В отличие от животных и многих простейших, у растений, бактерий и грибов, почти все клетки имеют стенку, лежащую кнаружи от цитоплазматической мембраны и обладающую повышенной прочностью. Основная функция данной структуры — опора и защита.

Клеточные стенки (или клеточные оболочки) строятся из веществ, синтезируемых самими клетками. Их химический состав различен у растений, грибов и прокариот. Кроме того, даже у одного растения у различных клеток состав стенок несколько различен.

Клеточная стенка растений состоит в основном из целлюлозы. Целлюлоза — это полисахарид, мономером которого является глюкоза.

Основу бактериальных клеточных стенок составляет вещество муреин (относится к пептидогликанам). У грамположительных бактерий в состав оболочки входят различные кислоты, а сама оболочка плотно прилегает к цитоплазматической мембране. У грамотрицательных бактерий оболочка более тонкая и не прилегает к мембране. Между мембраной и оболочкой образуется периплазматическое пространство. Снаружи клеточная оболочка грамотрицательных прокариот окружена внешней мембраной, составленной из липополисахарида.

У грибов основным веществом клеточных стенок является хитин, а не целлюлоза.

Состав клеточной стенки растений


У растений стенка дочерних клеток образуется уже во время деления родительской. Впоследствии она называется первичной. У многих клеток позже образуется вторичная оболочка.

Первичная клеточная оболочка состоит из микрофибрилл целлюлозы, погруженных в матрикс из других полисахаридов. Отличительной особенностью волокон целлюлозы является их прочность. Молекула целлюлозы представляет собой длинную полисахаридную цепь. Отдельные молекулы соединяются друг с другом водородными связями в пучок, который называется микрофибриллой. Такие фибриллы образуют каркас клеточной стенки.

Матрикс клеточной стенки составляют полисахариды пектины и гемицеллюлозы, а также ряд других веществ (например, белков). Пектиновые вещества представляют собой группу кислых полисахаридов, их молекулы могут быть не только линейными, но и разветвленными. Гемицеллюлозы также смешанная группа полисахаридов. Длина их линейных молекул короче, чем у целлюлозы.

Оболочки соседних клеток растений соединены между собой срединной пластинкой, состоящих из пектатов магния и кальция, для которых характерна клейкость.


В состав стенок растений входит вода (составляет более половины массы), обуславливая ряд физических и химических свойств полисахаридов.

Жесткий каркас растения во многих местах пронизан каналами (плазмодесмами), по которым цитоплазма одной клетки соединяется с цитоплазмой соседних.

Клетки мезофилла листа (а также некоторые другие) на протяжении всей своей жизни имеют только первичную стенку. У большинства же клеток на первичную оболочку с внутренней стороны отлагается вторичная стенка, составленная из дополнительных слоев целлюлозы. Обычно в это время клетка уже дифференцирована и не растет (исключение составляют, например, клетки колленхимы).

В каждом отдельном слое вторичного утолщения микрофибриллы целлюлозы располагаются под одним углом (параллельно друг другу). Однако разные слои имеют разный угол, что обеспечивает большую прочность.

Часть клеток растений одревесневают (трахеальные элементы ксилемы, склеренхима и др.). В основе этого процесса лежит интенсивная лигнификация стенок (в небольших количествах лигнин есть во всех оболочках). Лигнин не является полисахаридом, а представляет собой сложное полимерное вещество. Отложения лигнина могут иметь различную форму (сплошную, кольцевую, спиральную, сетчатую). Он скрепляет целлюлозу, не дает ей смещаться. Лигнин не только обеспечивает прочность, но и дает дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических факторов.

Функции клеточной стенки


Оболочки разных клеток совместно обеспечивают всему растению и его отдельным частям механическую прочность и опору. Это функция клеточной стенки аналогична одной из функций скелета животных. Однако она не единственная.

Жесткость стенок препятствует растяжению клеток и их разрыву. В результате по физическим законам в клетки может путем осмоса поступать вода. Для травянистых растений тургоцентричность клеток является единственной их опорой.

Микрофибриллы целлюлозы ограничивают рост клеток и определяют их форму. Если микрофибриллы окольцовывают клетку, то она будет расти в длину (поперек направления волокон).

Связанные клеточные стенки образуют апопласт, по которому передвигается вода и минеральные вещества. Плазмодесмы связывают содержимое разных клеток в единую систему — симпласт.

Стенки сосудов ксилемы, трахеид, ситовидных трубок выполняют транспортную функцию.

Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрыты воском (кутикулой). С одной стороны, он препятствует испарению воды, с другой – проникновению вредных микроорганизмов.

У некоторых растений в определенных клетках оболочки видоизменяются и служат местом запаса питательных веществ.

iv>

Источник: biology.su

Клеточная стенка представляет собой жесткую и плотную оболочку, расположенную над цитоплазматической мембраной. Этот элемент характерен для клеток бактерий, грибов и растений. Помимо защиты клетки, жесткая оболочка выполняет и ряд других, не менее важных функций.

Клеточная стенка: общие сведения

Клеточная стенка каждого организма имеет ряд особенностей. Например, у бактерий она состоит в основном из муреина. Кстати, бактериальные штаммы разделяют на два вида — грамположительные и грамотрицательные — именно благодаря особенностям строения жесткой оболочки. Это и определяет их чувствительность к антибиотикам.

Если говорить о клеточных стенках грибов, то их основными компонентами считаются хитин и глюканы. А вот оболочки водорослей могут состоять из разных полисахаридов — в основном это глюкоза и ее соединения. Кстати, состав клеточной оболочки водорослей является очень важным таксоном. Стоит вспомнить и о группе Диатомовых Водорослей, представители которой синтезируют собственную стенку из кремнезема.

Клеточная стенка растений и ее функции

Принципы строения жесткой клеточной оболочки удобнее всего изучать на примере растительной клетки. И хотя механическая защита — это одна из самых важных функций клеточной стенки, она имеет намного большее значение:


  • обеспечивает механическую и химическую стойкость клетки;
  • препятствует разрыву клетки в гипотонической среде;
  • клеточная стенка является и ионообменником, так как через нее осуществляется поглощение и высвобождение ионов;
  • берет участие в транспорте органических соединений.

Строение клеточной стенки

В растительной стенке принято выделять три основных компонента: каркас, матрикс и инкрустирующие вещества.

Каркас клеточной стенки растения состоит из целлюлозы. Благодаря образованию водородных связей, молекулы целлюлозы образуют прочные микрофибриллы, которые погружены в основное вещества, или матрикс.

Матрикс клеточной оболочки составляет примерно 60% общей ее массы. Он заполняет пространство между микрофибриллами, а также создает прочные связи между макромолекулами, обеспечивает эластичность и прочность этой клеточной структуры. Основными компонентами матрикса являются гемицеллюлоза и пектин.

  • Гемицеллюлоза представляет собой полисахарид, по структуре своей сходный с целлюлозой, но с более короткими и разветвленными цепями мономеров.
  • Пектиновые вещества также относятся к полисахаридам, но в их состав также входят остатки метилового спирта. Благодаря образованию химических связей с ионами кальция и магния, пектин берет участие в формировании серединных пластинок — мест, где две соседние клетки соединяются между собой. Кстати, большое количество пектина содержится в плодах растений.
>

Инкрустирующие вещества в большинстве случаев представлены лигнином, которые составляет примерно 30% сухой массы клеточной стенки.

  • Лигнин может откладываться как в виде сплошного слоя, так и в форме отдельных элементов — спиралей, сеток или колец. Это вещество действует как цемент — оно скрепляет волокна целлюлозы между собой. Благодаря лигнификации, клеточная стенка становиться более стойкой и мене водопроницаемой. Кстати, именно лигнин отвечает за одревеснение растений.

Довольно часто на внешнюю поверхность клеточной оболочки откладываются такие вещества, как кутин, суберин и воск.

Суберин откладывается на внутреннюю сторону клеточной оболочки, обеспечивая процесс опробковения. Такая клетка становится абсолютно непроницаемой для влаги, поэтому ее содержимое быстро отмирает, а свободное пространство заполняется воздухом.

Основная функция восковых веществ и кутикулы — это защита клеток от проникновения инфекции, а также снижение уровня испарения воды.

Можно сказать, что клеточная стенка — это очень важный элемент растительной клетки, который обеспечивает ее нормальное развитие.


Источник: FB.ru

Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку. Некоторые клетки лишены клеточной стенки. Это клетки, служащие для полового и бесполого размножения(зооспоры и гаметы водорослей и низших грибов, мужские гаметы высших растений), а также у некоторых представителей золотистых, желто-зеленых и пирофитовых водорослей (они не способны сохранять постоянную форму тела, их перемещение происходит с помощью выростов — псевдоподий – амебоидное движение).

Образующие клеточную стенку вещества вырабатываются плазмалеммой и аппаратом Гольджи и откладываются снаружи клетки.

Этими веществами являются полисахариды:

1. Целлюлоза — у высших растений (у водорослей – целлюлоза, маннан и ксилан)

2. Гемицеллюлоза (ее молекулы имеют форму цепей, как и у целлюлозы, однако ее цепи короче, менее упорядочены).

3. Пектиновые вещества(занимают пространство между макрофибриллами целлюлозы);

Также в состав клеточной стенки входит структурный белок(«прошивает» полисахаридный каркас поперек).

Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой (рис. 1).


Строение клеточной стенки растений

Рис. 1. Схема строения первичной клеточной стенки

Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку.

Молекулы целлюлозы образуют тонкие нити. Соединяясь друг с другом по нескольку десятков с помощью водородных связей, нити целлюлозы формируют микрофибриллы, а они – макрофибриллы. Макрофибриллы погружены в пектиновый матрикс и «прошиты» молекулами структурного белка.

Молекулы целлюлозы отличает большая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали. Целлюлоза не растворима ни в горячей воде, ни в концентрированных щелочах, ни в органических растворителях.

Однако клеточная стенка проницаема для воды и растворенных в ней веществ, это связано со свойствами пектинов.

Пространство между клеточными стенками соседних клеток называется срединной пластинкой. Она состоит их клейких студнеобразных пектатов магния и кальция.В клеточных стенках некоторых созревающих плодов нерастворимые пектиновые вещества постепенно превращаются в растворимые пектины. При добавлении сахара эти последние образуют гели; поэтому их используют при приготовлении варенья и желе.

Клеточные стенки не одинаковы по толщине на всем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями (рис. 2).


Строение клеточной стенки растений

Рис. 2. Первичные поровые поля, поры и плазмодесмы. А. Паренхимная клетка с первичной клеточной оболочкой и первичными поровыми полями – тонкими участками оболочки. Б. Клетки со вторичными клеточными стенками и многочисленными простыми порами. В. Пара простых пор. Г. Пара окаймленных пор.

Пора здесь – наиболее тонкое место в оболочке (углубление), хотя пора может содержать и отверстие. Через поры осуществляется связь между соседними клетками. Сквозь поровые поля и поры проходят тонкие тяжи цитоплазмы – плазмодесмы.

Свойства первичной клеточной стенки:

1. эластична, по мере роста клетки растягивается и растет;

2. создает определенную прочность клетки и способна защитить ее от механических повреждений;

3. прозрачна, пропускает солнечные лучи;

4. является местом передвижения воды и неорганических веществ, растворенных в ней.

Первичная клеточная стенка может сохраняться до конца жизни клетки, если ее отложение прекращается вместе с прекращением роста клетки.

Если рост клетки прекращается, а отложение элементов оболочки изнутри продолжается, образуется более прочная вторичная клеточная стенка. Они особенно нужны клеткам, выполняющим механическую и проводящую воду функции. Протопласт клетки (живое содержимое клетки), как правило, отмирает после отложения вторичной клеточной стенки. В ней больше целлюлозы, а пектиновые вещества и структурный белок отсутствуют.

Во вторичной клеточной стенке выделяют три слоя – наружный, средний и внутренний (рис. 3). Они отличаются направлением расположения целлюлозных микрофибрилл.


Строение клеточной стенки растений

Рис. 3. Схема расположения микрофибрилл целлюлозы в структуре

Источник: studopedia.ru

«Ботаника есть естественная наука, которая учит познанию растений». Такое определение ботаники — необходимое и достаточное — дано выдающимся шведским ученым Карлом Линнеем (1707-1778 гг.). В сферу ботаники входят изучение строения и функций растений, их происхождения, эволюции, классификации, взаимоотношений друг с другом и средой обитания, представления об образуемых растениями сообществах, расселении на Земном шаре, использовании и охране.

Конечно, уже первобытный человек обладал первоначальными знаниями о растениях, необходимых для его существования. Это понятно, поскольку его жизнь зависела от знаний о съедобных, ядовитых, целебных растениях и полезных для скота. Обширнейшими сведениями о растениях, особенно сельскохозяйственных и лекарственных, располагали культуры Индии, Финикии, страны древнего Египта и Месопотамии. Не случайно первый «травник на камне» был создан в знаменитом храме в Карнаке фараоном новой египетской династии Тутмосом III.

Но основы ботаники (от греч. botanicos — относящийся к растениям, botane — трава, растение) как научной дисциплины были заложены в античное время Теофрастом (371-286 гг. до н.э.) — любимым и выдающимся учеником великого древнегреческого мыслителя Аристотеля (384-322 гг. до н. э.). Титул «отца ботаники» Теофраст заслужил потому, что его интересовали не только применение растений в хозяйстве и медицине, он исследовал строение и физиологические отправления растений, их распространение, влияние на них почвы и климата. Теофрасту принадлежит и первая классификация растений, хотя и весьма наивная с позиций XX века.

В процессе исторического развития в ботанике появились разные методы изучения растений. Чем более расширялись представления о растениях, тем более дифференцировались научные дисциплины, составляющие ботанику как одну из самых разветвленных естественных наук: морфология в широком понимании, палеоботаника, физиология, биохимия растений, систематика, география, экология растений, геоботаника, палиноморфология, изучающая структуру пыльцевых зерен, и т.д. Особое место среди этих дисциплин занимала и занимает морфология (от греч. morphe — форма и logos — учение).

«Органическая форма — это видимое проявление внутренних связей, характеризующих жизнь на каждом уровне. Она может быть проще всего определена как биологическая организация и представляет собой наиболее важную проблему, с которой сталкиваются изучающие науку о жизни. Форму можно назвать не только душой естественной истории, так как она служит мерой эволюционного родства, но и душой всей биологии, так как она является очевидным и легко доступным изучению проявлением основных черт жизни».

По морфологическим признакам судят о разнообразии растений, они составляют основу их классификации; без знания структуры невозможно изучать жизненные отправления растений, в том числе их способность благодаря фотосинтезу создавать органические вещества и увеличивать содержание в атмосфере кислорода. Поэтому изучение структурных особенностей растений необходимо для развития других ботанических дисциплин.

Дифференциация методов исследования строения растений привела к разделению морфологии на многочисленные специальные дисциплины: морфологию в узком смысле слова (макроморфологию), изучающую внешнее строение растений; эмбриологию, изучающую начальные этапы развития семенных растений от заложения репродуктивных структур, осуществляющих размножение, до образования семени; анатомию, изучающую строение растений на клеточном и тканевом уровнях. Учение о клетке в настоящее время составляет содержание самостоятельной биологической дисциплины — цитологии.

Разнообразие методов, используемых в морфологии растений, позволяет решать следующие проблемы, нередко имеющие общебиологическое значение.

1. Изучение топографических закономерностей в строении растений. Главным методом исследования служит описательный, созданный К. Линнеем. Сейчас этот метод обычно называют сравнительно-морфологическим.

2. Изучение закономерностей формообразования (морфогенеза) в процессе индивидуального развития растения — его онтогенеза. Это требует изучения структурных преобразований растения на всех этапах его развития — от зиготы до естественной смерти. При этом важное значение имеет анализ всех проявлений морфогенеза: особенностей роста, морфологической и анатомической дифференциации тела растения, возникающих в процессе его развития, полярности, симметрии, корреляции. Естественно, глубина изучения этих вопросов зависит от тесных контактов морфологии с другими ботаническими дисциплинами: физиологией, генетикой, биохимией, биологией развития.

С этой проблемой связано и развитие репродуктивной биологии, основу которой составляет изучение всех структур и процессов, приводящих к размножению растений — одному из главных свойств всех живых организмов, обеспечивающему не только увеличение числа особей, но и их расселение. Большой интерес в настоящее время вызывает раздел репродуктивной биологии, непосредственно связанный с накоплением биомассы, — биотехнологией: культурой изолированных клеток и тканей как способа быстрого размножения растений.

3. Изучение морфогенетических трансформаций в течение длительного процесса эволюции. Развитие этого направления — эволюционной морфологии — основано на синтезе данных онтогенетической морфологии и сравнительной морфологии ныне живущих и вымерших растений. Задача эволюционной морфологии — изучение общих закономерностей преобразования структуры растений в процессе эволюции, без знания которых невозможно решение вопросов, связанных с филогенией растений, отражающей не только родственные отношения между разными таксонами, но и основные направления их эволюции. Таксонами (лат. taxon, во множественном числе taxa) называют любые конкретные систематические группы определенного ранга. Так, таксоном в ранге семейства будет семейство Ranunculaceae (лютиковые), в ранге рода — Ranunculus L. (лютик), а в ранге вида, например, Ranunculus repens L. (лютик ползучий).

О родственных связях прежде всего судят по сходству морфологических признаков. Однако нередко оно может быть не результатом родства, а либо параллельного развития нескольких групп растений от каких-то общих предков, либо следствием конвергенции — появлением сходных особенностей строения под влиянием одинаковых условий существования. Только разностороннее изучение растений и сопоставление данных онтогенетического, сравнительно-морфологического и палеоботанического исследований может восстановить реальный ход их исторического развития, что способствует выявлению родственных связей между таксонами и разработке эволюционной системы растений.

4. Изучение связи между структурой и функцией, между растением и условиями внешней среды.

Взаимодействие структуры и функции составляет основу жизнедеятельности любого организма. Функции без структуры не бывает, структура без функции бессмысленна. Ведь «изучать органы независимо от их отправлений, организмы независимо от их жизни почти так же невозможно, как изучать машину и ее части, не интересуясь их действием». Только соединение морфологического и физиологического методов исследования дает представление о растении как целостной структурно-функциональной и весьма динамичной системе, приспособленной к жизни в определенной экологической обстановке и чутко реагирующей на любые изменения внешних условий.

Реакции растений на неблагоприятные факторы среды их обитания проявляются сначала в биохимических и физиологических нарушениях, затем они затрагивают внутриклеточные структуры и, наконец, возникают изменения морфологического характера, заметные невооруженному глазу. Сначала они проявляются у отдельных растений, а впоследствии распространяются на все сообщество. Оценка уровня деградации растений под действием антропогенных факторов, прогнозирование возможных изменений растений под влиянием неблагоприятных условий составляют сущность ботанического мониторинга (от лат. и англ. monitor — предостерегающий). Его задача — вовремя сигнализировать обо всех случаях превышения отрицательных нагрузок, вызванных деятельностью человека, и принимать действенные меры для изменения режима эксплуатации растительных ресурсов и охраны растительного покрова как части глобальной проблемы сохранения генофонда и охраны окружающей среды.

Само собой очевидно, что морфология растений как фундаментальная ботаническая дисциплина абсолютно необходима для решения разнообразных практических задач: медицинских, лесохозяйственных, природоохранных и многих других. Перечислить все области применения морфологии растений вряд ли возможно.

Предлагаемый учебник посвящен морфологии высших растений. Прежде, чем перейти к анализу закономерностей их строения и демонстрации присущего им морфологического разнообразия, следует определить, что представляет собой растение как объект изучения, каковы его связи с другими живыми организмами, населяющими нашу планету, и, наконец, какое место в мире растений занимают высшие растения.

Источник: dist-tutor.info

Клеточные стенки высших растений

Растительная клеточная оболочка, строение и функции которой здесь рассматриваются, имеет многослойную структуру. 

Это внешний слой (средняя пластинка), первичная клеточная стенка и вторичная клеточная стенка. Вторичная клеточная стенка имеется не у всех растений.

  1. Внешний слой, называемый средней пластинкой, содержит полисахариды — пектины, помогающие связывать стенки соседних клеток друг с другом.
  2. Первичная клеточная стенка размещается между средней пластинкой и плазматической мембраной и состоит из целлюлозных микрофибрилл, которые содержатся в матрице. Эта стенка обуславливает прочность, столь нужную при росте клеток.
  3. В некоторых видах растительных клеток между первичной клеточной стенкой и плазматической мембраной образуется еще один слой вторичная клеточная стенка. Она очень крепкая и поддерживает клетку. Состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы, лигнина (он усиливает клетки и обеспечивает водопроводимость).


Основная функция клеточной стенки состоит в формировании каркаса клетки и предотвращении ее расширения. Кроме того, клеточная стенка:

  • обеспечивает механическую прочность структуры клетки;
  • контролирует направление роста клеток;
  • помогает выдерживать силу воздействия протопласта (содержимого клетки) на стенки — в результате растение остается прямостоящим;
  • регулирует рост клеток;
  • регулирует диффузию (клеточная стенка пропускает некоторые необходимые вещества, препятствуя проникновению других);
  • защищает клетку от воздействия опасных веществ и микроорганизмов;
  • предотвращает потерю влаги;
  • способствует взаимодействию клеток между собой;
  • сохраняет углеводы, используемые для роста растения.

Клеточные стенки водорослей

Как и клетки высших растений, клетки водорослей имеют соответствующие стенки. Они содержат целлюлозу и другие гликопротеины.

В клеточных стенках зеленых и некоторых видов красных водорослей встречаются манозиловые микроволокна. А в клеточных стенках бурых водорослей встречается альгиновая кислота. 

Агарозы, карагинан, порфиран, фурселеран и фуноран встречаются практически во всех видах водорослей. Группа диатомовых водорослей синтезирует свою клеточную стенку из кремнезема, что в какой-то мере способствует быстрому росту водорослей.

Клеточные стенки грибов


Клеточную стенку имеют не все грибы. Клеточная стенка грибов состоит из углерода, хитина, глюкозамина. Функции стенки аналогичны функциям стенок растений. 

Грибная клеточная стенка меняет свой состав, свойства и форму по мере роста гриба.

Источник: nauka.club