К типу кольчатые черви относятся первичноротые животные, самые высокоорганизованные из всех червей. Тип включает, по разным данным, 10–18 тысяч видов и делится на три класса: многощетинковые (наиболее многочисленный, более 10 тысяч видов), малощетинковые и пиявки. Живут эти черви в водоемах, не исключая океаническое дно и ледяные воды Атлантики, и в почве. Исключением являются несколько видов пиявок, которые приспособились к наземному проживанию во влажных лесах тропиков. Ну а самыми известными и привычными в наших широтах малощетинковыми червями являются дождевые, названные так за обычай дружно, десятками, выползать из почвы во время дождя, чтобы подышать кислородом. Кроме того, их присутствие выдают маленькие бугорки-раскопы, особенно хорошо заметные весной, — молодые черви взрыхляют почву, попутно насыщая ее кислородом. О дождевых червях мы дальше поговорим подробнее, а сейчас рассмотрим важные ароморфозы и особенности строения кольчатых червей.

Ароморфозы кольчатых червей


1.     Целомвторичная полость тела, то есть замкнутое, заполненное жидкостью пространство, отделяющее кишечник от стенок тела. Важно подчеркнуть, что, в отличие от первичной полости круглых червей, целом кольчатых имеет эпителиальную оболочку, выстилку. У много- и малощетинковых червей целом занимает достаточно большой объем. В наполняющей его жидкости свободно плавают клетки, участвующие в выделительных, газообменных и других процессах.

2.     Замкнутая кровеносная система — ее возникновение непосредственно связано с появлением целома. По мере развития личинки червя вторичная полость вытесняет первичную, остатки которой превращаются в кровеносные сосуды.

3.     Метамерия — сегментация, дублирование внутренних органов, благодаря чему потеря части тела для червя не критична. В каждом колечке есть свои половые железы, выделительные органы, нервные узлы и пр.

4.     Параподии — способствующие передвижению выросты по бокам тела у многощетинковых. 

Строение кольчатых червей

1.     Размеры тела от четверти миллиметра до трех и даже более метров.

2.     В поперечном сечении тело близко к кругу или овалу. Выделяются три отдела: голова (головная лопасть), туловище и анальная лопасть. Растут кольцевые черви путем образования новых сегментов в районе анальной лопасти.


2.     Тело сегментировано перетяжками на множество однородных колец (члеников). Важно, что целом тоже имеет перегородки, в соответствии с наружным делением. Верхний слой кожно-мускульного мешка — кутикула, следующий — однослойный эпителий. Мышцы двух видов, снаружи кольцевые, глубже лежат продольные.

3.     На голове, помимо ротового отверстия, у разных видов могут быть глазки, органы осязания (разнообразные усы, щупики и др.).

4.     Из кутикулы вырастают щетинки, которых может быть очень много по всей длине тела. 

Системы органов

1.     Пищеварительная система не замкнутая, делится она на три отдела, представленных передней, средней (здесь питательные вещества всасываются) и задней кишкой. Некоторые виды червей обзавелись слюнными железами.

2.     Кольцевые черви — существа бессердечные, в их замкнутой кровеносной системе есть только разные виды сосудов, по которым движется кровь. Интересно, что красный цвет для крови червей не обязателен — всё зависит от пигментов.


3.     Дыхание может осуществляться двумя способами — или поверхностью тела (как у малощетинковых червей и пиявок), или посредством примитивных жабр, которые находятся на выростах-параподиях (у многощетинковых червей).

4.     Нервная система начинается в голове червя, где два нервных ганглия, надглоточный и подглоточный, соединенные тяжами, формируют окологлоточное нервное кольцо. Из ганглия под глоткой выходит и тянется вдоль тела пара нервных ствола с ганглиями, связанных перемычками в каждом сегменте. Это так называемая брюшная нервная цепочка.

5.     Органы чувств довольно хорошо развиты у активных червей: осязательные клетки, глазки (есть не у всех видов), хеморецепторы, орган равновесия.

6.     Выделительная система представлена во всех кольцах парами метанефридиев: расположенных в целоме трубочек, которые открываются вовне на поверхности тела.

Происхождение кольчатых червей

1.     Предками кольчатых червей являлись свободноживущие плоские черви. Как можно это доказать? Личинки многощетинковых червей имеют большое сходство с планариями. В чем оно выражается? Трохофора, личинка многощетинковых, обладает ресничками, глазками, метанефридиями в виде трубочек со звездчатыми клетками и «мерцательным пламенем», образованным биением ресничек. Кроме того, нервная система трохофоры очень схожа с нервной системой планарии.

iv>

2.     Малощетинковые произошли от древних многощетинковых в результате упрощения в их строении, вызванном жизнью в толще почвы.

3.     Пиявки произошли от древних малощетинковых червей.

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — репетитор по биологии: подготовка к ОГЭ

Источник: EgeVideo.ru

Особенности строения кольчатых червей

1fhfgj
Источник

Строение кольчатых червей поражает своим многообразием, но в то же время подчиняется единому плану. Их тело – это последовательность почти одинаковых участков – сегментов. Снаружи кажется, что оно состоит из множества колец. Отличаются лишь передняя и задняя части тела.

Передняя часть называется головная лопасть или простомиум, в ней находятся мозг и органы чувств. Задняя часть тела – это анальная лопасть или пигидий, на ней расположен анус.

 

Защита, жилище и движение

Мощная мускулатура состоит из наружного слоя кольцевых мышц и внутреннего слоя продольных. У некоторых червей есть примитивные ножки – параподии. Благодаря этому многощетинковые черви очень подвижны.

В движении участвует ещё и кожа. Снаружи у червей она покрыта эластичной кутикулой. Под ней лежат эпидермис и дермис. Из эпидермиса наружу торчат щетинки, состоящие из разновидности хитина. Вероятно, у предков кольчатых червей щетинки служили для защиты, а потом черви стали цепляться ими за песок, землю, дно и продвигаться вперёд.

В эпидермисе есть железистые клетки. Их секреты и слизь:


  • увлажняют тело червя;
  • образуют кокон для защиты кладок яиц;
  • образуют защитные трубочки, в которых живут некоторые морские виды;
  • выстилают и укрепляют норки, которые роет червь.

 

Пищеварение и выделение

Кольчатые черви питаются органическими частицами, мелкими животными, кровью млекопитающих, всё зависит от вида. В строении пищеварительной системы тоже есть интересные варианты. Например, есть черви, которые выворачивают глотку через рот,

2ljg
Источник

у других в ротовой полости находятся челюсть с зубчиками.

Глотка продолжается в пищевод, это две части передней кишки. Далее следуют средняя и задняя кишки. Продукты обмена веществ выводятся через органы выделения, которые есть в каждом сегменте.

 

Кровеносная система и дыхание

Цвет крови может быть зелёным, розовым, вишнёвым, красным. Цвет создают молекулы, которые переносят кислород в крови. Гемоглобин, как и у человека, делает кровь красной. Кислород поступает от жабр или всей поверхности тела.

Кровь течёт по замкнутой системе сосудов благодаря движению всего тела или сокращениям крупного спинного сосуда. Другой крупный сосуд – брюшной – соединён со спинным мелкими сосудами (капиллярами) и кольцевыми сосудами.

>
3tyrty

 

Нервная система и органы чувств

В самом простом случае червь воспринимает сигналы окружающей среды телом, по всей его поверхности разбросаны чувствительные клетки. У некоторых видов (особенно у морских червей) на головной лопасти есть подвижные органы чувств и даже глаза.

Сигналы, которые поступают от внешней среды, обрабатываются в нервной системе. Она состоит из ганглиев (нервных узлов) и нервов.

Мозг состоит из двух надглоточных ганглиев. Ниже лежат два подглоточных ганглия, они соединены с мозгом нервными волокнами. От каждого подглоточного ганглия вдоль тела тянется по длинному нервному стволу. В каждом сегменте есть пара ганглиев, нервные стволы проходят сквозь них. От каждого ганглия к стенке тела отходят нервы. По нервам к мозгу идут сигналы от внешней среды, по ним от мозга приходят команды к мышцам.

4gfdfg

Но есть отклонения от общего строения. Например, два нервных ствола сливаются в один, а мозг состоит из трёх отделов. У некоторых червей в брюшных сегментах есть гигантские нервные волокна, которые очень быстро проводят сигналы. Благодаря этому червь двигается с высокой скоростью.


 

Вторичная полость тела

У кольчатых червей есть вторичная полость тела – целом. Она складывается из целомических мешков с жидкостью, которые парами лежат в каждом сегменте. В передней и задней лопастях целома нет.

Какие преимущества червям даёт вторичная полость тела:

  1. При движении стенки тела сдавливают целом, но целомическая жидкость противодействует этому давлению, поэтому тело червя остаётся упругим. Если червь вытягивает тело или роет норки, жидкость целома перетекает из одной части тела в другой.
  2. В целомической жидкости распространяются питательные вещества, поступающие из кишечника. В ней же накапливаются продукты обмена веществ.
  3. В целоме созревают половые клетки – спермии и яйца.

 

Образ жизни кольчатых червей

Предки аннелид когда-то жили в море. И до сих пор океан – это основной дом для них. Некоторые виды покинули родную среду, освоили пресные водоёмы и почву.

Кольчатые черви роют землю или дно водоёма, перемещаются по дну или в толще воды, живут в затвердевших трубках. Часть видов перешла к хищному и паразитическому образу жизни.

Размножение кольчатых червей происходит половым и бесполым путём. Кольчатые черви – гермафродиты, то есть одновременно имеют мужские и женские половые органы. Органы размножения кольчатых червей есть в нескольких сегментах тела. После оплодотворения либо развивается личинка, либо созревает червь.


Если червь теряет сегменты, они восстанавливаются полностью или с небольшими изменениями. Некоторые черви способны восстанавливаться всего из одного сегмента. Способность к восстановлению называется регенерацией. Она используется как способ бесполого размножения.

 

Класс I. Многощетинковые (полихеты, Polychaeta)

Многощетинковые черви – это красивые жители океанского дна, спустившиеся на глубину до 8 км. Хотя и в озере Байкал они встречаются. Другое их название «полихеты» происходит от греческих слов «polys» — «много», «chaete» — «волос».

5bfggh
Источник

Полихеты заселили разные «этажи» водной среды. Они роют себе норки в песчаном дне, плавают. Хищные бродячие полихеты питаются мелкими морскими животными. Некоторые черви стали паразитами.

Самые интересные из них – это сидячие черви. Они сами создают трубочки, в которых и живут. Их кожа выделяет секрет, который затвердевает вокруг тела. Некоторые черви дополнительно прикрепляют к себе мелкие камни и песчинки.

Есть виды, которые строят трубочку заново, если она повредилась. Другие виды носят жилище с собой.


На головном конце сидячих червей есть щупальца, которыми они собирают и подгоняют микроорганизмы и органические вещества ко рту. Но двигаться с такими органами трудно, поэтому они стали жить в трубчатых укрытиях.

Особенности строения многощетинковых червей

Пожалуй, полихеты ярче других кольчатых червей воспринимают мир благодаря разнообразным органам чувств. Например, у них могут быть несколько глаз на передней лопасти. Только многощетинковые черви обладают нухальными органами, которые воспринимают химические сигналы.

Червь с необычным названием «тихоокеанский палоло» реагирует на изменения фаз луны. На рассвете в конце октября и начале ноября, когда лунный цикл идёт на убыль, он всплывает на поверхность океана. Точнее, всплывают задние половины тела червя. В них находятся половые клетки, которые выбрасываются в воду для оплодотворения.

У них очень развиты органы движения — параподии – своеобразные простейшие ножки. Внутрь параподий заходит целомический мешок, а управляются они специальным ганглием.

При половом размножении черви выбрасывают половые клетки в воду, где и происходит оплодотворение. Зародыш развивается из яиц через стадию личинки. Есть виды, которые заботятся о потомстве: покрывают яйца слизистой оболочкой или носят кладку яиц на себе.

У некоторых видов многощетинковых кольчатых червей есть явление последовательного гермафродитизма. Сначала червь выделяет мужские, а затем женские половые клетки. Бесполый путь размножения – это выращивание нового организма из одного или нескольких сегментов. Может восстановиться даже головной конец.


 

Пескожил и нереиды

У берегов морей Северной Атлантики и Ледовитого океана можно встретиться с крупным (до 20 см в длину) червём пескожилом. Параподии передних отделов его тела мало развиты, а в хвостовом отделе их нет. У него маленький мозг, есть глаза и чувствительные нухальные органы, дышит он жабрами.

6gfjj
Источник

Пескожил роет для себя норки в песке или иле. Он выворачивает глотку и заглатывает песок, который содержит много органических веществ. Реснички на поверхности глотки загоняют в кишку частицы из грунта.

Периодически пескожил перестаёт питаться и пятится к выходу из норки, чтобы избавиться от кишечного содержимого.

Пескожил может крепко держаться за стенки норки. Если его ухватит хищник, то даже после утраты нескольких задних сегментов тело червя восстановится.

Другой червь – нереида – отличается хорошо развитым мозгом и органами чувств. У них есть глаза, нухальные органы, пальпы, антенны. Пальпы и антенны – это органы с чувствительными клетками.

Их параподии имеют много придатков и несколько мышц. Благодаря развитой мускулатуре нереиды «шагают» по грунту, а также ползают и плавают. Глотка у нереид мускулистая, несёт пару крепких челюстей. Нереиды могут выворачивать передний конец тела так, что он становится похожим на хобот.

Нереида Nereis diversicolor. Глотка и челюсть вывернуты.

7bgh
Источник

 

Класс II. Малощетинковые (олигохеты, Oligochaeta)

8dghh
Источник

Малощетинковые кольчатые черви населяют почву и пресные водоёмы, в морях живёт гораздо меньше видов. У них нет жабр и параподий, а щетинок мало. У дождевого червя на одном сегменте есть всего 8 щетинок. Также их называют олигохетами от греческого «oligos» — «мало» и «chaete» — «волос».

Если условия меняются на неблагоприятные (замерзает или пересыхает почва), малощетинковые черви уходят глубже и переживают неблагополучное время в анабиозе или диапаузе[1].

 

Особенности строения малощетинковых червей на примере дождевого червя

Дождевой червь – самый популярный представитель малощетинковых червей. На самом деле, существует 18 семейств дождевых червей. Самые маленькие виды не достигают и 2 см в длину, а есть огромные трёхметровые черви. Они живут на всех континентах, кроме Антарктиды.

Ещё во второй половине XIX века Дарвин писал о той колоссальной пользе, которую дождевые черви приносят почве и растениям. Что произойдёт если дождевые черви исчезнут. Без их норок почва лишится воздуха и дополнительного объёма воды. Некому будет её перемешивать и удобрять, ведь черви уносят с собой кусочки растений и каловых масс травоядных животных.

Кожа дождевого червя должна быть всегда влажной, это улучшает газообмен с окружающей средой, ведь специальных органов дыхания у них нет. Поэтому в сухую погоду червь уходит в землю. Кроме этого, кожа увлажняется слизью и целомической жидкостью. Целомическая жидкость просачивается из тела на поверхность через особые поры.

При засухе дождевые черви сворачиваются в клубок и переживают неблагоприятное время в диапаузе – оцепенении.

«Сердец» у дождевого червя несколько. Это мускулистые участки околокишечных кольцевых сосудов.

Если в питании дождевого червя много кислот, то уже в пищеводе специальные известковые железы выделяют карбонаты из крови. Таким образом выравнивается кислотно-щелочное равновесие кишечного содержимого.

Дождевые черви различают свет, но не глазами, а специальными клетками, разбросанными по всему телу.

Размножается червь половым и бесполым путём. Мужские и женские половые органы одновременно находятся в специальных сегментах. Половые клетки созревают в семенниках и яичниках и выводятся через семяпровод и яйцеводы.

На середине тела червя хорошо видно утолщение – поясок из одноклеточных желёз. Они выделяют слизь, которая пригодится для оплодотворения и созревания зародыша.

Во время спаривания поясок образует для червей единое кольцо из слизи. Сначала через неё черви обмениваются спермой. Только потом они отложат в слизистое кольцо яйца и семя другого червя.

В итоге червь сбросит получившийся слизистый кокон с яйцами, семенем и запасом питательных веществ. Через 3 месяца в нём созреет следующее поколение.

Тело червя может разделиться на две части. Передняя часть восстановит свой задний конец, а задняя – головной. В таком бесполом размножении участвуют нейрогормоны – вещества, выделяемые нервной системой. И если повредить передние ганглии, передняя часть не сможет восстановить задние сегменты.

 

Класс II. Пиявки (Hirudinea)

9drgf
Источник

Лечение пиявками (гирудотерапия) используется с древних времён. Слюна медицинской пиявки содержит не только белок гирудин, который препятствует свёртыванию крови, но и вещества с антибактериальным действием. Эти два эффекта – консервация крови и уничтожение бактерий – используют даже при трансплантации тканей.

Но есть множество других видов пиявок. Их объединяют происхождение от малощетинкового предка и хищный образ жизни. Не все пиявки пьют кровь млекопитающих, отдельные виды питаются моллюсками или мелкими червями. И хотя большинство из них предпочитают пресную воду, некоторые виды есть в морской воде и тропических лесах. Зимой пиявки впадают в анабиоз.

Тело у пиявок сплющенное; оно бывает коричневого, чёрного, зелёного или красного цвета. На его концах есть по присоске. Наружных колец очень много, но на самом деле сегментов меньше.

Пиявки различают свет глазками на головном конце и светочувствительными клетками всего тела.

Мускулатура дополняется средним диагональным слоем мышц. Она настолько сильная, что животное может стоять на задней присоске и раскачиваться в поиске опоры или пищи, крепко присасываться и дышать в воде. Так пиявка и двигается – одной присоской прикрепляется к опоре, а другой находит новую поверхность и присасывается к ней.

Пиявки обладают мощной системой пищеварения. Их разделяют по строению глотки. Один тип строения глотки – это хоботок, который выдвигается через рот. Глотка другого типа не выдвигается, но снабжена челюстью с зубчиками.

В глотку открываются слюнные железы. Средняя кишка образует несколько боковых выпячиваний.

Пиявки не имеют вторичной полости тела, мощных систем дыхания и кровообращения. От вторичной полости тела у них остались только каналы, которые заменили собой кровеносную и дыхательную системы.

Пиявки гермафродиты, они не могут размножаться бесполым путём. Мужские органы: семенники, семяизвергательный канал, предстательные железы, совокупительный орган. Женские половые органы: яичники, яйцеводы, матка и влагалище.

Оплодотворение происходит внутри тела пиявки. Во время спаривания животные обмениваются семенем. Подобно дождевым червям пиявки создают кокон для развития яиц. Его они оставляют на дне, в водорослях или в сырой почве берега.

 

Словарь

1. Диапауза – период покоя, во время которого замедляется обмен веществ. Позволяет пережить неблагоприятные условия, например, холод, засуху.

 

Источник: 100urokov.ru

Строение и физиология[править | править код]

Сегментация[править | править код]

Тело кольчатых червей состоит из трех отделов: простомиума, туловища и пигидия. Удлиненное туловище состоит из сегментов — морфологически сходных единиц, располагающихся последовательно друг за другом от простомиума до пигидия. Снаружи сегменты отделены друг от друга неглубокими перетяжками. Создается впечатление, что тело кольчатых червей составлено из колец, откуда и произошло название этой группы. На переднем конце тела находится содержащая мозг головная лопасть — простомиум. На нем расположены органы чувств. Задняя, анальная, лопасть, или пигидий, несет анус. Первый сегмент — перистомиум — располагается непосредственно за простомиумом. Его вентральная поверхность охватывает рот.[4]

Простомиум и пигидий, хотя внешне и похожи на сегменты, на самом деле ими не являются, поскольку развиваются не из зоны роста. Зона роста находится непосредственно перед пигидием. В ней располагаются парные эктодермальные и мезодермальные телобласты. Эти клетки делятся, дифференцируются и дают начало новым сегментам. Рост червя осуществляется за счет последовательного встраивания все новых и новых сегментов на заднем конце тела. Такой тип роста называется телобластическим. В каждый данный момент времени самый молодой сегмент тела находится непосредственно перед пигидием, а самый старый (перистомиум) — позади простомиума.[4]

Все внутренние структуры кольчатых червей — придатки (когда они имеются), целомические мешки, нефридии и гонады — метамерны, т.е. повторяются в каждом сегменте. Однако некоторые органы и ткани проходят через все сегменты. Благодаря этому простой набор одинаковых элементов превращается в целостный, индивидуализированный организм. Основные интегрирующие структуры — это нервная и кровеносная системы, мускулатура и пищеварительная система.[4]

Кожно-мускульный мешок[править | править код]

Стенка тела кольчатого червя состоит из волокнистой коллагеновой кутикулы, железистого однослойного эпидермиса, соединительнотканного дермиса (его толщина может варьировать) и мускулатуры, развивающейся из выстилки целома. Волокна кутикулы обычно расположены перекрестно-спирально. Они укрепляют стенку тела, препятствуют образованию аневризмов и часто придают телу червя переливчатый блеск. Некоторые полихеты, обитающие в трубках, лишены кутикулы, однако сами секретированные ими трубки напоминают кутикулу по структуре и составу. В состав эпидермиса обычно входит много железистых клеток, выделяющих слизь. Она укрепляет стенки норки червя и защищает поверхность его тела.[4]

Тонкие, эластичные щетинки выдаются наружу из эпидермиса. Они обеспечивают сцепление с субстратом при движении и выполняют другие функции. Каждый сегмент несет симметрично расположенные пучки простых щетинок: два дорсолатеральных и два вентролатеральных пучка. Встречаются и другие типы щетинок, и другие варианты их расположения на теле червя. Каждая щетинка формируется в небольшом мешочке — эпидермальном фолликуле, стенка которого состоит из фолликулярных клеток, а в основании находится особая клетка — хетобласт. Материал щетинки откладывается на поверхности длинных микроворсинок, которые затем деградируют, так что внутри сформированной щетинки остаются параллельные полые каналы. Основная часть щетинки выдается над поверхностью эпидермиса, а ее основание находится в фолликуле. Оно прикреплено к фолликулярным клеткам десмосомами, связанными с субэпидермальными мышцами. Их сокращение заставляет щетинку двигаться. Щетинки состоят из β-хитина — особой разновидности хитина, в которой полимерные, имеющие вид цепочек молекулы располагаются параллельно друг другу и имеют одинаковую полярность. Обычно β-хитин упруг и эластичен, но у некоторых аннелид щетинки укреплены склеротизированным белком и неорганическим материалом, например карбонатом кальция.[4]

Щетинки кольчатых червей принципиально отличаются от щетинок членистоногих. У членистоногих «щетинками» называют волосовидные или больше похожие на шипы сенсорные образования, подвижно сочлененные с наружным скелетом. Отклонение такой щетинки стимулирует сенсорный нейрон, прикрепленный к ее основанию. Щетинки членистоногих образуются в эпидермальном фолликуле, состоящем из одной или нескольких трихогенных клеток, которые секретируют щетинки, и одной или нескольких тормогенных клеток, формирующих подвижное сочленение. Фолликул включает также сенсорную клетку и окружающую ее текогенную клетку. Щетинки членистоногих бывают как полыми, так и сплошными, но в них никогда нет параллельных каналов, характерных для полихет. Они состоят из α-хитина — разновидности хитина, в котором соседние параллельные молекулы имеют противоположную полярность. В отличие от β-хитина α-хитин жесткий и неэластичный. Но эти его свойства могут быть дополнительно усилены благодаря отложению склеротизованного белка (у насекомых) или карбоната кальция (у многих ракообразных).[4]

Косоисчерченные мышцы кольчатых червей представлены наружным кольцевым и внутренним продольным слоями. Продольные мышцы обычно образуют четыре четко выраженных мышечных тяжа. У одних аннелид выстилка целома представлена мезотелием, образованным исключительно эпителиально-мускульными клетками мускулатуры стенки тела, а у других мускулатура отделена от целомической полости перитонеумом.[4]

Целом и кровеносная система[править | править код]

В каждом сегменте кольчатых червей симметрично залегают два целомических мешка, изолированных от целомов соседних сегментов поперечными септами. Левый и правый целомы в каждом сегменте отделены друг от друга продольными мезентериями, тянущимися вдоль мидсагиттальной плоскости тела; один из них расположен дорсально над кишкой, а второй вентрально, под ней. Положение септ соответствует положению перетяжек на поверхности тела. Каждая септа состоит из двух слоев мезотелия (один из них принадлежит предшествующему, а второй последующему сегментам) и залегающего между ними тонкого слоя соединительной ткани. Мезентерий организован так же, как и септы, но возникает в результате контакта стенок левого и правого целомов одного сегмента.[4]

Кольчатые черви, локомоция которых основана на использовании подвижных придатков или перистальтических сокращений всего тела, обычно имеют хорошо развитые септы, представляющие собой более или менее полные «переборки» между сегментами. Поскольку септы изолируют гидроскелет каждого отдельного сегмента, воздействие силы, возникающей при сокращении сегментарных мышц, ограничено только именно этим самым сегментом. С другой стороны, септы могут быть неполными или вообще подвергаются редукции. Подобное имеет место у кольчатых червей, ведущих сидячий образ жизни, а также у форм, которые используют иные механизмы локомоции, нежели упомянутые выше: например, ресничное движение (мелкие кольчатые черви), резкое изгибание тела или подтягивание за счет глотки, способной попеременно сильно выворачиваться и втягиваться (некоторые роющие кольчецы).[4]

Парные целомические полости каждого сегмента выстланы ресничным мезотелием, что следует рассматривать как примитивный признак. Участок мезотелиальной стенки целома, обращенный наружу, состоит из видоизмененных эпителиально-мускульных клеток, которые образуют и мышцы стенки тела. Из сократимых мезотелиальных клеток могут также формироваться радиальные и кольцевые мышцы септ, кольцевые мышцы кровеносных сосудов и мышцы стенки кишки (преимущественно кольцевые). На отдельных участках мезотелий представлен специализированными хлорагогенными клетками, которые желтым или коричневым слоем покрывают часть кишки и некоторые кровеносные сосуды. Хлорагогенная ткань — это главный центр, в котором синтезируются и запасаются гликоген и жир. Кроме того, в ее клетках накапливаются и обезвреживаются токсины, синтезируется гемоглобин, протекает катаболизм белков и образуется аммиак, осуществляется синтез мочевины.[4]

Целомическая жидкость, циркуляция которой обеспечивается работой ресничек и сокращением мышц стенки тела, содержит целомоциты. Эти клетки участвуют в реализации защитных реакций, а иногда и в газообмене (гемоглобинсодержащие целомоциты). Целом функционирует как гидроскелет. Усилия, развиваемые сокращающимися мышцами для изменения формы тела, должны передаваться гидроскелету. Сокращение продольных мышц заставляет тело расширяться, а сокращение кольцевых мышц приводит к его удлинению. В результате кольчатые черви могут проникать в почву и донные отложения, проделывая там ходы.[4]

В целомических полостях каждого сегмента осуществляется локальная циркуляция, однако транспорт в масштабах всего тела осуществляется хорошо развитой кровеносной системой, состоящей из кровеносных сосудов и сердец. У кольчатых червей с рудиментарными септами или совсем лишенных септ кровеносные сосуды сильно редуцированы или полностью исчезают. В подобных случаях транспорт по всему телу обеспечивает целомическая жидкость. Кровеносные сосуды и синусы представляют собой заполненные жидкостью каналы в компартменте соединительной ткани. В отличие от сосудов позвоночных они не выстланы эндотелием. Главные сосуды — спинной кровеносный сосуд в спинном мезентерии и брюшной кровеносный сосуд в брюшном мезентерии. По спинному сосуду кровь течет вперед, а по брюшному — назад. В каждом сегменте кровь возвращается из брюшного сосуда в спинной по капиллярной сети (плексусу), залегающему в стенке тела. Из спинного сосуда в брюшной кровь попадает по капиллярному плексусу, сосудам или синусам, охватывающим кишку. Главные кровеносные сосуды, особенно спинной, сократимы и прогоняют кровь за счет перистальтики. У некоторых кольчатых червей расширенный передний отдел спинного сосуда преобразован в мускулистое сердце, а у многих дождевых червей сердцами становятся несколько специализированных дорсовентральных сосудов, огибающих передний отдел кишечника.[4]

Гемоглобин, обычный дыхательный пигмент кольчатых червей, может находиться в целомической жидкости, крови, мышцах и в нервах. В целоме гемоглобин сконцентрирован в целомоцитах, а в кровеносной системе растворен в плазме крови. Газообмен осуществляется через стенку тела, придатки и жабры.[4]

Пищеварительная система[править | править код]

Пищеварительная система кольчатых червей представляет собой более или менее прямую трубку, открывающуюся ротовым отверстием на перистомиуме и заканчивающуюся расположенным на пигидии анусом. Кишка пронизывает септы и поддерживается мезентериями сверху и снизу. Пищеварительный канал состоит из эктодермальной передней кишки, энтодермальной средней кишки (желудок, кишечник) и эктодермальной задней, или прямой, кишки. Часто передняя кишка специализирована и подразделяется на два отдела: мускулистую глотку, способную выдвигаться или выворачиваться, и выстланный ресничным эпителием пищевод, связывающий глотку со средней кишкой.[4]

Нервная система и органы чувств[править | править код]

Центральная нервная система кольчатых червей представлена передним дорсальным мозгом, расположенным в простомиуме, и двумя продольными нервными стволами, проходящими вентрально. В простейшем случае мозг состоит из двух дорсальных надглоточных ганглиев. Пара окологлоточных коннектив соединяет мозг с двумя вентральными подглоточными ганглиями, приуроченными к перистомиуму. От последних отходят нервные стволы, тянущиеся вдоль всего тела. В каждом сегменте на нервных стволах располагается по одному ганглию, которые соединены между собой поперечной нервной комиссурой. Поскольку парные нервные стволы и их комиссуры в сегментах похожи на боковины и перекладины лестницы, подобный тип нервной системы называется брюшной нервной лестницей, или нервной системой лестничного типа. Каждая пара ганглиев по существу является «мозгом» сегмента, от которого симметрично в противоположные стороны отходит по одному сегментарному нерву. Последние, достигнув стенки тела, проникают в нее, отклоняются в дорсальном направлении и полностью или почти полностью опоясывают сегмент. Сегментарные нервы иннервируют мускулатуру стенки тела и сенсорные структуры данного сегмента.[4]

Сенсорные структуры кольчатых червей в основном представлены одноклеточными фото-, хемо- и механорецепторами. Они располагаются на голове и придатках, а также разбросаны по всему телу. Помимо этого полихеты (многощетинковые черви) обладают разнообразными органами чувств: глазками, глазами, статоцистами, специализированными органами химического чувства — нухальными органами. Глаза имеются и у некоторых пиявок. В большинстве случаев органы чувств концентрируются на простомиуме, перистомиуме и первых нескольких сегментах, но у некоторых полихет они располагаются также и на туловищных сегментах и даже на пигидии.[4]

Выделительная система[править | править код]

Экскреторные органы кольчатых червей представлены сегментарными нефридиями: метанефридиями или протонефридиями. Их свободные концы (воронки или терминальные клетки соответственно) часто располагаются на передней поверхности каждой септы. Они выступают в полость целома и омываются целомической жидкостью. Пронизывая септу, нефридиальный проток проходит в полость следующего сегмента и затем открывается во внешнюю среду. Как правило, метанефридии встречаются у аннелид, обладающих кровеносной системой, часть сосудов которой имеет покрытые подоцитами зоны фильтрации, протонефридии же свойственны кольчатым червям, лишенным кровеносной системы.[4]

Размножение и развитие[править | править код]

Кольчатые черви исходно раздельнополы. Продуцируемые ими гаметы выводятся во внешнюю среду через метанефридии. Их гонады располагаются в сегментах тела и представляют собой прикрепленные к мезотелию группы зародышевых клеток. Последние, освобождаясь, поступают в целомические полости и накапливаются в них. У зрелых особей целомические мешки полностью заполнены гаметами. Оказавшись в морской воде, гаметы копулируют. Образовавшиеся зиготы претерпевают спиральное дробление и дают начало личинкам — трохофорам. В процессе метаморфоза личиночная эписфера (верхнее полушарие трохофоры, ограниченное прототрохом) становится простомиумом, а область личинки, расположенная позади телотроха, становится пигидием. Сегменты, формирующие туловище, возникают в зоне роста, формирующейся перед телотрохом.[4]

Восстановительная регенерация хорошо развита среди аннелид. После удаления нескольких сегментов у многих видов сразу же образуется зона роста, в которой формируются новые сегменты (иногда столько же, сколько было утеряно).[5]

Тело полихеты Clymenella torquata, у которой постоянное число сегментов равно 22, может полностью восстанавливаться из 13 сегментов. Во время опыта были вырезаны участки из различных отделов тела. Утраченные сегменты из передней и задней частей тела были восстановлены во всех случаях в соответствии со своей исходной длиной. У Chaetopterus variopedatus один-единственный сегмент может наращивать недостающие участки тела как спереди, так и сзади, так что животное восстанавливается полностью. Напротив, Sabella никогда не восстанавливает более трёх сегментов; если же утеряно более трёх передних сегментов, то сегменты из задней части модифицируются в сегменты передней торакальной части. Особенно быстрой регенерацией обладает крона щупалец, которая крайне необходима при сборе пищи. Именно эта часть тела зачастую становится добычей рыб.[5]

У дождевых червей регенерацию, вероятно, контролирует нейросекреция передних ганглиев. Таким образом, передний конец тела может быть восстановлен, только в том случае, если один из этих ганглиев сохранился. Задняя часть тела восстанавливается полностью, однако чаще всего число новых сегментов не совпадает с первоначальным. Восстанавливающиеся животные становятся неподвижными; кроты пользуются таким поведением: они откусывают передние сегменты и складывают на хранение неподвижных дождевых червей в свои хранилища, расположенные в норах.[5]

Высокая способность тела аннелид к репаративной регенерации используется во многих случаях при бесполом размножении. Каудальная автотомия и последующая регенерация являются одним из этапов жизненного цикла дождевых червей. Деление на более или менее крупные части тела (фрагментация) с последующей регенерацией (архитомия) считается исключительным способом размножения и встречается, например, у олигохеты Enchytraeus fragmentosus. Способ деления, когда один сегмент может отделяться и из него образуется новая особь, встречается среди полихет, например у Dodecaceria caulleryi. Также распространена паратомия: при этом, как правило, в задней части тела образуются различной длины цепочки, состоящие из животных (столоны, зооиды), из которых далее формируются полностью дифференцированные особи. Этот способ размножения можно видеть, например, у Ctenodrilidae, Aeolosomatidae, Naididae. Такого рода образовавшиеся животные становятся носителями половых клеток, например, Syllidae; и поэтому особи, размножающиеся бесполым и половым путями у этих видов, обязательно связаны между собой.[5]

Экология[править | править код]

Обитают в солёных и пресных водоемах и на суше. Встречаются виды — эктопаразиты и мутуалисты. Некоторые аннелиды — кровососущие, есть активные и пассивные хищники, падальщики и фильтраторы. Однако наибольшее экологическое значение имеют аннелиды, перерабатывающие почву; к ним относятся многие малощетинковые черви и даже пиявки. Почва, проходя через кишечник малощетинковых червей, становится более рыхлой и содержит больше влаги, необходимой для растений, а органика быстрее преобразуется в доступную для них форму. В почве может обитать от 50 до 500 червей на м².

Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10—11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 500—600 тыс. на 1 м² поверхности дна. Занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем.[6][7]

Систематическое положение и классификация[править | править код]

Традиционно кольчатых червей сближают с членистоногими. Общими для них особенностями можно считать наличие постларвальной сегментации тела, связанные с этим особенности строения нервной системы (наличие надглоточного ганглия — головного мозга, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки). Из всех кольчатых червей по некоторым признакам наиболее сходны с членистоногими многощетинковые. Как и у членистоногих, у них развиты боковые придатки тела, параподии, которые считаются предшественниками ног членистоногих, а в циркуляции крови главную роль играет мускульная обкладка спинного сосуда. Наличие кутикулы нельзя считать чертой, уникально присущей кольчатым червям и членистоногим, поскольку кутикулярные эпителии довольно широко распространены в разных группах беспозвоночных. Более того, кутикула аннелид по большей части не содержит хитина, характерного для членистоногих. У аннелид, как и у некоторых других групп червей, хитинсодержащая кутикула имеется только на небольших участках тела: на «челюстях» в глотке и на щетинках.

Вместе с тем, по типу дробления, развитию и строению личинок — трохофор кольчатые черви близки к прочим трохофорным животным, например, моллюскам и сипункулидам.

Ряд исследователей полагает, что сходство с членистоногими по таким признакам, как сегментация, строение нервной системы, кутикула — результат конвергентной (параллельной) эволюции.

В соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома (который у членистоногих формируется в эмбриогенезе) — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов[8].

В соответствии с новейшими молекулярными данными, ближайшие сестринские группы кольчатых червей — немертины, плеченогие и форониды, более далёкая родственная группа — моллюски, ещё более далекая — плоские черви, а наименее родственная среди всех первичноротых — клада, объединяющая головохоботных, круглых червей и членистоногих (в широком смысле)[9][10]. Таким образом, эти данные подтвердили концепцию Lophotrochozoa и Ecdysozoa.

К аннелидам причисляют от 7000 до 16 500 видов, разделяемых в разных классификациях на разное число классов. Традиционная классификация предполагает деление на 3 класса: многощетинковые черви, малощетинковые черви и пиявки. В качестве классов аннелид также рассматриваются эхиуры, мизостомиды и погонофоры (Pogonophora). Так, В. Н. Беклемишев (1964) предлагал делить аннелид на надклассы беспоясковых (классы многощетинковые и эхиуры) и поясковых (классы малощетинковые и пиявки). Помимо этих классов к аннелидам иногда относят представителей типа сипункулид.

Разными авторами предлагалось также другие системы типа, например, деление на классы:

  • Мизостомиды (Myzostomida)
  • Многощетинковые черви (Polychaeta) — наиболее многочисленный класс, преимущественно морские формы, например, морская мышь
  • Поясковые черви (Clitellata), у которых на теле имеется характерный поясок, делятся на подклассы:
    • Малощетинковые черви (Oligochaeta), к которым относятся дождевые черви
    • Пиявки (Hirudinea)
    • Acanthobdellida
    • Branchiobdellida

В других системах предлагалось также выделять в качестве отдельных классов «аберрантных олигохет» — например, Aelosomatidae[11] и Potamodrilidae, лобатоцеребрид и др. В то же время архианнелиды (по крайней мере большинство из них), видимо, являются вторично упрощёнными в связи с мелкими размерами полихетами, Branchiobdellida относят к олигохетам, а Acanthobdellida — к пиявкам (см., например,[12]).

По данным молекулярных исследований последнего десятилетия, ни одна из этих систем не является удовлетворительной ([9][13] и др.). В соответствии с этими данными все вышеупомянутые «классы» (включая погонофор, эхиур и сипункулид), скорее всего, являются ближайшими родственниками отдельных групп полихет. Таким образом, «Polychaeta» — парафилетический таксон, а система типа нуждается в коренном пересмотре.

Альтернативная классификация[править | править код]

По данным World Register of Marine Species, на март 2020 года к типу относят следующие современные таксоны до ранга отряда включительно[14]:

По молекулярно-генетическим данным немецкого учёного Torsten Struck (2011) полихеты — это полифилетическая группа и она нуждается в распределении между Errantia и Sedentaria, причём в последнюю группу входят Clitellata. Мизостомиды, сипункулиды и ряд групп «полихет» считаются базально отходящими[16].

Эволюция[править | править код]

О происхождении кольчатых червей существует несколько теорий; как правило, их выводят от низших плоских червей. Ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов — трохофоры — имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях — слепой кишечник. Однако, как уже упоминалось, в соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов[8]. В случае правильности данной теории общие предки аннелид и плоских червей должны были напоминать скорее первых, чем последних.

Центральной группой кольчатых червей в свете молекулярных данных считаются многощетинковые, от которых, в связи с переходом к пресноводному и наземному образу жизни, произошли малощетинковые черви, давшие начало пиявкам.

Ископаемых остатков аннелид немного, но несколько форм известно со среднего кембрия. К аннелидам, ранее относили вендское ископаемое Сприггина, но сходство оказалось исключительно внешним. К кембрийским ископаемым относится Canadia, найденная в Берджес-Шейл. У Canadia и других кембрийских червей не было челюстей, но позднее у некоторых многощетинковых развился хитиновый челюстной аппарат, чьи остатки в ископаемом виде известны как сколекодонты. Они имеют вид чёрных зазубренных искривленных пластинок размером от 0,3 до 3 мм. Чаще всего сколекодонты встречаются в отложениях ордовика и девона, хотя известны даже из послепермских отложений. Фоссилизированных остатков самих червей мало. Великолепным исключением, например, служит недавно найденный отпечаток представителя палеозойских Machaeridia, позволивший всю эту группу расположить среди отрядов современных полихет[17].

Поскольку аннелиды являются бесскелетными животными, их ископаемые остатки крайне редки[18]. Многощетинковые черви встречаются чаще всего в виде челюстей, которыми обладали некоторые виды и минерализованных трубок, выполнявших роль скелета[19]. Некоторые представители эдиакарской биоты, такие как Dickinsonia иногда классифицируются как многощетинковые черви, хотя сходство не слишком выражено, чтобы утверждать это однозначно[20]. Cloudina, возрастом ок. 549—542 млн лет, принадлежащая к эдиакарской скелетной фауне также классифицируется некоторыми исследователями как аннелида, тогда как другие относят её к кишечнополостным[21][22]. До 2008 года самые ранние находки, которые можно надёжно отнести к полихетам, Canadia и Burgessochaeta, обе из канадских сланцев Бёрджес, имели возраст 505 млн лет и относилий к раннему кембрию[23]. Myoscolex, найденный в австралии, немного старше сланцев Бёрджес, также предположительно является аннелидой. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты аннелидов, и имеются некоторые черты, характерные для других типов животных[23]. В 2008 году С. Моррис и Дж. Пил (John Peel) сообщили об остатках Phragmochaeta в Сириус Пассет (север Гренландии) возрастом около 518 млн лет и сочли их наиболее древними остатками аннелид[20]. Активно обсуждался вопрос о том, является ли Wiwaxia из сланцев Бёрджес моллюском или аннелидом[23]. Разделение полихет на более мелкие таксономические группы произошло в раннем ордовике, около 488—474 млн лет. Только в ордовикских отложениях были обнаружены наиболее ранние челюсти аннелид, таким образом, наиболее поздний общий предок для всех существующих ныне аннелид не мог появится ранее этого срока[24]. К концу карбона, около 300 млн лет назад, уже существовали все существующие ныне группы свободно передвигающихся полихет[23]. Найдены минерализованные трубки, похожие на трубки современных sessile полихет[25] , однако первые трубки, надёжно относящиеся к полихетам, датируются юрским периодом, то есть имеют возраст не более 200 млн лет[23].

Наиболее ранние ископаемые остатки, определённо принадлежащие малощетинковым червям, относятся к третичному периоду (не более 65 млн лет). Предполагается, что их эволюция связана с появлением цветковых растений в раннем меловом периоде (130-90 млн лет)[26]. Находки в виде нор, частично заполненных каловыми гранулами могут служить свидетельством, что дождевые черви уже существовали в раннем триасе (251—245 млн лет)[26][27]. Окаменевшие остатки организмов, относящиеся к ордовику (472—461 млн лет), предварительно классифицируются как олигохеты, но справедливость этой классификации оспаривается некоторыми исследователями[26][28].

Литература[править | править код]

  • Аннелиды // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Источник: ru.wikipedia.org