Мутуализм – это форма взаимоотношений организмов, при которых партнеры получают пользу.

Отношениями мутуализма связаны организмы, не конкурирующие за ресурсы. Мутуализм включает разнообразные формы сотрудничества – от облигатного (симметричного или асимметричного), при нарушении которого гибнут оба или один сотрудничающий партнер, до факультативного, которое помогает выживать партнерам, но не является для них обязательным (так называемаяпротокооперация). Рассмотрим основные варианты мутуализма.

Растения и микоризные грибы. Такие взаимоотношения с грибами (микотрофия) свойственны большинству видов наземных сосудистых растений (цветковых, голосеменных, папоротников, хвощей, плаунов), что во многом облегчило заселение растениями суши (Заварзин, 2000). Микоризные грибы могут оплетать корень растения и проникать в ткани корня, не нанося ему при этом существенного ущерба (эндотрофные и эктотрофные микоризы).

Грибы, не способные к фотосинтезу, получают из корней растений органические вещества, а у растений за счет разветвленных грибных нитей в сотни и тысячи раз увеличивается всасывающая поверхность корней. Кроме того, некоторые микоризные грибы не просто пассивно всасывают элементы питания из почвенного раствора, но и одновременно выступают в роли редуцентов и разрушают сложные вещества до более простых. Кроме того, микоризные грибы, выделяя антибиотики, защищают корни растений от патогенов.

Микоризные грибы – «дорогое удовольствие» для растений, так как использование их в качестве посредников для обеспечения элементами питания и водой сопряжено со значительными затратами продуктов фотосинтеза (1/3 или даже 1/2 валовой первичной продукции). По этой причине при улучшении условий минерального питания, например при удобрении лугов, даже типичные микотрофные растения отказываются от микориз и переходят на «самообслуживание». Не тратятся на содержание микориз виды‑нитрофилы (распространенные на почвах с высоким содержанием нитратного азота) из семейств маревых, крестоцветных и некоторых других, которые селятся на первых стадиях восстановления экосистем после нарушений (см. 12.6), когда за счет минерализации органического вещества в почве резко возрастает количество нитратов. При этом микоризы, которыми обладают виды следующих стадий сукцессии, выделяют вещества, подавляющие «самостоятельные» растения. Это ускоряет процесс вытеснения нитрофилов.

Микоризы нет у водных растений, и сравнительно редко она встречается у растений экстремальных условий – пустынь, горных и арктических тундр. Как подчеркивает Т.А. Работнов (1992), большинство микотрофов – это мезофиты умеренно богатых почв.

Микоризы у травянистых растений, как правило, не видоспецифичны (т.е. один вид грибов может формировать микоризу у разных растений), а у древесных – видоспецифичны. Таким образом, плодовые тела подберезовика, подосиновика, масленка или рыжика образуются за счет продукции фотосинтеза соответствующих видов деревьев.

Поскольку микоризные грибы оплетают корни нескольких рядом произрастающих растений, по ним возможен горизонтальный перенос элементов питания от одного растения к другому по «гифопроводам». А.М. Гиляров (2003) рассматривает это как «экзаптации на уровне сообществ», т.е. как побочный эффект адаптации микоризного гриба к нескольким видам растений. Данных о количестве веществ, перекачиваемых по микоризам из одного растения в другое, мало. Можно полагать, что оно невелико, тем не менее смягчает отношения конкуренции и повышает общую устойчивость экосистем.

Растения и микроорганизмы‑азотфиксаторы. Возможны две формы такого мутуализма – облигатный мутуализм и протокооперация. В первом случае азотфиксирующие микроорганизмы живут в корнях растений (бобовых, облепихи, ольхи и некоторых других), вызывая образование клубеньков. Процесс связывания атмосферного азота облигатными азотфиксаторами называется симбиотической азотфиксацией. При протокооперации азотфиксирующие микроорганизмы населяют примыкающую к корням часть почвы (ризосферу) и усваивают органические вещества, которые, как в проточном культиваторе, постоянно выделяются корнями. Такая азотфиксация называется ассоциативной. В целом ассоциативная азотфиксация преобладает в естественных экосистемах, симбиотическая – в агроэкосистемах.

Симбиотические микроорганизмы могут жить и в листьях, пример – водный папоротник азолла, распространенный в тропическом поясе. Связанная с азоллой цианобактерия анабена способна за год фиксировать до 1000 кг/га азота (что является бесспорным рекордом, достойным книги Гиннеса). Для сравнения посев клевера в средней полосе способен за год фиксировать до 200 кг/га азота, а люцерны в жарких районах с удлиненным полевым периодом и при поливе – до 700 кг/га (к слову, оптимальная доза внесения азотных удобрений в разных условиях и для разных культур колеблется в пределах 50‑200 кг/га; в настоящее время в России в почву в среднем вносится 10 кг/га азотных удобрений в действующем веществе).

Обеспечение новых («мертвых») субстратов азотом является необходимым условием для их зарастания. В теплом климате азот в субстрате накапливается в результате симбиотической азотфиксации: пионерами заселения лавовых потоков, отложений речного аллювия, горных осыпей являются бобовые растения (особенно часто из рода люпин). В более прохладном климате азот поставляется в результате ассоциативной азотфиксации: новые субстраты зарастают злаками и осоками. В самых суровых условиях Севера пионерами оказываются цианобактерии, которые обладают уникальной способностью и к фотосинтезу, и к азотфиксации.

Мутуалистические взаимоотношения с азотфиксаторами, также как и содержание микориз, обходятся растениям очень дорого: на них затрачивается значительное количество продуктов фотосинтеза (около 1/3). Большими затратами органического вещества на симбиотическую азотфиксацию объясняются более низкие урожаи зернобобовых культур по сравнению со злаками.

Тем не менее на биологическую азотфиксацию экологи возлагают большие надежды, она должна во многом заменить техногенную азотфиксацию промышленных предприятий, при которой на производство минеральных азотных удобрений затрачивается очень много энергии. Кроме того, экологически грязным является не только само производство удобрений, но и их использование: при внесении азотных удобрений на поля до 50% их вымывается в окружающую среду, вызывая ее загрязнение (в первую очередь эвтрофикацию водных экосистем, см. 12.7).

Растения и насекомые‑опылители. Насекомые, переносящие пыльцу, питаются нектаром или пыльцой. Отмечены случаи участия насекомых в опылении даже таких типично ветроопыляемых растений, как злаки. Насекомые‑опылители переносят пыльцу с одного цветка на другой на большие расстояния, чем ветер. Если пыльца деревьев за время, пока рыльцевая поверхность сохраняет способность ее воспринимать, может быть перенесена ветром не более чем на 70 м (у трав – менее 10 м), то за это время шмели переносят пыльцу на расстояние до 3 км. Радиус переноса пыльцы пчелами обычно ограничен 1 км.

Существует два основных направления развития мутуализма растений и насекомых: узкая и широкая специализация (т.е. в направлении облигатного мутуализма и протокооперации). При узкой специализации эволюция ведет к ограничению числа опылителей: происходит усложнение строения цветка (как у бобовых или губоцветных) таким образом, что нектар становится доступным только для насекомых с определенным типом строения (в первую очередь ротового аппарата). Высшее достижение этого варианта эволюции – взаимоотношения опылителей и некоторых представителей орхидных, которые привлекают самцов насекомых‑опылителей, имитируя облик и половые феромоны самок.

При широкой специализации спектр опылителей возрастает. Широкий спектр опылителей имеют представители семейства сложноцветных. Этим объясняется их высокая устойчивость в антропогенно нарушенных экосистемах, в которых обеднен состав видов опылителей. По этой причине в современном нарушаемом человеком мире обязательный мутуализм растений и насекомых менее выгоден для обоих партнеров, чем протокооперация.

Эффективность протокооперации возрастает по причине неодновременного цветения разных видов, опыляемых одним видом насекомых. Более того, как правило, насекомые посещают цветки именно в апогей их цветения, когда продукция нектара максимальна. (Пчеловоды прекрасно знают о том, что их подопечные сначала посещают один вид растения и только после того, как его цветки минуют пик нектарообразования, переключаются на сбор нектара с цветков другого вида.)

В тропиках опылителями некоторых растений являются птицы и летучие мыши.

Растения и животные, распространяющие их семена. Распространение плодов (и семян) растений с помощью животных (зоохория) широко представлено в природе. Агентами‑распространителями являются птицы, поедающие сочные плоды, медведи, копытные, насекомые. При прохождении через пищеварительный тракт животных семена зоохорных растений не только не перевариваются, но даже повышают всхожесть.

Кроме плотных покровов, защищающих семена от переваривания, существуют другие приспособления для зоохории. Так на семенах растений (многих губоцветных, лилейных, маковых, молочайных, лютиковых, сложноцветных), распространяемых муравьями имеются специальные придатки, богатые маслом, которые привлекают муравьев и используются ими в пищу Сухие зоохорные плоды снабжены различными крючочками и щетинками для прикрепления к шерстному покрову животных, например у репейничка, череды, чернокорня, лопуха.

С помощью животных распространяются споры некоторых видов грибов и мхов.

Водоросли и грибы в лишайнике. В этом случае мутуализм столь обязателен и функции сотрудничающих организмов столь прилажены друг к другу, что по‑существу возникает новый «организм второго порядка». Водоросль обеспечивает гриб органическими веществами, гриб водоросль – водой и минеральными элементами.

Этот вариант обязательного мутуализма представлен весьма широко: имеются сотни видов лишайников. Лишайники первыми заселяют поверхность скал и широко распространены на Севере в условиях крайней ограниченности ресурсов тепла и элементов минерального питания.

Долгие годы в литературе ведется дискуссия о симметричности отношений гриба и водоросли в лишайнике. В последнее время все чаще эти отношения рассматриваются как асимметричные: большую «выгоду» от симбиоза получает гриб («водоросль – это царевна, плененная жестоким драконом»).

Млекопитающие и микроорганизмы, населяющие их пищеварительный тракт. Большинство животных, включая человека, но особенно травоядные, сами не в состоянии переваривать пищу, так как не имеют ферментов, разрушающих целлюлозу, и эту роль играют микроорганизмы – бактерии и некоторые простейшие, которые живут в их желудочно‑кишечном тракте.

В кишечном тракте гладких китов среди 1000 видов бактерий были найдены даже те, которые могут разрушать органические вещества, присутствующие в нефтепродуктах. Возможно, что наличием этих симбионтов объясняется сравнительно высокая устойчивость этого вида китов к нефтяному загрязнению океана.

Хемоавтотрофные бактерии и низшие животные. Червеобразные животные‑вестиментиферы (тип погонофоры) в стадии личинки являются типичными гетеротрофами со ртом, пищеварительным каналом и анусом. Однако после того как они заглатывают серобактерии, происходит редукция органов пищеварения, клетки животного заполняются серобактериями, и вестиментиферы становятся «симбиотическими автотрофами». В результате мутуализма бактерии получают сероводород, а животное – органическое вещество.

Содержание сероводорода в среде, где обитают вестиментиферы, таково, что может погибнуть любой другой организм. Их спасает особый тип гемоглобина, который связывает не только кислород, но и серу. Мутуализм позволяет вестиментиферам очень быстро расти и достигать длины 2,5 м.

В.В.Малахов (2001) считает, что мутуализм вестиментифер и бактерий возник в результате развития пищевых отношений типа «жертва – хищник». В гидротермальных оазисах океана и сейчас существуют свободноживущие серобактерии, которые формируют «маты», служащие пищей для многих животных. Начав с питания такими свободноживущими бактериями, вестиментиферы со временем вступили с ними в отношения мутуализма.

Подобным образом питаются и другие погонофоры, связанные отношениями мутуализма уже не с серобактериями, а с метанобактериями. Бактерии используют метан, образующийся в нефтяных пластах и поступающий в океан по трещинам в плитах литосферы. Это позволяет использовать погонофор в качестве биологических индикаторов месторождений нефти.

Кишечнополостные и водоросли. Водоросли поселяются в теле кораллов, заключенных в известковый скелет, и снабжают животное органическим веществом. Животное поставляет водорослям питательные элементы и дает убежище. В отличие от погонофор кораллы являются гетеротрофами, которые питаются зоопланктоном. Водоросли лишь помогают наиболее эффективно использовать вещества, полученные при гетеротрофном питании. Этим мутуализмом объясняется быстрый рост коралловых рифов.

Человек и сельскохозяйственные животные и культурные растения. Этот вариант мутуализма является протокооперацией, тем не менее ни человек при современной плотности населения на планете не может обойтись без сельскохозяйственных животных и растений, ни корова, пшеница или рис не могут выжить без человека. Причиной мутуализма является искусственный отбор, в результате которого из «эгоистических» побуждений человек усиливал у растений и животных эксплерентность и снижал патиентность и виолентность, что лишило эти организмы способности жить без его опеки. Особенно активно это направление селекции развивалось в 60–70‑е гг. ХХ в., когда в странах субтропического и тропического поясов произошла Зеленая революция (см. 11.5).

Широко распространен мутуализм водорослей и простейших в океанических экосистемах. Некоторые простейшие после поедания водорослей используют их хлоропласты, причем они продолжают работать в теле простейшего до тех пор, пока не износятся, после чего перевариваются.

Как протокооперация (хотя и весьма слабая) могут рассматриваться взаимоотношения между бобовыми и злаками в сеяных травостоях: бобовые за счет связи с симбиотическими азотфиксирующими бактериями улучшают условия обеспечения злаков азотом, а вертикально ориентированные листья злаков, пронзающие густой травостой бобовых, понижают уровень конкуренции за свет.

Известно множество других «экзотических» вариантов мутуализма:

– разведение грибов муравьями и жуками;

– отношения африканской птицы медоуказчика и капского медоеда (птица находит пчелиное гнездо, а медоед вскрывает его);

– отношения чистильщиков (птиц, рыб) и их «клиентов»:

– отношения муравьев и акаций (муравьи охраняют акацию, соком которой питаются, от других фитофагов) и мн. др.

Контрольные вопросы

1. Какую роль в жизни растений играют микоризные грибы?

2. Какое количество продуктов фотосинтеза затрачивает растение на «содержание» микоризного гриба?

3. В каких случаях растения могут обходиться без микоризы?

4. Расскажите о симбиотической и ассоциативной азотфиксации.

5. В каких экосистемах преобладает симбиотическая азотфиксация?

6. Какую роль играет биологическая азотфиксация в экологизации сельского хозяйства?

7. Дайте оценку роли мутуализма и протокооперации в отношениях растений с насекомыми опылителями.

8. Расскажите о роли зоохории в расселении растений.

9. Какую пользу получают гриб и водоросль от соместеного существования в составе лишайника?

10. Расскажите о мутуализме млекопитающих и микроорганизмов, населяющих их пищеварительный тракт.

11. Рассмотрите вестиментиферы как пример мутуализма животных и хемотрофных бактерий.

12. Какую роль в жизни кораллов играют связанные с ними водоросли?

13. Почему отношения человека и сельскохозяйственных растений и животных рассматриваются как мутуалистические?

Источник: studopedia.ru

Мутуализм (симбиоз): каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.[ …]

Мутуализм (симбиоз) — следующий этап развития зависимости двух популяций друг от друга. Объединение происходит между весьма разными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Примером может служить сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями, симбиоз между копытными и бактериями, обитающими в их рубце, и др. Широко известным примером мутуализма, является симбиоз водоросли и гриба — лишайники. Функциональная и морфологическая связь этих организмов настолько тесна, что лишайники практически составляют единый организм. Ю. Одум (1975), образно говоря, призывает к тому, чтобы «модель лишайника», прошедшая путь к гармоническому взаимодействию двух различных видов, через паразитизм водоросли, стала символичной для человека, который должен установить мутуалистические отношения с природой, поскольку он является гетеротрофом, зависящим от имеющихся ресурсов. В противном случае, «он, подобно «неразумному» и «неприспособленному» паразиту, может довести эксплуатацию своего «хозяина» до такой степени, что погубит себя».[ …]

Мутуализм приносит выгоду обоим партнерам — при симбиозе жизненно важную, при протокооперации — не очень значительную. Так, жвачные животные и микроорганизмы их рубца не могут существовать друг без друга, а гидра, напротив, может жить без водоросли хлореллы, как и та без нее.[ …]

МУТУАЛИЗМ — тесная взаимосвязь двух организмов, выгодная для них обоих.[ …]

Мутуализм тип межвидовых взаимоотношений, когда оба сожительствующих организма извлекают взаимную пользу.[ …]

Мутуализмом называют взаимодействия между парами видов, приносящие обоюдную пользу, т. е. в популяции каждого из этих видов (мутуалистов) особи растут и (или) выживают и (или) размножаются с большим успехом в присутствии особей другого вида. Преимущества могут быть разные. Чаще всего они заключаются в том, что по крайней мере один из партнеров использует другого в качестве пищевого ресурса, тогда как другой получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов (например, рыбы-чистильщики), опыляет растения или распространяет семена. Несмотря на преимущества, получаемые каждым из партнеров, при рассмотрении мутуализма важно помнить, что речь отнюдь не идет о дружеской взаимопомощи. Каждый партнер, по существу, действует «эгоистично» и выгодные отношения возникают просто потому, что получаемая им польза перевешивает требуемые затраты. Подробный обзор проблемы можно найти в литературе (Boucher et al., 1984).[ …]

Мутуализм — широко распространенная форма взаимовыгодных отношений между видами. Классическим примером мутуализма могут служить лишайники. Симбионты в лишайнике — гриб и водоросль — физиологически дополняют друг друга. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, гаустории, через которые гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Минеральные вещества водоросли получают из воды. Многие травы и деревья нормально существуют лишь в сожительстве с почвенными грибами, поселяющимися на их корнях. Микоризные грибы способствуют проникновению воды, минеральных и органических веществ из почвы в корни растений, а также усвоению ряда веществ. В свою очередь они получают из корней растений углеводы и другие органические вещества, необходимые для их существования.[ …]

Мутуализм — это взаимодействие между двумя организмами разных видов, которое выгодно для каждого из них. Например, азотфиксирующие клубеньковые бактерии обитают на корнях бобовых растений, конвертируя атмосферный азот в форму, доступную для усвоения этими растениями. Следовательно, бактерии обеспечивают растения азотом. В свою очередь растения обеспечивают клубеньковые бактерии всеми необходимыми питательными веществами. Мутуализмом можно считать также взаимодействие между микроорганизмами, обитающими в толстом отделе кишечника человека, и самим человеком. Для микроорганизмов выгода определяется тем, что они обеспечивают свои питательные потребности за счет содержимого кишечника, а для человека выгода состоит в том, что микроорганизмы осуществляют дополнительное переваривание пищи и еще синтезируют крайне необходимый для него витамин К. В мире цветковых растений мутуализмом является опыление насекомыми растений и питание насекомых нектаром растений. Мутуализм значим и в «переработке» органических веществ. Например, переваривание целлюлозы в желудке (рубце) крупного рогатого скота обеспечивается содержащимися в нем бактериями.[ …]

Мутуализм (+,+) — взаимное положительное воздействие также широко распространено в природе. Кроме лишайника — симбиоза гриба и водоросли — примерами мутуализма могут быть взаимовыгодные отношения между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми и птицами; между тлями и «пасущими» их муравьями; между бобовыми растениями и поселяющимися на их корнях клубеньковыми азотофиксирующими бактериями; между жвачными животными и населяющими их рубец микроорганизмами и т.п. Интересны такие примеры мутуализма, когда в клетках животных (инфузорий, губок, кишечнополостных) поселяются одноклеточные зеленые водоросли, снабжающие гетеротрофного «хозяина» продуктами фотосинтеза. Иногда все формы (+,+)-связей называют симбиозом, т.е. сожительством. Но сожительство характерно и для других форм межвидовых отношений, таких, как комменсализм и паразитизм.[ …]

Многие работы по мутуализму представляют собой сборники курьезных случаев, и данная глава в основном отражает такую ситуацию. Но изучение мутуализма затрагивает одну из наиболее фундаментальных проблем экологии. Многие примеры из этой главы, по-видимому, подкрепляют точку зрения, согласно которой группы из двух или большего числа видов проявляют тенденцию к объединению во взаимовыгодные ассоциации, что приводит к образованию своего рода сверхорганизмов. Мы до сих пор почти ничего >не знаем о том, как широко распространен такой высокоразвитый тип мутуализма; возможно, в не столь выраженной форме он объединяет в природе функционирование целых сообществ. Одно из интересных предположений состоит в том, что в умеренных зонах, в отличие от тропиков, мутуализм редко бывает облигатным. Не исключено, что роль факультативных мутуалистов в структуре сообществ или гильдий гораздо значительнее, чем предполагалось ранее (Bristow, в кн. May, 1982).[ …]

Такая разновидоосггь мутуализма (BA-микориза) обнаружена у чрезвычайно широкого круга растений. Грибы не образуют чехла на их корнях, а проникают внутрь клеток хозяина, не вызывая при этом морфогенетических изменений. По этим признакам ■ВА-.микориза резко отличается от эктомикоризы. Более того, грибы, образующие BA-микоризу, принадлежат, по-видимому, всего к одному роду, Endogone (или Glomus); их до сих пор не удается вырастить без хозяина. Они образуют очень крупные споры, но в отличие от эктомикоризных форм — в очень небольшом количестве.[ …]

Наиболее подробное изучение мутуализма животного и водорослей было проведено на гидре Hydra viridis, легко разводимой в лаборатории. У этого животного в пищеварительных клетках эндодермы в большом количестве (1,5ХЮ5 на особь гидры) содержатся водоросли из рода Chlorella. Гидру можно вырастить и без симбионтов (тогда она называется апосимбио-тичеокой), но эндосимбионт (водоросль) культивировать отдельно не удается. Когда в пищеварительную полость апоаимбиан-та вводится суспензия клеток водорослей, ¡некоторые из них поедаются, но в этом участвует процесс распознавания. Сво-бодноживущие Chlorella воспринимаются ;как пищевые частицы и только их сородичи, выделенные из клеток гидры, задерживаются в ее теле. Они по одной окружаются ‘вакуолями и перемещаются в специальные участки у основания пищеварительных клеток, где размножаются. При таком внутриклеточном мутуализме должны существовать регуляторные механизмы, согласующие рост эндосимбионта и хозяина (Douglas, Smith, 1983). Если бы этого не происходило, симбионты в результате чрезмерного размножения погубили бы хозяина или делились бы слишком медленно, снижая уровень заселения в ходе последующего размножения гидры.[ …]

В ранних работах по экологии мутуализм обычно недооценивали или вообще упускали из виду. Тем не менее, это явление распространено очень широко. От него зависит образование значительной доли биомассы планеты — например, доминантами лугов и лесов (корни растений тесно связаны с грибами — микориза), а также корралами (в полипах находятся одноклеточные водоросли). Большинство растений имеет микоризу; многие цветковые растения связаны с насекомыми-опылителя-ми, наконец, кишечник у очень большого числа животных населен мутуалистическим сообществом микроорганизмов.[ …]

Разнообразные связи полезного мутуализма охватывают растения и животных, которые либо опыляют растения, либо переносят их семена. Такие зависимости не являются симбиотическими в обычном смысле, так как в этих случаях нет тесной и непрерывной совместной связи особей двух видов. Тем не менее два вида могут быть некоторым образом зависимы один от другого и адаптированы друг к другу. Белка и поедает желуди, и случайно высаживает их, когда зарывает про запас и потом забывает о некоторой части их. Белка в какой-то мере зависит от дуба, поставляющего ей пищу; в то же время дуб обеспечивается более эффективным распространением семян. Многие удивительные приспособления в отношении цвета, формы и предлагаемой пищи (нектар или пыльца) цветков растений связаны с поведением опыляющих их животных. В тропиках многие из этих адаптаций в высшей степени специализированны. Опыление представляет тип мутуализма у тех организмов, которые не живут в постоянном контакте: животное получает пищу, а растение с помощью животного осуществляет оплодотворение. Опыление, однако, также является особой формой паразитизма. Некоторые пчелы и другие животные питаются нектаром и пыльцой, но при этом не переносят пыльцу от одного цветка к другому. В этом случае вид растения, которое снабжает пищей животное, эволюционировал, участвуя во взаимодействии как с опылителями, так и с потребителями пыльцы или нектара, не участвующими в опылении.[ …]

Наиболее впечатляющие примеры мутуализма мы находим в сельском хозяйстве. Численность растений пшеницы, ячменя, овса, кукурузы и риса, а также площади, занятые под »их, во много раз больше, чем были бы без специального культивирования. Рост народонаселения со времен охотников и собирателей может служить мерой пользы, которую человек ¡извлекает из этого взаимодействия. Нельзя проверить этого экспериментально, но легко представить себе, к каким последствиям для популяции, ¡например, риса во всем мире привело бы исчезновение человека или как отразилось бы на человечестве уничтожение всех посевов риса. Стоит отметить, что человек разводит и такие растения, как кофе, табак и опиумный мак, содержащие сильнодействующие защитные вещества (кофеин, никотин ит. д.). Очевидно, что растения получают при этом выгоду, но получат ли от них пользу люди, зависит от способа применения этих алкалоидов. Одомашнивание крупного рогатого скота, овец и других млекопитающих также связано с мутуализмом — без человека множество таких животных быстро погибнет, а у людей без домашних животных сильно изменится рацион питания.[ …]

Мутуалистические отношения или мутуализм — это один из способов реализации пищевых цепей. В целом в пищевых цепях подразумевается, что один из видов извлекает выгоду, а другому наносится вред. Однако в природе существует немало случаев, когда виды вступают во взаимовыгодные отношения,— этот феномен и носит название мутуализма. Классическим примером являются лишайники, которые собственно и представляют собой не один, а два организма — гриб и водоросль. Гриб обеспечивает водоросли защиту, позволяя ей выжить в таких условиях малой влажности, где она собственно сама выжить не может, ну а водоросль, как продуцент, поставляет грибу пищевые ресурсы. Кстати и сами грибы сосуществуют с корнями деревьев, где процессы положительного мутуализма или симбиоза аналогичны лишайникам; можно также вспомнить отношения актинии и рака-от-шельника, цветков растений и насекомых и т. д.[ …]

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 6.11).[ …]

Безусловно, экологи недооценивали значение мутуализма даже в большей степени, чем паразитизма. Их внимание было, вероятно, чрезмерно сосредоточено на экологии конкурентных отношений и взаимодействий типа хищник—жертва. Одна из причин этого, по-видимому, в том, что многие мутуалистические отношения представляются чем-то из ряда вон выходящим, своего рода прихотью естественной истории, что всегда вызывает пренебрежение серьезных теоретиков. Мутуализм слишком хорошо подходит для занимательно-описательного подхода к объяснению сущности явлений, при котором любой объект рассматривается как деталь безупречно отлаженного механизма природы.[ …]

Совместная деятельность (конкуренция, комменсализм, мутуализм и т. д.).[ …]

Среди взаимополезных взаимосвязей (+, +) среди видов (популяций) помимо мутуализма выделяют симбиоз и протокооперацию (рис. 6.1).[ …]

Планетарная биомасса в значительной мере образована мутуа-листами. — Мутуализм бывает факультативным и облигатным.[ …]

Замечательный и совершенно особый тип облигатного для обоих партнеров мутуализма известен между инжиром (Ficus, семейство Могасеае) и его опылителем, бластофагой из перепончатокрылых (Wiebes, 1979; Janzen, 1979).[ …]

Мутуалистом всех видов возделываемых растений и животных является человек. Мутуализм как форма межвидовых взаимоотношений между человеком, с одной стороны, культивируемыми растениями и сельскохозяйственными (домашними) животными — с другой, поражает своей масштабностью. Благодаря ему широко распространены окультуривание растений (пшеницы, ячменя, овса, кукурузы, риса) и одомашнивание животных (лошадей и крупного рогатого скота, овец, свиней, кур). Польза, получаемая культурными растениями и домашними животными от человека, очевидна. Она состоит в том, что человек создает для растений и животных необходимые условия жизнеобеспечения. В то же время растения и животные являются для него основными производителями растительной и животной пищи, других продуктов, используемых в народном хозяйстве.[ …]

Мутуалистом всех видов возделываемых растений и животных является человек. Мутуализм как форма межвидовых взаимоотношений между человеком, с одной стороны, культивируемыми растениями и сельскохозяйственными (домашними) животными — с другой, поражает своей масштабностью. Благодаря ему широко распространены окультуривание растений (пшеницы, ячменя, овса, кукурузы, риса) и одомашнивание животных (лошадей и крупного рогатого скота, овец, свиней, кур). Польза, получаемая культурными растениями и домашними животными от человека, очевидна. Она состоит в том, что человек создает для растений и животных необходимые условия жизнеобеспечения. В то же время растения и животные являются для него основными производителями растительной и животной пищи, других продуктов, используемых в народном хозяйстве.[ …]

Цветки, опыляемые насекомыми, бывают «универсалами» и «специалистами». — Выгоды специализации. — Мутуализм при опылении инжира бластофагами.[ …]

То, что у большинства высших растений называют корнями, на самом деле микориза («грибокорень») — тесный мутуализм грибов и корневой ткани, при котором грибы помогают хозяевам получать минеральное питание, а сами берут у растения часть необходимого им органического углерода (см. недавний обзор Harley, Smith, 1983). Лишь представители очень немногих семейств, например, крестоцветные, не образуют такой ассоциации. У большинства мхов, папоротников, плаунов, голосеменных и покрытосеменных обнаружены ткани, более или менее тесно переплетенные с мицелием грибов. Все доминанты основных тиной растительности на Земле — лесные деревья, травы и кустарники — имеют хорошо выраженную микоризу. Ископаемые остатки древнейших наземных растений позволяют предполагать их тесную связь с грибами. У этих форм еще нет корневых волосков, а в некоторых случаях — даже корней, поэтому заселение суши могло зависеть от присутствия гри бо в — м у ту а л истов.[ …]

Может быть также добавлен фактор насыщения (как предел для извлечения выгоды особью хозяина от взаимодействия с симбионтом) в форме С = £>/(£ + N2). Стабильный мутуализм в этом случае выражается уравнениями 5 и 6.[ …]

Симбиоз? — система отношений, при которой формируются тесные функциональные взаимодействия, выгодные для обоих видов (мутуализм1), или только для одного из них (;комменсализмг3). В наиболее выраженной форме мутуализма взаимная зависимость взаимодействующих видов столь высока, что они не могут нормально существовать изолированно. Уже упоминалась роль симбиотических связей фитофагов с кишечными бактериями. Симбиотические отношения широко распространены в природе.[ …]

Восемь глав, составляющих эту часть книги, довольно различны по стилю. Эти различия отражают некоторые действительно существующие различия в подходах, характерных для отдельных областей экологии. При изучении паразитизма и мутуализма наблюдается стремление к углубленному анализу сложных взаимоотношений между организмами и сравнительно мало внимания уделяется роли этих явлений в сообществе, частью которого являются взаимодействующие организмы. Так, мы многое знаем об экологии клубеньковых азотфиксирующих бактерий, связанных с бобовыми растениями, но нам гораздо меньше известно о роли имеющих клубеньки бобовых в естественных растительных сообществах. Мы также хорошо знакомы с экологией паразитических червей, населяющих кишечник, но нам мало что известно о том, как зараженность этими паразитами влияет на численность природных популяцией. Несколько по-другому обстоит дело с изучением межвидовой конкуренции. В этой области возникли очень сложные экспериментальные и теоретические подходы, но мы все еще чрезвычайно мало знаем о том, как часто происходит конкуренция в природе и сколь велика ее роль в естественных сообществах. Можно указать также на контраст между имеющим уже длительную историю математическим моделированием взаимодействий типа «хищник— жертва» и лишь совсем недавним обращением специалистов по моделированию к изучению мутуалистических отношений.[ …]

В качестве примера воаьмом пруд. В этом случае биотоп состоит из во .ы, донных отложений и их физико-химических характерно -пн. Биоценоз включает в себя сосуществование растений, животных и михрооргг чиэыов, находящихся в разных отношениях: мутуализм 1взв1!М04ыгодное сожительство разных видов),антагонизм (Хищник-жертва») «паразитизм и др.[ …]

Этот тип взаимодействий с участием галлообразователей, обычных или «гнездовых» паразитов неоднократно встречается у различных диких видов инжира. Отметим, что культурный инжир размножается партеногенетически и для образования плодов не требует опыления. Таким образом, он не зависит от бластофаг).[ …]

СИМБИОЗ — тесное сожительство двух или более организмов разных видов, при котором организмы (симбионты) приносят друг другу пользу. По степени партнерства и пищевой зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: комменсализм, мутуализм и др. Так, комменсализм (от лат. “сотрапезник”) — это форма взаимоотношений двух видов, когда один питается за счет другого, не нанося ему никакого вреда. Раки-отшельники живут с актиниями; последние прикрепляются к раковине моллюска, в которой обитает рак-отшельник, защищая его от врагов и питаясь остатками его добычи. Комменсализм особенно широко распространен среди морских обитателей, ведущих сидячий образ жизни.[ …]

Если отношение, передаваемое уравнениями 4 и 5, является мутуалистическим, то оно стабильно только в том случае, если произведение а на b меньше единицы, иначе обе популяции будут расти без эффективного предела. Мы можем определить стабильность мутуализма, используя сложное уравнение, содержащее фактор насыщения (см. 1акже табл. 2-4,Б), и получить уравнение 6. Равенства 5 и 6 отражают стабильный мутуализм. Стабильность, однако, не является результатом только симбиотического отношения, но зависит также от используемых нами в уравнениях лимитирующих факторов (К2 и D). Несмотря на интерес к мутуализму и комменсализму, с точки зрения эволюции они сами по себе не должны восприниматься как важные условия для стабилизации популяции в сообществе. Скорее, это способ проникновения в сообщество новых видов. Такое проникновение возможно и при комменсализме, и при мутуализме, поскольку использование одного вида другим в качестве ресурса (ЬЫ2) увеличивает разнообразие ресурсов, доступных для вида в сообществе, и тогда соответственно возрастает его допустимая численность.[ …]

СИМБИОЗ (С.) — устойчивое совместное существование двух или нескольких видов организмов, при котором оба партнера (симбионта) или один из них получают преимущества в отношениях с внешней средой. С. — широкое понятие, которое включает как отношения взаимопомощи (мутуализм., комменсализм), так и паразитизм, поскольку хозяин и паразит сосуществуют длительное время. СИМБИОТРОФЫ (С.)— микроорганизмы (грибы, бактерии, одноклеточные простейшие животные), которые связаны отношениями мутуализма с растениями или животными (грибы микоризы, клубеньковые бактерии бобовых, бактерии и простейшие (амебы) пищеварительного тракта млекопитающих, включая человека). С. являются важнейшим компонентом экосистемы и условно относятся к консумен-там, так как их пищей служат прижизненные выделения органического вещества растений и еще не разложившиеся ткани животных.[ …]

Симбиотические отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих. Примером протокооперации могут служить отношения крабов и актиний, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи. Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. Ярким примером мутуализма является лишайник — это симбиотическая система гриба и водоросли, функциональная и морфологическая связь которых настолько тесна, что их можно рассматривать как особого рода организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. Поэтому лишайники обычно классифицируют не как симбиозы двух видов, а как отдельные виды живых организмов. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб, будучи редуцентом, поставляет для водоросли минеральные вещества и, кроме того, является субстратом, на котором она живет. Это позволяет существовать лишайникам в крайне суровых условиях.[ …]

Отбор, который производит человек с целью приспособить растения и животных к своим нуждам, называют искусственным отбором. Конечные цели одомашнивания могут оказаться недостижимыми, если эти мутуали-стические отношения не адаптивны на уровне экосистемы или не могут быть приспособлены к ней в результате целенаправленной регуляции.[ …]

Биотические сообщества каждой из указанных зон, кроме эвфотической, разделяются на бентосные и пелагические. В них к первичным консументам относятся зоопланктон, насекомых в море экологически заменяют ракообразные. Подавляющее число крупных животных — хищники. Для моря характерна очень важная группа животных, которую называют сессильными (прикрепленными). Их нет в пресноводных системах. Многие из них напоминают растения и отсюда их названия, например, морские лилии. Здесь широко развиты мутуализм и комменсализм. Все животные бентоса в своем жизненном цикле проходят пелагическую стадию в виде личинок.[ …]

Полной защиты от хищников всех особей в популяциях жи-вотных-жертв не происходит, так как это привело бы не только к гибели голодающих хищников, но в конечном итоге — к катастрофе популяций жертв. Ухудшается их генофонд (сохраняются больные и старые животные) и ввиду резкого увеличения численности подрывается кормовая база. Равновесию В.х.-ж. способствует наличие в пищевой цепи третьего звена (крупный хищник, паразит). ВЗАИМОПОМОЩЬ РАСТЕНИЙ (В.р.) — взаимоотношения растений типа комменсализма и протокооперации. В результате В.р. растения, высеянные группой, развиваются лучше, так как у них легче формируется мутуализм с грибами и бактериями. Достаточно обычны случаи срастания корней у деревьев, при этом часть пластических веществ переходит от более сильного растения к более слабому. Однако при достижении растениями определенного возраста положительный эффект группы сменяется конкуренцией, и растения в центре группы развиваются хуже, чем расположенные по краю.[ …]

Жизнедеятельность любого организма изменяет среду его обитания. Организм может влиять на условия среды, например дождевой червь рыхлит почву, прорывая в ней ходы, и тем самым вентилирует ее; дерево испаряет влагу и тем самым охлаждает окружающий воздух. Животное или растение может также вносить или изымать из среды ресурсы, доступные для использования другим организмам: так, например, дерево затеняет все, что находится под ним, а корова поедает траву. Однако считать, что организмы действительно взаимодействуют, можно лишь тогда, когда особи тем или иным способом непосредственно влияют на жизнедеятельность друг друга. Эти взаимодействия во всем их разнообразии будут рассмотрены в гл. 6—13. Различают пять основных типов взаимодействий: конкуренция, хищничество, паразитизм, мутуализм и детритофагия. Подобно большинству биологических категорий, они не являются понятиями с абсолютно четкими границами.[ …]

Источник: ru-ecology.info

Мутуализм – это форма вертикальных взаимоотношений, при которых каждый взаимодействующий организм получает пользу. Отношениями мутуализма, как правило, связаны виды разных трофических уровней, которые не конкурируют за ресурсы. Мутуализм включает разнообразные формы сотрудничества – от взаимовыгодного, при нарушении которого гибнут оба или один сотрудничающий партнер, до факультативного, которое помогает выживать партнерам, но не является для них обязательным (протокооперация).

В экосистемах распространены следующие варианты мутуализма.

Растения и микоризные грибы. Эти взаимоотношения с грибами свойственны большинству видов сосудистых растений (цветковых, голосеменных, папоротников, хвощей, плаунов). Микоризные грибы могут оплетать корень растения и проникать в ткани корня, не нанося ему при этом существенного ущерба. Грибы не способны к фотосинтезу и получают из корней растений органические вещества. За это они «расплачиваются» с растениями тем, что выполняют роль насосов, которые всасывают воду и растворенные в ней питательные элементы. За счет разветвленных грибных нитей в сотни раз увеличивается всасывающая поверхность корней растений. Через микоризу от одного растения к другому (одного или разных видов) могут передаваться органические вещества. (Рис. 40).

Растения и микроорганизмы-азотфиксаторы. Атмосфера планеты состоит в основном из азота. Тем не менее, ни растения, ни животные не способны усваивать из нее этот инертный газ. Обеспечение организмов азотом происходит в основном за счет азотфиксирующих бактерий, которые связаны с растениями отношениями мутуализма. Растения получают азот, а бактерии – органические вещества.

Возможны две формы такого мутуализма – обязательный мутуализм и протокооперация. При обязательном мутуализме азотфиксирующие микроорганизмы живут в корнях растений (бобовых, ольхи и некоторых других), образуя клубеньки (рис. 41). При протокооперации азотфиксирующие микроорганизмы населяют примыкающую к корням часть почвы (ризосферу) и усваивают органические вещества, которые постоянно выделяются в ризосферу корнями.

Растениям взаимоотношения с азотфиксаторами обходятся дорого – на них они затрачивают от 30 до 50% продуктов фотосинтеза. Большими затратами органического вещества на азотфиксацию объясняются более низкие урожаи зернобобовых культур (соя, горох, фасоль и др.) по сравнению со злаками – кукурузой, пшеницей, рожью и др.

Растения и насекомые-опылители. Насекомые-опылители, питаясь за счет растений, переносят пыльцу с одного цветка на другой, причем часто на большие расстояния. Для привлечения насекомых растения обзаводятся «рекламными средствами» (яркие венчики цветков, запах) и для оплаты работы опылителей производят нектар. Кроме того, опылители съедают примерно половину пыльцы.

Отношения растений и насекомых-опылителей могут быть мутуализмом (опыление конкретных видов растений узким кругом насекомых, например у орхидных, губоцветных, бобовых) или протокооперацией (один вид растений опыляется большим числом видов насекомых). Протокооперация характерна для сложноцветных и их опылителей.

Растения и животные, распространяющие их семена. Распространение плодов (и семян) растений с помощью животных широко представлено в природе и называется зоохорией. Агентами-распространителями могут быть птицы, поедающие сочные плоды, медведи, копытные. При прохождении через пищеварительную систему животных семена не только не перевариваются, но даже повышается их всхожесть.

Водоросли и грибы в лишайнике. Водоросль обеспечивает гриб органическими веществами, гриб поставляет ей воду и минеральные элементы. Этот вариант обязательного мутуализма представлен весьма широко (имеются сотни видов лишайников). Лишайники первыми заселяют поверхность скал и широко распространены на Севере в условиях крайней скудости ресурсов тепла, влаги и элементов минерального питания.

Млекопитающие и микроорганизмы, населяющие их пищеварительную систему. Большинство животных, включая человека, но особенно травоядные, сами не в состоянии переваривать пищу, и эту роль играют микроорганизмы – бактерии и некоторые простейшие, которые живут в желудочно-кишечном тракте. (Рис. 42).

Человек и сельскохозяйственные животные и растения. Этот вариант мутуализма является протокооперацией, тем не менее, ни человек при современной плотности населения на планете не может обойтись без сельскохозяйственных животных и растений, ни корова, пшеница или рис не могут выжить без человека.

Без изучения мутуализма невозможно понять сложность взаимоотношений организмов в экосистемах. Мутуализм уравновешивает антагонизм конкуренции, хищничества и паразитизма.

Контрольные вопросы

1. Что дает экосистеме мутуализм?

2. Расскажите о роли мутуализма растений с грибами в лесу.

3. Какую роль играет мутуализм растений и бактерий-азотфиксаторов?

4. Какую выгоду от растений получают насекомые-опылители?

5. К какому типу относятся взаимоотношения человека и сельскохозяйственных растений и животных?

Справочный материал

Выгода, которую получают от мутуализма сотрудничающие организмы, может быть равной (симметричный мутуализм) или неравной (асимметричный мутуализм). Мутуализм связан плавным переходом с комменсализмом, при котором сотрудничество выгодно только одному из партнеров. При этом на разных стадиях сотрудничества (или, чаще, в разных условиях) большую выгоду может получать то один, то другой партнер.

В некоторых случаях мутуализм может переходить даже в аменсализм (отношения, вредные для одного партнера и нейтральные для другого) или в паразитизм. Таковы взаимоотношения семги и двустворчатого моллюска жемчужницы: личинки жемчужницы паразитируют – живут в жабрах семги, но взрослые моллюски живут независимо на дне и, фильтруя воду, создают условия для жизни рыбы, очень чувствительной к загрязнению. Кроме того, между скоплениями раковин прячется от хищников молодь семги.

На семенах растений, распространяемых муравьями (многие губоцветные, лилейные, маковые, молочайные, лютиковые, сложноцветные), имеются специальные придатки, богатые маслом, которые привлекают муравьев и используются ими в пищу (рис. 43). Сухие зоохорные плоды снабжены различными крючочками и щетинками для прикрепления к шерстному покрову животных, например у репешка, череды, чернокорня, лопуха, дикой моркови.

С помощью животных распространяются споры некоторых видов грибов и мхов.

В кишечнике гладких китов среди 1000 видов бактерий были найдены даже те, которые могут разрушать органические вещества, присутствующие в нефтепродуктах, и канцерогенные полихлорированные бифенилы (!). Наличием этих симбионтов объясняется сравнительно высокая устойчивость этого вида китов к нефтяному загрязнению океана.

Черви-вестиментиферы (тип погонофоры) в стадии личинки являются типичными гетеротрофами со ртом, пищеварительным каналом и анусом. Однако, после того, как они заглатывают серобактерии, происходит редукция органов пищеварения, клетки животного заполняются серобактериями и животное становится «автотрофом». В результате мутуализма бактерии получают сероводород, а животное – органическое вещество. Мутуализм позволяет вестиментиферам очень быстро расти и достигать длины 2,5 м. Аналогично питаются и другие погонофоры, связанные мутуализмом с метанобактериями. Бактерии используют метан, образующийся в нефтяных пластах и поступающий в океан по трещинам в плитах литосферы. Это позволяет использовать погонофоры как биологические индикаторы месторождений нефти.

Жизнь кораллов, слагающих рифы, определяется живущими в них одноклеточными водорослями, которые снабжают животное не только органическим веществом, но и углекислым кальцием для скелета. Без помощи водорослей коралловых рифов просто не было бы. Животное поставляет водорослям питательные элементы и дает убежище. В то же время кораллы остаются преимущественно зоофагами, которые питаются зоопланктоном. Водоросли лишь помогают наиболее эффективно использовать вещества, полученные при гетеротрофном питании; этим мутуализмом объясняется быстрый рост коралловых рифов.

Широко распространен мутуализм водорослей и простейших в планктоне океанических экосистем. Некоторые простейшие, после поедания водорослей, используют их хлоропласты, причем такие «ворованные заводики фотосинтеза» продолжают работать до тех пор, пока не износятся, после чего простейшие их переваривают.

Среди организмов с развитыми симбиотическими связями особое место занимают муравьи (они лидируют и по биомассе – на их долю приходится до 15% всей биомассы животного мира). Муравьи занимаются «животноводством» – разводят тлю и «растениеводством» – создают грибные сады. В Амазонии они ведут прямо-таки «комплексное сельское хозяйство» – строят гнезда-плантации, куда затаскивают помет позвоночных животных, сажают растения-эпифиты, перенося их семена, а на этих растениях разводят тлю, получение выделений которой и является основной целью организации такой «фермы».

В Центральной Америке у одного из видов муравьев и одного из видов акации возникли симбиотические взаимоотношения не менее тесные, чем между бобовыми и клубеньковыми бактериями. На стебле акации расположены специальные питательные органы, в которых поселяются муравьи, питающиеся сладким нектаром. За эту пищу муравьи ведут сторожевую службу и не только уничтожают насекомых-вредителей, которые пытаются напасть на растение-кормильца, но и сдирают кору и иссушают побеги других деревьев, если они соприкасаются с побегом акации. Таким образом, муравьи осветляют полог и обеспечивают для своей акации нормальный режим освещения. Эксперименты подтвердили, что если уничтожить муравьев, акация быстро погибает от вредителей.

Известно множество других «экзотических» вариантов мутуализма: отношения африканской птицы медоуказчика и капского медоеда (птица находит пчелиное гнездо, а медоед вскрывает его), рыбы-клоуна и актиний (рыба прячется в колонии актиний сама, но охраняет ее от врагов), рыб-чистильщиков и их «клиентов» и др.

Источник: texts.news

Типы мутуализма

При мутуалистических отношениях организмы обычно близки друг к другу пространственно. Часто один вид обитает на поверхности или в полости организма другого, или проводит там хотя бы часть времени. Например, рыбка-клоун может прятаться в кишечной полости актиний. Примером постоянного обитания одного из видов в организме другого являются мутуалистические отношения термитов и жвачных млекопитающих с бактериями и простейшими, расщепляющими у них в кишечнике клетчатку съеденной животными пищи. Существуют примеры эндосимбиоза, когда один из партнеров обитает даже внутри клеток другого.

Преимущества мутуализма

Наиболее обычная ситуация заключается в облегчении кормодобывания для одного из партнеров, тогда как другой получает улучшение защитных условий или какие-то факторы, благоприятные для роста и развития.

Например, обширная группа организмов-чистильщиков (это могут быть беспозвоночные, рыбы, птицы) оказывает своим партнерам гигиенические услуги, одновременно получая корм, а иногда и убежище.

Эндосимбиотны могут получать как пищу, так и более стабильную среду обитания, с меньшей амплитудой колебаний значимых параметров.

Для неподвижных и малоподвижных организмов важное значение имеет улучшение защитных условий (например, защита акации поселяющимися в полостях ее колючек муравьями от млекопитающих, защита рака-отшельника актинией и т.д.), или воздействие партнера на процесс конкуренции с другими видами.

При оценке роли мутуализма существуют разные подходы, приводящие подчас к диаметрально противоположным выводам. Например, анализ рациона многих организмов-чистильщиков показывает, что паразиты играют в нем незначительную роль. Из этого некоторые исследователи делают вывод, что трофический фактор не является для данных отношений ведущим. Однако очевидно, что, поскольку сам факт мутуализма в таких случаях существует, некие преимущества имеют место. Вероятно, даже небольшая постоянная «подкормка» паразитами играет для чистильщиков важную роль.

Во многих случаях преимущества совместного обитания для одного или обоих партнеров нам неизвестны. Например, некоторые попугаи, зимородки и другие птицы могут разрушать стенку термитников и поселяться внутри, при этом термиты их не трогают. Термитники становятся доступными для нападения муравьев и нередко погибают. Птицы получают защиту, однако поведение термитов непонятно, по крайней мере, они вполне способны изгнать даже более крупных животных, чем птицы. Тем не менее, нельзя утверждать, что они не получают от птиц никакой пользы только на том основании, что нам эта польза пока неизвестна.

Источник: spravochnick.ru