6.1. Биомы. Основные типы сухопутных биомов

Главный тип сообщества любого континента,
выделяемый по физиономическим признакам,
— это есть биом.

Роберт Уиттекер

   Если задаться вопросом, сколько экосистем существует на земном шаре, то, вероятно, ответить на него будет нелегко. И все из-за безразмерности, безранговости экосистем. Если мы пришли к заключению, что отдельной экосистемой может быть и лужа, и кочка на болоте, и песчаная дюна с закрепившейся растительностью, то, конечно, подсчитать все варианты кочек, луж и т.п. не представляется возможным. Поэтому экологи решили сконцентрировать внимание на крупных сочетаниях экосистем — биомах. По определению Одума, биом представляет собой «крупную региональную или субконтинентальную биосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта, например биом лиственных лесов умеренного пояса».
   Биом — это природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных (живое население), составляющих географическое единство.
я разграничения наземных биомов, кроме физико-географических условий среды, используют сочетания жизненных форм растений, их составляющих. Например, в лесных биомах доминирующая роль принадлежит деревьям, в тундре — многолетним травам, в пустыне — однолетним травам, ксерофитам и суккулентам.
   Итак, термин «биом» применяется для крупных сочетаний экосистем. Может быть, стоило вместо термина «биом» оставить термин «экосистема»? Однако экосистема должна быть территориально целостным образованием. А например, таежные леса северного полушария (Северная Америка и Евразия) не связаны между собой. И такого понятия, как таежная лесная экосистема, не существует.
   Решающим фактором при выделении биомов является особенность растительности того или иного региона. Из всей биосферной биомассы, т.е. суммы животных и растительных форм живого, 99 % приходится на растительную биомассу. Тропический лес покрывает всего около 7 % поверхности суши, но при этом на его зеленую растительность приходится около 43 % всей растительной массы биосферы Земли.
то же время пустыни и тундра занимают около четверти суши, а их растительная биомасса составляет по 1 %. Подсчитано, что леса разных типов на нашей планете содержат почти 1000 млрд т биологической массы, в то время как для всех возделываемых сельскохозяйственных культур этот показатель составляет всего 0,7 млрд т, хотя эти культуры занимают площадь значительно большую, чем тропические леса.
   Продвигаясь с севера к экватору, можно выделить девять основных типов сухопутных биомов. Приведем их краткую характеристику.
   1. Тундра. Расположена между полярными льдами и таежными лесами к югу. Она начинается там, где кончаются леса, и простирается на север до вечных льдов Евразии и Северной Америки. Само слово «тундра» означает «к северу от границы лесов». Характерной особенностью этого биома является малое годовое количество осадков — всего 250 мм в год. Основные лимитирующие факторы — низкая температура и короткий сезон вегетации.

Рис. 6.3. Белая сова (1) живет в открытой тундре и питается преимущественно леммингами. Дикий олень (2) зимует в тайге и в лесотундре; весной стада оленей возвращаются в тундру. Суслик (3) обычно запасает корм на зиму, и это спасает его весной, когда пищи еще мало

   Основная растительность — мхи, лишайники и травы, покрывающие землю в короткий период вегетации. Встречаются низкорослые карликовые древесные растения. Тундра, видимо, единственное место на Земле, где грибы вырастают выше деревьев. Из-за скудности растительности и жестких климатических условий крупных животных здесь мало. Основной представитель тундры — северный олень (североамериканская форма его называется карибу), встречаются заяц-беляк, лемминг и полевка (рис. 6.3). Хищников мало, в большинстве своем это песцы (рис. 6.4).
   2. Тайга (биом бореальных (северных) хвойных лесов). Протянулась широким поясом по северу Евразии и Северной Америки (Канада и Аляска). Это один из самых обширных по площади биомов (рис. 6.5). Здесь растут вечнозеленые хвойные древесные породы: лиственница, ель, пихта, сосна. Из лиственных обычна примесь ольхи, березы, осины. Крупных животных мало, в основном это лоси и олени, но обитает большое количество хищников: куницы, рыси, волки, росомахи, норки, соболи. Многочисленны грызуны. Резкие климатические контрасты между летом и зимой обусловливают колебание численности животных в годовом цикле. Цикл развития хищника зависит от цикла развития жертвы.

Рис. 6.4. Характерные обитатели Крайнего Севера, активные и в суровое зимнее время: овцебык (1), песец (2), лемминг (3), полевка-экономка (4)

Рис. 6.5. Область распространения тундры (1)к тайги (2)

   3. Листопадные леса умеренной зоны. В умеренном поясе, где достаточно влаги (800-1500 мм в год), а жаркое лето сменяется холодной зимой, развились леса определенного типа.
существованию в таких условиях приспособились деревья, сбрасывающие листву в неблагоприятное время года: дуб, бук, клен, граб, орешник. Вперемешку с ними встречаются здесь и сосна, и ель. Среди представителей животного мира можно отметить кабана, волка, оленя, лисицу, медведя, а также дятла, синицу, дрозда, зяблика и др. Данный биом характерен для Центральной Европы, частично для Восточной Азии и востока США. Леса этого биома занимают плодородные почвы, что послужило причиной их распахивания. Современная лесная растительность здесь сформировалась под непосредственным влиянием человека.
   4. Степи умеренной зоны. Типичным обликом степей является море травянистой растительности, раскинувшееся на большой площади. Степи занимают внутренние пространства евразийского, североамериканского континентов, юг Южной Америки и Австралии. Решающий фактор существования степей — климат. Осадков здесь недостаточно для существования деревьев, но и не настолько мало, чтобы образовались пустыни. В год выпадает от 250 до 750 мм осадков. Обширные степные просторы в Америке называются прериями. Почти все они распаханы и заняты посевами зерновых и культурными пастбищами. Почвы степей с высокими травами (главным образом злаки с обширной корневой системой) богаты гумусом (органическим веществом), поскольку к концу лета травы погибают и быстро разлагаются. В прежние времена на бескрайних степных просторах паслись огромные естественные стада травоядных млекопитающих. В настоящее время здесь можно встретить порой только одомашненных коров, лошадей, овец и коз.
   5.
стительность средиземноморского типа. Этот биом носит специфическое название — чапарраль. Его распространение приурочено к областям с мягкими дождливыми зимами и нередко засушливым летом. Впервые этот биом был описан для условий Средиземноморья, затем сходную растительность описали для Мексики, Калифорнии, Южной Америки и Австралии. Преобладает жестколистная растительность с толстыми и глянцевыми листьями. В Австралии такую растительность составляют деревья и кустарники из рода эвкалипт. Из животных встречаются кролики, древесные крысы, бурундуки, некоторые виды оленей. В этом биоме важную роль играют пожары, которые, с одной стороны, благоприятствуют росту трав и кустарников (в почву возвращаются элементы питания), а с другой — создают естественный барьер от вторжения пустынной растительности.
   6. Пустыни. При рассмотрении агроклиматической карты мира, видно, что значительная часть суши на земном шаре занята пустынями, полупустынями и засушливыми зонами (рис. 6.6). Биом пустынь характерен для засушливых и полузасушливых зон Земли, где выпадает менее 250 мм осадков. Пустыни занимают около 1/5 поверхности суши. Среди них выделяют:

Рис. 6.6. Распространение пустынь на Земле: 
   1 — североамериканские пустыни; 2 — Атакама; 3 — засушливые районы Патагонии; 4 — Сахара; 5 — Аравийская пустыня; 6 — индоиранские пустыни; 7 — среднеазиатские пустыни; 8 — Такла-Макан; 9 — Гоби; 10 — Намиб; 11 — Калахари; 12 — австралийские пустыни.
   Светлые стрелки — холодные; морские течения, черные стрелки — направление господствующих сильных ветров.

   — пустыни, где годами не выпадает ни одного дождя (центральная Сахара, пустыни Такла-Макан в Центральной Азии, Атакама в Южной Америке, Ла-Жойа в Перу и Асуан в Ливии). В среднем такие пустыни получают около 10 мм осадков в год;
   — пустыни, где выпадает менее 100 мм осадков в год (растительность здесь сосредоточивается вдоль русел рек, наполняющихся только после дождя);
   — пустыни, где выпадает от 100 до 200 мм осадков в год (возделывать культуры здесь невозможно, но многолетняя растительность встречается повсюду).
   Среди пустынь различают холодные (пустыня Гоби) и жаркие (Сахара, Калахари и др.). Типичный пустынный ландшафт — обилие голого камня или песка с редкой растительностью. Поверхность обширной пустынной области Сахары только на 20 % занята песками, а остальное — галька, скалы, камни и солончаки.
   В жестких условиях пустынь распространены виды растений и животных, приспособившихся к засухе. Пустынные растения относятся большей частью к группе суккулентов

Рис. 6.7. Приспособления растений пустынь к недостатку влаги (гигантский канделябровидный кактус запасает воду в своих тканях; корни акации глубоко проникают в почву и добывают воду из нижних горизонтов)

(рис. 6.7). Это различные кактусы и молочаи. Много однолетников. В холодных пустынях обширные площади заняты растениями, относящимися к группе солянок, — виды из семейства маревых.
   Животные по-разному приспосабливаются к жизни в пустыне (рис. 6.8). Они большей частью довольно малы, что помогает

Рис. 6.8. Защита обитателей пустынь от перегрева в жару:
пресмыкающиеся (1) и птицы отдают тепло через кожу за счет испарения со слизистой ротовой полости; млекопитающие могут использовать разные возможности: американский антилоповый суслик (2) натирается слюной, а койот (3) "остывает" с помощью учащенного дыхания и высунув язык

Рис. 6.9. Африканская саванна

им во время жары спрятаться под камнями или в норах. Пустынные животные выживают, поедая запасающие воду растения. Из крупных животных отметим верблюда, который может долгое время обходиться без воды, при условии периодического ее «запасания». А вот такие пустынные животные, как тушканчик и кенгуровая крыса, могут существовать без воды неопределенно долгое время, питаясь лишь сухими семенами. Им хватает влаги, получаемой за счет окисления жиров, белков и углеводов из зерен высохших трав, которыми они питаются.
   Для мелких животных пустынь главным источником воды в основном является влага, содержащаяся в поедаемых ими кормах. Некоторые из этих животных вообще не умеют пить воду. Многие из них рождаются и умирают, даже и не увидав воды в обычной ее форме в течение жизни.
   7.
опические саванны и лугопастбищные земли. Там, где теплый климат имеет два сезона (сухой и влажный), вырастают травы и совсем мало деревьев. В Африке такие сообщества занимают 40 % территории и называются саваннами. Данный биом распространен на довольно бедных почвах, что послужило причиной относительной его сохранности. Биом располагается по обеим сторонам от экваториальной зоны между тропиков. Наиболее характерные саванны расположены в Центральной и Восточной Африке, хотя они встречаются также и в Южной Америке, и в Австралии (рис. 6.9).

Рис. 6.10. Одно из типичных растении саванны — баобаб. В своем толстом стволе он может запасать огромное количество воды

Рис. 6.11. Млекопитающие саванны используют в пищу растительность всех ярусов, так что каждый вид  добывает себе пропитание без особой конкуренции. Слева направо: дикдик, жирафовая газель и жираф

   Типичный пейзаж саванны — высокая трава с редкостоящими деревьями из родов акация, баобаб, древовидные молочаи (рис. 6.10). Растения вынуждены здесь приспосабливаться к сухим сезонам и пожарам.
   Особенности развития трав (опыление ветром, вегетативное размножение, способность образовывать дернину и возобновлять рост несмотря на повреждения) помогают обеспечить огромное число травоядных животных источниками питания.
   Отмершими растениями питаются в основном термиты. Они возводят гигантские сооружения, достигающие в поперечнике 3-4 м и высоты до 7 м. Миллионы термитов принимают участие в строительстве. Термитники состоят из почвенных частиц, которые скреплены экскрементами насекомых и выделениями из слюнных желез. Нередко число термитников достигает 2000 на гектар, составляя характерную деталь са- ванных ландшафтов.
   Видовое разнообразие животных в саваннах значительно меньше, чем в тропических лесах, но отдельные виды выделяются высокой плотностью особей, образуя стада, табуны, стаи, прайды. В саваннах Африки пасется такое количество копытных, которое не встречается ни в одном другом биоме. Растениями питаются многие звери и птицы: бородавочники, зебры, жирафы, слоны, цесарки, страусы. В результате эволюции среди животных саванн сложилась четкая специализация в использовании кормовой базы (рис. 6.11). Так, например, бородавочники поедают подземные части растений (корни и клубни). Траву на некотором расстоянии от земли поедают зебры. Любители листвы и веток тщательно «подстригают» кусты и деревья в разных ярусах, в верхнем ярусе кормится жираф. Пищевую конкуренцию среди растительноядных животных уменьшает использование разных кормовых объектов и различие в местах и времени питания. Хищники, как и везде, поддерживают здесь биологическое равновесие. Гепарды питаются в основном растительноядными животными, а остатки от их трапезы и падаль достаются гиенам и стервятникам.
   Ярким примером биома саванны может служить национальный парк Серенгети в Танзании (Африка), расположенный в громадном кратере потухшего вулкана (площадь около 800 тыс. га). На площади парка обитают около 2 млн антилоп — гну, 2 млн газелей и зебр, десятки тысяч буйволов, антилоп, жирафов, слонов, львов, леопардов, множество птиц. Общее количество животных достигает 4 млн голов. Такое количество на относительно небольшой территории и сейчас впечатляет, однако совсем недавно, около ста лет назад, оно было в десять раз больше. Из-за необузданных аппетитов охотников и браконьеров многочисленные стада диких животных в Серенгети изрядно поредели.
   8. Тропическое или колючее редколесье. Это в основном светлые редкостойные лиственные леса и колючие, причудливо изогнутые кустарники. Данный биом характерен для южной, юго-западной Африки и юго-западной Азии. Монотоннооднообразная растительность иногда украшается величественными баобабами. Лимитирующий фактор здесь — неравномерное распределение осадков, хотя в целом их выпадает достаточное количество.
   9. Тропические леса. Биом занимает тропические области Земли в бассейнах Амазонки и Ориноко в Южной Америке; бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке, Мадагаскар, Индо-Малайскую область и Борнео- Новую Гвинею. Тропики обычно называют джунглями. Самые старейшие джунгли на Земле находятся в Малайзии (Национальный природный парк Таман-Негара). Они старше, чем джунгли в Конго или на Амазонке. Им порядка 130 млн лет. Тропические леса занимают всего около 7 % суши. Они переполнены жизнью от кроны самых высоких деревьев до лесной подстилки. Разнообразие растений (свыше 4/5 всех видов) и животных (почти половина всех наземных видов) порождено, возможно, идеальными жизненными условиями (все время тепло и влажно). Ни в одном месте суши нет такого разнообразия древних форм. Считается, что земноводные как класс появились именно в зоне влажных тропических лесов, где и встречается наибольшее число видов. Здесь же сохранились представители древних групп млекопитающих: наиболее примитивные сумчатые — опоссумы в Америке, поссумы — в Австралии; в Африке и на Мадагаскаре обитают наиболее примитивные группы отряда насекомоядных — тенреки. Из полуобезьян на острове живут лемуры, в тропических лесах южной Азии и Африки — лори. Остатками очень древней ветви млекопитающих являются также обитающие в тропических лесах и весьма узкоспециализированные ящеры, броненосцы и муравьеды.
   В кронах обитает многочисленное и разнообразное население. Они живут и умирают высоко над землей, практически никогда оттуда не спускаясь, полностью приспособившись к древесному образу жизни. Благодаря тому что столько различных видов деревьев плодоносят в разное время, пища оказывается доступной круглый год, и потому животные могут специализироваться на ней или почти только на ней. Среди птиц, обитающих в кронах, немало таких, которые не слишком хорошо летают, в основном они прыгают и лазают (птицы-носороги, райские птицы). Почти все птицы, кроме всеядных шалаш- ников и райских птиц, питаются плодами. Мощные клювы позволяют использовать в пищу твердокожие плоды и даже разгрызать их косточки, а виды с небольшими клювами питаются мелкими плодами. У большинства птиц тропических лесов широкие и короткие крылья, что позволяет им маневрировать среди ветвей и взлетать почти вертикально вверх.
   По разнообразию жизни на нашей планете ничто не может сравниться с тропическими дождевыми лесами. 1 га экваториального леса может вместить 42 тыс. видов насекомых, 750 видов деревьев и 1500 разновидностей других жизненных форм. Число видов рыб в Амазонке больше, чем во всем Атлантическом океане. Для тропических лесов характерны обильные, постоянно выпадающие осадки и тепло без выраженных сезонных колебаний.
   Средняя температура в течение года составляет здесь 26 °С, средняя величина годовых осадков — 230-240 см. Иногда годовые осадки достигают 762 см, как, например, в департаменте Чоко (Колумбия). Относительная влажность в лесу составляет в среднем 76 %.

Рис. 6.12. Ярусное строение тропического дождевого леса

   На рисунке изображен лес на участке длиной 20 м и шириной 50 м. Растущие на этих 100 м2 деревья и пальмы весят около 10 т, сюда следует добавить еще около 1 т мертвой древесины и опавшей листвы. По расчетам, животные, приходящиеся на такой кусочек девственного леса, весят всего 2-3 кг
   Растительность тропического леса предстает перед путешественником сплошной стеной растений, поднимающихся на высоту до 75 м (рис. 6.12). Верхний ярус представлен гигантскими деревьями. Их кроны бросают тень на площадь до четверти гектара. Множество эпифитов и лиан переплетают стволы деревьев. Лазящие растения достигают в длину 300 м и связывают древесные кроны друг с другом. Фауна тропических лесов еще богаче. Здесь обитает по меньшей мере 2,5 млн (по некоторым оценкам 5 млн) видов различных представителей мира животных, подавляющее большинство которых приходится на насекомых.
   Главной особенностью тропических лесов является то, что произрастают они на крайне бедных почвах. Верхний слой почвы не превышает 5 см на склонах. Под ним обычно лежит красная латеритная глина, лишенная питательных веществ. В некоторых районах Амазонии и острова Калимантан джунгли удивительным образом растут прямо на песке. Почти все минеральные и органические вещества в биоме тропических лесов сосредоточены в самой растительности и циркулируют в высокоэффективной замкнутой системе. Вырубка лесов ведет к ее нарушению. Согласно оценкам, ежегодно с лица Земли исчезает 120 000 км2 тропического леса. Если не будет радикальным образом изменен нынешний характер эксплуатации тропических лесов и землепользования, то через 30- 50 лет от них мало что останется. Это приведет к резкому обеднению разнообразия жизни на Земле и вымиранию миллиона видов. В наших силах еще остановить величайшее из когда-либо поражавших биосферу биологическое стихийное бедствие.