Маргоулиц, Кайер и Кларес – первыми предположили  Эндосимбиотическую теорию, а Лиин продолжил ее.

Наибольшее распространение получила гипотеза об эндосимбиотическом происхождении митохондрий, в соответствии с которой современные митохондрии животных берут свое начало от альфа-протеобактерий (к которым принадлежит современная Rickettsia prowazekii), внедрившихся в цитозоль клеток-предшественников. Считается, что за время эндосимбиоза бактерии передали большую часть своих жизненно важных генов хромосомам клетки-хозяина, сохранив в своем геноме (в случае клеток человека) информацию лишь о 13 полипептидах, 22 тРНК и двух рРНК. Все полипептиды входят в состав ферментативных комплексов системы окислительного фосфорилирования митохондрий.

митохондрии образуются за счет эндоцитоза древней крупной анаэробной прокариоты, которая поглотила более мелкую аэробную прокариоту. Отношение таких клеток сначала были симбиотические, а затем крупная клетка стала контролировать процессы, происходящие в митохондрии.


Доказательства:

-разница в строении внутренней и наружной мембраны митохондрий

-наличие в митохондриях собственной кольцевой ДНК (как у бактерий), которая содержит гены для определенных митохондриальных белков

-наличие в мембране собственного белок-синтезирующего аппарата, причем рибосомы в нем прокариотного типа

-деление митохондрий происходит простым бинарным путем, либо почкованием и не зависит от деления клетки.

-Несмотря на определенную независимость митохондрии, находятся под контролем эукариотной клетки. Например, в гиалоплазме синтезируется некоторые белки, необходимые для нормального функционирования митохродний, и некоторых белковых факторов, которые регулируют деление митохондрий.

-ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.

В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.

Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.


Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии

Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза (англ. viral eukaryogenesis). В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра.


Жгутики и реснички

Линн Маргулис предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий и существование Mixotricha paradoxa, использующей спирохет для движения, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков. Однако известен общий для всех бактерий и архей белок FtsZ, гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах, появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путём деления, а путём достраивания нового органоида рядом со старым.

Пероксисомы

Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в 1965 году. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке de novo в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами

iv>

Источник: students-library.com

Ученые из Чехии и Канады исследовали одноклеточный эукариотический организм Monocercomonoides, утерявший в ходе эволюции митохондрии. У эукариот в митохондриях за счет окисления кислородом органических соединений запасается энергия, эта функция обслуживается комплексом митохондриальных и ядерных генов. Но у Monocercomonoides не обнаружено ни митохондриальных, ни ядерных генов, связанных с этой функцией. Как выяснилось, Monocercomonoides смог полностью отказаться от митохондрий, получив в ходе горизонтального переноса генов набор необходимых бактериальных ферментов.

В учебниках по биологии написано, что эукариоты отличаются от прокариот наличием ядра, митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи и других мембранных органелл. Но как выяснилось, из классических определений найдутся и исключения. Так, команде биоинформатиков, представляющих лаборатории в нескольких университетах Чехии и Канады, посчастливилось исследовать эукариотический организм без митохондрий.

Первоначально считалось, что без митохондрий — органелл, запасающих в клетке энергию в виде АТФ, — эукариотическая клетка существовать не может. Затем были найдены эукариотические одноклеточные организмы без митохондрий (например, лямблии, трихомонада Trichomonas vaginalis, дипломонады рода Spironucleus – всё это паразитические одноклеточные), и необходимость митохондрий была подвергнута сомнению. На этом этапе (середина 80-х годов ХХ века) активно разрабатывалась гипотеза о симбиотическом происхождении эукариот. Поэтому вероятность существования «переходных» клеток с ядром, но без митохондрий — так называемое царство Архезоа (Archezoa) — выглядела вполне логично.


Но затем оказалось, что у этих «переходных» форм всё же имеются производные от митохондрий органеллы: это митосомы у лямблий, гидрогеносомы у трихомонад и похожие на гидрогеносомы мелкие мембранные органеллы у Spironucleus. Во всех этих структурах работали комплексы специфических митохондриальных ферментов, и их функции так или иначе связаны с энергетическим обменом. Когда доказательства митохондриальной природы этих органелл уже не вызывали сомнений, то вся архезойная концепция лишилась фактической поддержки. Утвердилось мнение, что эукариоты без митохондрий невозможны.

В этом ключе и было запущено обычное исследование еще одного организма без очевидных митохондрий — Monocercomonoides sp. из кишечника шиншиллы. Это представитель метамонад (см.: Metamonad) — жгутиковых простейших, не имеющих нормальных митохондрий. Ученые планировали прочитать геном этого организама и, в частности, определить наличие и локализацию генов, связанных с митохондриальными функциями.

Эту задачу они выполнили — геном был прочитан с высокой точностью.

>
оказался весьма большим — 75 млн пар оснований (это в два раза меньше, чем у трихомонады, но в 5–6 раз больше чем у лямблий); в нем определили 16 627 белок-кодирующих генов. Но обычного комплекса генов, связанного с митохондриями у эукариот (в частности, генов ферментов, осуществляющих транспорт и сортировку пептидов через митохондриальные мембраны, — так называемых «механизмов сортировки и сборки», см. sorting and assembly machinery), не обнаружилось. Также не выявилось ни одного гена мембранных транспортеров АТФ, которые обычны у других метамонад. У них они перекачивают АТФ из гидрогеносом и митосом наружу. Не было и генов белков, обеспечивающих контакт эндоплазматической сети с митохондриями (см.: Endoplasmic reticulum–mitochondria connections) или их производными.

Решив, что дело может быть в резкой специализации этого генетического комплекса, ученые занялись поисками без вести пропавших во всех обширных базах геномных данных. Но не нашлось ни одного похожего гена со специфическими функциями, связанными исключительно с митохондриями. Иными словами — не нашлось ничего, что указывало бы на работу митохондрий или их аналогов, на получение энергии тем биохимическим способом, какой обычно используют эукариоты. Тогда как эти странные организмы добывают себе энергию?

Гены ферментов, отвечающих за обмен веществ, у Monocercomonoides нашлись.


комплекс дает возможность этому одноклеточному разлагать глюкозу в анаэробных условиях, а дальше и пируват, конечный продукт анаэробного гликолиза, до водорода или до этанола и уксусной кислоты. Кроме того, Monocercomonoides обладает ферментным набором для расщепления аминокислоты аргинина; данный метаболический путь даже более эффективен, чем анаэробный гликолиз. Такой метаболизм известен у лямблий и трихомонад, и он протекает прямо в цитоплазме.

При получении энергии и передаче ее АТФ важнейшую роль играют проводники электронов, своего рода биомолекулярные провода. В живых организмах их функцию выполняют белки с железосерными кластерами (Fe—S-кластерами, см.: R. Lill, U. Mühlenhoff, 2006. Iron-sulfur protein biogenesis in eukaryotes: components and mechanisms). Они характеризуются подвижными связями между железом и серой и за счет этого могут участвовать в переносе электронов. Как правило, у эукариот эти белки с Fe—S-кластерами производятся в митохондриях (у растений — в пластидах). У бактерий и архей, очевидно, тоже имеются эти важнейшие белки — без них передача энергии остановится. Но они синтезируются с помощью своего, бактериального, набора ферментов в цитоплазме. Как выяснилось, Monocercomonoides для синтеза Fe—S-кластеров пользуется бактериальным набором ферментов, а не эукариотическим. Те же бактериальные ферменты нашлись у Paratrimastix pyriformis, близкого родственника Monocercomonoides.


Исследователи считают, что Monocercomonoides — это пока единственный известный эукариотический организм, полностью отказавшийся от митохондрий и всего, что с ними связано. Недостающие жизненно-важные функции митохондрий, такие как синтез Fe—S-кластеров, они восполнили, позаимствовав у бактерий минимальный комплекс ферментов (рис. 2, 3).

Вряд ли Monocercomonoides — первично безмитохондриальный эукариотический организм. Ведь у его родича Paratrimastix pyriformis имеются митосомы, а значит, Monocercomonoides просто продвинулся по пути отказа от митохондрий чуть дальше. Для этого очень пригодились прихваченные у бактерий полезные ферменты. Этот пример, подчеркивают ученые, показывает, что эукариоты не так уж недоступны для горизонтального переноса генов, как принято считать. Они вполне могут ассимилировать чужие гены, пусть даже бактериальные.

И что еще важнее, Monocercomonoides демонстрирует принципиальную возможность существования безмитохондриальной ядерной клетки. Такой организм может жить в низкокислородной или бескислородной среде, в условиях высокой концентрации органических веществ, серы и железа. А уж как он распорядится своим биохимическим арсеналом, бактериальным или эукариотическим, — это его личное дело, наживное.

Источник: Anna Karnkowska, Vojtěch Vacek, Zuzana Zubáčová, Sebastian C.


eitli, Romana Petrželková, Laura Eme, Lukáš Novák, Vojtěch Žárský, Lael D. Barlow, Emily K. Herman, Petr Soukal, Miluše Hroudová, Pavel Doležal, Courtney W. Stairs, Andrew J. Roger, Marek Eliáš, Joel B. Dacks, Čestmír Vlček, Vladimír Hampl. A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle // Current Biology. 2016. V. 26. P. 1–11. DOI: 10.1016/j.cub.2016.03.053.

Елена Наймарк

Источник: elementy.ru

Источник: chem21.info

  Митохондрии и хлоропласты во многом сходны. И те и другие окружены наружной мембраной, отделяющей их от цитоплазмы (у хлоропластов наружная мембрана двойная), и содержат внутренние мембраны со сложной складчатостью. Имеются у них и свои собственные ДНК, РНК и рибосомы, так что по крайней мере часть своих белков они синтезируют сами. Наконец, и митохондрии и хлоропласты размножаются делением надвое.
Эти факты вместе с некоторыми другими породили интересную теорию, согласно которой хлоропласты и митохондрии возникли эволюционным путем из свободноживущих прокариотических клеток. Предполагается, что эти прокариоты поселились некогда в какой-то другой прокариотической клетке и такое их сожительство оказалось выгодным для обоих партнеров. В процессе эволюции клетка-хозяин претерпела другие изменения и превратилась в конце концов в эукариотическую клетку. В пользу этой теории говорят следующие данные: Некоторые прокариоты и в настоящее время способны расти в эукариотических клетках. Пластиды и митохондрии сравнимы по величине с прокариотическими клетками. Подобно прокариотам, пластиды и митохондрии содержат кольцевые молекулы ДНК, не связанные с белком. Пластиды и митохондрии синтезируют по крайней мере какую-то часть своих собственных белков. Их рибосомы близки к прокариотическим рибосомам и по размерам, и по химическому составу. Некоторые антибиотики блокируют синтез белка на рибосомах прокариот, митохондрий и пластид, но не подавляют его на рибосомах цитоплазмы эукариотических клеток. Если лишить эукариотические клетки их митохондрий или пластид, то новые в них не появятся. По-видимому эти органеллы возникают только путем деления предсуществующих пластид или митохондрий.
Противники теории, утверждающей, что пластиды и митохондрии-это потомки прокариот, поглощенных некогда другими прокариотами, приводят такие аргументы: Хотя белоксинтезирующий аппарат митохондрий напоминает таковой прокариот, он все же ему не идентичен. Подобно хромосомам ядра и в отличие от ДНК прокариот гены митохондрий содержат иногда вставочные последовательности ДНК (см. разд. 15.3). Митохондриям и пластидам необходимы белки, кодируемые генами ядерных хромосом. Следовательно, если эти органеллы были когда-то прокариотическими клетками, то часть их генов должна была переместиться в клеточное ядро. Другие мембранные структуры, в частности ядерные мембраны и аппарат Гольджи, никак нельзя считать потомками некогда заглоченных клеткой прокариот; по-видимому, они возникли путем разрастания ранее существовавших мембран. Нет ничего удивительного в том, что ДНК и рибосомы митохондрий и пластид напоминают ДНК и рибосомы прокариот. Прокариоты ведь были, по всей вероятности, предками эукариот. Просто в процессе эволюции цитоплазматические рибосомы и ядерная ДНК изменялись быстрее, а поэтому отошли от своих прокариотических предшественников дальше, нежели рибосомы и ДНК митохондрий и пластид.
Этот спор не может быть решен окончательно. Даже сторонники теории происхождения митохондрий и пластид от свободноживущих прокариот не в состоянии прийти к единому мнению относительно того, как эти прокариоты попали в свое время в первую эукариотическую клетку. Одни считают, что они поселились в ней как паразиты; другие высказывают предположение, что первая эукариотическая клетка возникла в результате слияния нескольких прокариотических клеток. Можно также допустить, что органеллы, о которых идет речь, в свое время попали в клетку как жертва, оказались устойчивыми к перевариванию, да так и остались жить в цитоплазме захватившей их клетки. Как бы то ни было, спор оказался плодотворным: он вызвал массу интересных работ по митохондриям и пластидам и дал возможность полнее изучить проблему «разделения труда» в эукариотических клетках.

Источник: myzooplanet.ru