потомства весьма значительна, то во втором шансы на сохранение яиц и выживание каждого отдельного потомка крайне малы, так что только интенсивное размножение может компенсировать высокий процент гибели яиц и молоди на всех стадиях развития. Первая стратегия в целом свойственна высокоорганизованным животным – млекопитающим и птицам. Однако в пределах этих групп основная стратегия может быть выражена в разной степени. Например, у приматов она проявляется в наибольшей мере: они длительно вынашивают плод и производят на свет обычно по одному, еще очень беспомощному, детенышу, которого долго вскармливают и растят. С другой стороны, мыши, крысы или кролики могут плодиться несколько раз в год, рождая каждый раз до десятка детенышей, которые быстро приобретают самостоятельность. В результате такого интенсивного размножения повышается вероятность гибели потомков из-за недостатка пищи или – в связи с быстрым ростом популяции – из-за распространения болезней и размножения хищников. Таким образом, сравнивая грызунов с приматами, стратегию их размножения следует признать неэкономной. Тем не менее расточительность сил при размножении грызунов не сопоставима с тем, что наблюдается у различных видов яйцекладущих, например рыб, многие из которых выметывают сотни тысяч и миллионы икринок.

Крайне малая вероятность выживания потомства при неэкономной стратегии компенсируется у некоторых беспозвоночных тем, что они размножаются не только во взрослом, но и в личиночном состоянии. Это наблюдается у паразитических плоских червей, в частности у трематод, у нескольких видов жуков, у галлиц (их личинки вызывают образование галлов на листьях растений) и у ряда морских ракообразных. Откладывание яиц личинками многократно повышает плодовитость вида. Такие яйца развиваются обычно партеногенетически. Однако среди яйцекладущих нередок и сравнительно экономный подход к размножению. Примером заботы о потомстве среди рыб может служить колюшка: самец колюшки строит гнездо, куда 2–3 самки откладывают несколько сот икринок, которые он охраняет, а затем оберегает в нем мальков от хищников. В целом примерно 20% видов костистых рыб заботится о потомстве, причем у видов с наружным оплодотворением такую заботу проявляют чаще самцы, тогда как при внутреннем – обычно самки.

Многим животным свойственна забота о сохранности яиц: одни откладывают их в ил, землю и разные укромные места, другие (в частности, некоторые ракообразные и офиуры, среди рыб морская игла и морской конек, среди земноводных жабы-повитухи и пипы) носят яйца на себе, и количество яиц в этом случае много меньше, чем при выметывании их в воду. Еще дальше в этой стратегии пошли яйцеживородящие.

Насекомые часто откладывают яйца таким образом, что заранее обеспечивают молодь (личинок) питанием: орехотворка откладывает их в ткань растения, которым будет питаться личинка, бычий овод – на кожу животного-хозяина, под которую личинка проникнет и будет паразитировать. Эта «предусмотрительность» тоже повышает эффективность размножения.

Своеобразную стратегию размножения избрали общественные насекомые, например муравьи и общественные пчелы. Они строят гнезда, оберегают яйца и обеспечивают питанием личинок, но оставляют функцию размножения только одной (у пчел) или нескольким (у муравьев) самкам в сообществе. Размножающаяся самка, называемая маткой или царицей, откладывает многочисленные яйца. Самцы появляются лишь на короткое время и после спаривания погибают.

Партеногенез.

Яйца некоторых организмов способны развиваться без оплодотворения, т.е. без участия сперматозоида. Такой процесс однополого размножения называют партеногенезом, или девственным размножением. Его рассматривают как редуцированную форму полового размножения.

Примеры естественного партеногенеза у млекопитающих неизвестны; они изредка встречаются у низших позвоночных и весьма обычны у беспозвоночных, особенно у насекомых. Существует два типа партеногенеза: облигатный (т.е. обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов либо нет совсем, либо они редки и не способны функционировать. К таким видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки; популяции без самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения, причем партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда слишком редки контакты разнополых особей, например на границе ареала распространения вида.

Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать; весной из них выходят только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством самцов – и цикл возобновляется. Аналогичным образом размножаются и некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки. Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным размножением; при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только зрелые особи, а у личинок они развиваются партеногенетически.

О половом размножении растений см. СЕМЯ.

Источник: www.krugosvet.ru