Бореальные виды
Бореальные лесные виды трав
Черника (Vaccinium myrtillus) — длиннокорневищный поликарпический, симподиально нарастающий, листопадный кустарничек с одревесневающими корневищами — ксилоризомами, расположенными в поверхностных слоях почвы и подстилки, корневая система поверхностного типа (Баландина, Вахрамеева, 1980; Ritchi, 1956). Облигатный микотроф. Хамефит. Биоморфа явнополицентрическая.
Элемент популяции — парциальный куст, живущий до 15-30 лет (Серебряков, Чернышева, 1955). Биомасса элемента популяции максимальная среди изученных бореальных лесных видов. В сплошных зарослях черники самоподдержание популяций осуществляется вегетативным путем (Злобин, 1961). Потенциальная вегетативная продуктивность небольшая, но из-за большой длительности жизни парциальных кустов в заросли всегда есть кусты, которые продуцируют новые гипогеогенные корневища. Потенциальная или реальная семенная продуктивность черники очень велика, но семена прорастают редко, а проростки нуждаются в достаточном увлажнении и затенении, появляясь в микроместообитаниях с нарушенным моховым покровом (кострища, старые лесные дороги, порой), а также на гниющей древесине (колодах ветровалов и старых пнях) (Авдошенко, 1949).
В квазиклимаксовых хвойно-широколиственных и хвойных лесах с окнами и ВПК черника чаще всего встречается на валеже средних стадий разложения, а также в подкроновом пространстве хвойных деревьев. В одновозрастных производных хвойных лесах, сформировавшихся после пожаров или распашек, с выровненным напочвенным покровом и бедными подзолистыми почвами, на средних стадиях сукцессии, черника выступает абсолютным доминантом.
Майник двулистный (Maianthemum bifolium) длиннокорневищная поли-карпическая трава с полициклическими поликарпическими побегами. Геофит. Биоморфа явнополицентрическая, клоны диффузные. Взрослое растение представляет собой систему парциальных побегов, соединенных длинными плагиотропными корневищами. Первое плагиотропное корневище формируется на 3-4 год после прорастания семени, а первое цветение происходит на пятый год (Вахрамеева, Малева, 1990). Парциальные побеги зацветают на второй-шестой год жизни, максимальный возраст парциального побега 9 лет, максимальное число цветений 4.
сле цветения побег нарастает симподиально, продолжая формировать укороченную вертикальную часть корневища. Здесь в пазухах зеленых и чешуевидных листьев закладываются почки. Если побег в этом году не цветет, то эти почки (до 3 на побег) остаются спящими. Как правило, один парциальный побег формирует одно (иногда два) удлиненное корневище следующего порядка. Потенциально корневище может ветвиться в каждом узле, но это происходит в очень редких случаях. В таежных лесах заповедника «Басеги» найдены системы парциальных побегов, пребывающие в состоянии вторичного покоя (Агафонова А.А., устное сообщение).
Майник двулистный размножается как вегетативным, так и семенным путем. Семенная продуктивность очень сильно варьирует. Семена майника распространяются дроздами и рябчиками, которые охотно поедают его ягоды (Левина, 1957), при этом 80-88% семян сохраняют всхожесть (Зажурило, 1931). Характерные возрастные спектры одновершинные с максимумом на виргинильных или генеративных парциальных побегах.
В квазиклимаксовых хвойных и хвойно-широколиственных лесах с хорошо выраженными окнами и ВПК майник выступает как содоминант (вместе с другими видами бореального мелкотравья) в микросайтах на валежинах средних стадий разложения или в подкроновом пространстве темнохвойных видов (ели, пихты). В производных хвойных, реже лиственных, лесах с выровненным напочвенным покровом он может быть содоминантом или ассектатором. Вероятно, в этих лесах экологические особенности напочвенного покрова сходны с таковыми валежин средних стадий разложения.
Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella) — столоновидно-короткокорневищная поликарпическая трава с поликарпическими полициклически-ми побегами. Гемикриптофит. Побеги плагиотропные, ветвящиеся с первого года жизни, нарастают моноподиально и несут листья двух формаций: чешуевидные и срединные фотосинтезирующие. На побеге чередуются столоновидные участки с длинными междоузлиями и розеточные с короткими междоузлиями. Прегенеративный период очень короткий: растение зацветает на второй (реже первый) год жизни. Вегетативное размножение начинается с четвертого года жизни. Партикулы продолжают ветвиться, усиленно цветут и плодоносят. В это время цветки образуются в пазухах почти всех листьев — как срединных, так и чешуевидных. С возрастанием порядка ветвления побегов большая часть их междоузлий становится удлиненной, партикуляция усиливается, и в результате возникают старые генеративные и сенильные растения. Длительность полного онтогенеза 7-12 лет (Черненькова, Шорина, 1990). Кислица размножается как семенами (Верещагина, 1965), так и вегетативно. Плоды имеют мясистый придаток и распространяются муравьями. Кроме того, особое строение семенной кожуры способствует разлетанию семян при вскрывании коробочки на расстояние до 1,5 м (Черненькова, Шорина, 1990).
я Финляндии максимальное число семян на 1 м2 — 5184, а всходов — 800 (Perttula, 1941). Вегетативное разрастание осуществляется посредством столоновидных побегов, длина которых достигает 20—40 см. Число спящих почек у кислицы невелико, образуются они преимущественно на молодых растениях. Кислица быстро заселяет новые для нее участки сообщества. За 2-3 года она способна сформировать сплошной ковер в местах, прежде свободных от нее (Черненькова, Шорина, 1990). Из-за быстрых темпов развития онтогенетический спектр изменяется по сезонам: в мае-июне абсолютный максимум в спектре приходится на р и у, к началу осени — на g2 и g3, а также s растения (Шорина, 1982).
В квазиклимаксовых хвойных и хвойно-широколиственных лесах с хорошо выраженными окнами и ВПК кислица, как и майник, доминирует на валежинах средних стадий разложения или в подкроновом пространстве темнохвойных видов (ели, пихты). В производных хвойных, реже лиственных, лесах, особенно сформировавшихся на пашнях, кислица на начальных стадиях сукцессий под сомкнутым древесным ярусом может быть абсолютным доминантом. Вероятно, в этих лесах экологические особенности напочвенного покрова сходны с таковыми валежин средних стадий разложения.
Голокучник обыкновенный, или голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris) — длиннокорневищная безрозеточная летнезеленая трава, геофит. Корневища до 4-6 м длиной, тонкие (0,2-0,3 см в диаметре), горизонтальные, поверхностные, залегают на глубине 3-4 см (обычно на границе лесной подстилки и почвы). Ежегодно корневище вырастает в длину на 2-5 см (до 8 см) и формирует по 2-3 улитки (заточные вайи). Они располагаются поодиночке на расстоянии 0,5-1,0 см друг от друга. Часть улиток (обычно 1-2) развертываются в зеленые вайи через 2-3 года после своего заложения.
Голокучник относится к вегетативно подвижным ацентрическим биоморфам (Шорина, 1981), у которых отсутствуют ярко выраженные и длительно существующие центры фитоценотической активности. Элемент популяции — отдельная вайя.
Ветвятся корневища вильчато. Ветви появляются вблизи верхушек корневищ обычно независимо от заложения вай с интервалом в 1-4 года. Размеры ветвей чаще одинаковые, а угол их расхождения 30-60° (редко до 120°). Длина участков корневищ между последующими «вилками» в среднем 7-8 см. Спороносящая средневозрастная особь G. dryopteris представлена системой корневищ, разветвленных до 6-8 порядков, имеющих суммарную длину 4-6 м и максимальный условный возраст (т.е. возраст сохранившейся части) 8-10 лет. У таких особей G. dryopteris по 7-8 зеленых вай, 30-40 улиток и 35-45 живых апексов корневищ.
добные экземпляры занимают площадь 2-4 м2, а их фотосинтезирующие вайи находятся на расстоянии 10—40 см друг от друга. Голокучник часто растет в виде пятен-латок диаметром 8-12 м, четко изолированных друг от друга. Эти пятна возникают в результате вегетативного разрастания и вегетативного размножения и, по-видимому, во многих случаях представляют собой клоны. Если считать, что ежегодный прирост корневищ в длину 5 см, то продолжительность жизни таких зарослей-клонов достигает 80-120 лет.
Куртины-латки голокучника разрастаются центробежно по принципу ведьминых колец и имеют зональную структуру. По периферии располагается узкая зона шириной не более 1,0-1,5 м, где вайи голокучника относительно разрежены, стерильны или слабо спороносят. Затем следует наибольшая по площади зона, занимающая до 80% всей латки, где плотность вай и спороношение максимальны. Наконец, в центре латки находятся участки, где вайи снова редеют, уменьшаются в размерах и прекращают спороношение. Периферическую зону, в которой сосредоточены растущие верхушки корневищ, активно осваивающие еще не занятые латкой площади, называют зоной освоения; участки латок с максимальной плотностью крупных спороносящих вай — зоной насыщения, центральные их части, в которых мало живых вай и улиток и много отмерших полуразложившихся корневищ — зоной дряхления (Шорина, 1991).
Голокучник размножается, главным образом, вегетативно в результате перегнивания старых участков корневищ. Размножение спорами происходит эпизодически, заростки появляются на гниющей древесине (валеже, поваленных стволах, пнях), реже — на оголенной почве (на вырубках, пожарищах и в других местах экзогенного нарушения лесных сообществ).
В квазиклимаксовых хвойных и хвойно-широколиственных лесах с хорошо выраженными окнами и ВПК голокучник (как и два предыдущих вида) встречается на валежинах средних стадий разложения или в подкроновом пространстве темнохвойных видов (ели, пихты). В таких условиях он выступает как со доминант или ассектатор. В производных темнохвойных лесах, под пологом взрослых или старых деревьев темнохвойных видов он может быть содоминантом и очень редко редко — доминантом.
Фегоптерис, или буковник связывающий (Phegopteris connectilis) — длиннокорневищная безрозеточная летнезеленая трава, геофит. Как и у голокучника, корневища тонкие (0,1-0,2 см в диаметре) горизонтальные, поверхностные (глубина 2-4 см), ежегодные приросты корневищ в длину достигают 6-8 см. Вайи длиной 30-40 см располагаются на корневищах по одной. Биоморфа ацентрическая. Элемент популяции — отдельная вайя. Средневозрастные спорофиты Phegopteris обладают обширными системами корневищ, суммарная длина которых достигает 6-7 м, а предельный порядок ветвления 5-6. Такие экземпляры занимают площадь в несколько квадратных метров, число живых зеленых вай колеблется от 10 до 16, максимальный условный возраст 8-10 лет.
Важные различия голокучника и буковника касаются характера ветвления. Ветви корневища буковника, как правило, расходятся под углом 120°. Ветвление повторяется через 1-2 года (реже 3). Участки корневищ между следующими друг за другом «вилками» достигают длины 9-11 см и обычно несут по 5-8 «пеньков» (до 14) от опавших и неразвернувшихся вай. Относительная регулярность ветвления, постоянство глубины залегания и углов расхождения ветвей приводят к тому, что система корневищ фегоптериса образует характерную плоскую сеть из более или менее правильных шестигранных ячеек. В природе буковник энергично разрастается и формирует заросли-латки, где размножается вегетативно путем пар-тикуляции корневищ. Размножение спорами и появление заростков отмечено преимущественно на обнаженной почве корневых вывалов, где отсутствует конкуренция с другими растениями и, прежде всего, со мхами. В Подмосковье спорофиты, появляющиеся из заростков, достигают im состояния уже на первом году жизни и имеют короткие полегающие ветвящиеся корневища.
дя по быстрым темпам начальных этапов онтогенеза, уже 3-4-летние спорофиты способны к спороношению. Площадь латок-куртин фегоптериса от 1 до 18-20 м2. Разрастаются латки, как и у голокучника, центробежно и обладают зональной структурой. В зоне насыщения, где плотность вай максимальна, более 50% этих вай формируют сорусы. Латки-куртины буковника, растущие в одном сообществе, представляют разные этапы развития популяционных локусов вида. Можно выделить молодые инвазионные латки (представлены одним молодым клоном), сформировавшиеся средневозрастные (состоят из одного или немногих средневозрастных клонов) и стареющие (в латке несколько стареющих клонов). Все это свидетельствует о волнообразном характере само-поддержания ценопопуляций буковника. Возраст латок насчитывает 100 лет и более, что сопоставимо с длительностью онтогенеза деревьев.
Приуроченность к микросайтам практически не изучена. Вероятно, характер размещения в сообществах близок к предыдущему виду.
Седмичник европейский (Trientalis) — столоно-клубнеобразующая поликарпическая трава с моноциклическими монокарпическими побегами. Вегетативный одно-малолетник. Геофит. Биоморфа явнополицентрическая, элемент популяции — парциальный побег (вегетативный или генеративный). Весной из пазушных почек на утолщенной подземной части материнского побега формируются подземные столоны, на концах которых осенью образуются клубни, а затем и новые парциальные побеги. Столоны ветвятся редко.
пазухах чешуевидных листьев у основания материнского побега обычно находится 6-10 зачатков столонов, но развивается всего 3-4. За год парциальный побег может сформировать до 4-8 клубней (10). Длина и число столонов сильно зависят от условий обитания. Так, средняя длина столона на территории Национального парка «Марий Чодра» 2,2 см, а среднее их число на элемент популяции 0,8, в то время, как в заповеднике «Басеги» на Южном Урале эти параметры составляют 19,2 см и 2,8, соответственно. К началу вегетационного периода столон и материнский побег полностью отмирают.
Растение, возникшее из семени, зацветает на второй-третий год жизни. Размножается как семенами, так и вегетативным путем. Цветение нередко бывает достаточно интенсивным: до 300 генеративных побегов на 100 м2 (Грызлова, Вахрамеева, 1990), однако завязывание плодов происходит не всегда, и основным способом поддержания ценопопуляции является вегетативный. Характерный спектр — неполночленный с максимумом на v или g парциальных побегах.
Седмичник, как майник и кислица, приурочен к микросайтам валежин в квазиклимаксовых лесах, в производных лесах он может успешно расти как на валеже, так и на почве, если нет сильно затеняющих высоких трав или мощного мохового покрова.
Двулепестник альпийский (Circaea alpina) — столоно-клубнеобразующая поликарпическая трава с моноциклическими монокарпическими побегами. Вегетативный однолетник. Геофит. Жизненная форма и биоморфа такие же, как у седмичника. Элемент популяции — парциальный побег. Биомасса -наименьшая для видов бореального мелкотравья. Основной способ поддержания популяции — вегетативный. Различия с седмичником касаются ветвления столона и числа клубней, образовываемых парциальным побегом. В пазухе каждого из супротивно расположенных чешуевидных листьев столона двулепестника закладывается почка. В большинстве случаев эти почки развиваются в столоны следующего порядка, на конце которых также закладывается клубень. Столон ветвится до третьего порядка. Максимальное число клубней 20 (против 10 у седмичника). В благоприятных микросайтах — разлагающихся замшевших валежин, микропонижениях, затянутых мхом, -двулепестник способен гораздо быстрее захватывать т
Источник: www.ZooFirma.ru
Бореальные хвойные леса, или тайга, развиваются в зоне холодного умеренного климата, которая представлена только в Северном полушарии. Ее южная граница проходит по 50—55° с.ш., а северная — по 63—65 °местами поднимаясь до 70° с.ш. На всей территории зоны четко выражен зимний морозный период со средними январскими температурами от -10°С в наиболее теплых районах до -50°С в более холодных; среднегодовые температуры близки к 0°С или даже
отрицательны (до -16°С в Якутии). Тем не менее лето в этой зоне теплое (средняя июльская температура от 10 до 20°С), но короткое — всего 3 — 5 месяцев. Годовое количество осадков невелико — 250—750 мм, но из-за низких в целом температур испаряемость также низкая, и засухи для этой зоны не характерны.
Северная граница лесов в среднем проходит вдоль 65° с. ш.; в глубине материков она поднимается к 72° с. ш. в устье Хатанги в Восточной Сибири и к 69° с. ш. у мыса Батерст на южном берегу моря Бофорта в Северной Америке, а на восточных окраинах материков опускается до 59°30′ с.ш. на Камчатке и до 53° 30′ с. ш. на восточном побережье Лабрадора. Протяженность зоны с севера на юг в среднем составляет 1000—1200 км, а в междуречье Енисея и Лены она расширяется до 2500 км. Более 2/3 площади этой зоны находятся в области вечной мерзлоты, южная граница которой располагается под 52° с. ш. южнее Гудзонова залива в Америке и под 48° с. ш. в Монголии.
Рисунок 31 – Профиль бореального хвойного леса |
Бореальные хвойные леса высокие (40—60 м), густые, и только к северной границе зоны они становятся низкорослыми и разреженными. В них господствуют голосеменные деревья. Вес лесообразующие породы принадлежат одному семейству Сосновые (Pinaceae) и имеют ксероморфные игольчатые листья (хвою). В зависимости от плотности листвы различают темнохвойнуютайгу, под полог которой проникает мало света, и светлохвойную, в которой кроны деревьев пропускают к низшим ярусам довольно много света. Все виды лиственниц (Larix), формирующие разные варианты лиственничной светлохвойной тайги, листопадные; остальные таежные лесообразующие породы вечнозеленые.
В Евразии бореальные хвойные леса чаще монодоминантны и имеют единственный древесный ярус (рисунок 31). Кустарниковый ярус выражен в одних типах тайги и отсутствует в других. Травяно-кустарничковый ярус состоит из растений немногих видов, причем среди кустарничков встречаются как листопадные, так и вечнозеленые виды. Во многих типах лесабольшую роль в напочвенном покрове играют зеленые или сфагновые мхи.Некоторые участки темнохвойной тайги с особенно густым древесным пологом вообще лишены нижних ярусов. В них голая почва покрыта толстым слоем неразложившейся хвои. Такие участки леса относят к варианту так называемых мертвопокровных хвойных лесов.
Североамериканские леса богаче видами и обычно имеют более развитую ярусную структуру, возможно, вследствие менее глубокого воздействия на них ледников в ледниковые периоды. Первый ярус этих лесов нередко сложен 3—4 породами; наряду с ним имеется второй древесный ярус из 2 — 4 пород, также относящихся к семейству Сосновые (Pinaceae). В лесах развивается обильный подлесок из вечнозеленых лиственных кустарников и папоротников. К северу видовой состав таких лесов обедняется, а их ярусная структура упрощается.
Источник: helpiks.org
Таежные леса, или бореальные леса — это полоса хвойных лесов, которые окружают земной шар в высоких северных широтах примерно от 50° до 70° северной широты. Таежные леса образуют циркумполярный экорегион, который простирается по всей Канаде, от Аляски до ньюфаундленда и проходит через Северную Европу, Скандинавию до Восточной России. Таежные леса крупнейший в мире наземный биом и составляют более одной четверти всех лесных угодий на Земле.
Природная зона тайги покрывает обширные территории по всей северной Европе, Азии и Северной Америке. На севере она окаймлена тундровой средой обитания, а на юге граничит с умеренными лесами. К основным видам деревьев, растущих в бореальных лесах относятся, ели, сосны и лиственницы.
Таежные леса могут быть разделены на множество типов мест обитания, но в целом они делятся на две категории: закрытые пологом леса и открытые. Закрытый леса доминируют в более теплых, южных регионах бореальных лесов. Открытые места обитания таежных лесов преобладают в холодных, северных районах тайги, где холодные температуры и короткий вегетационный период создают ограничения для видового разнообразия и плотности деревьев.
Таежные леса расположились в одних из самых холодных условий на Земле. Рекордные холодные температуры для Северного полушария были зарегистрированы в бореальных лесах на северо-востоке России. Зимой температура здесь может понижаться до -54° С. Таежные леса получают незначительное количество осадков в течение летних месяцев. Вместо этого, осадки либо выпадают в виде снега или конденсируется в туман. Почвы в таежных лесах кислые.
Бореальные леса поддерживают большое разнообразие дикой природы, которая включает северных сов, бурых медведей, черных мух, американских выпей, серых цапель, снежных гусей, зайцев, сибирских тигров, овцебыков, песцов, арктических волков, лосей, северных олений и росомах.
Ниже приведены основные характеристики бореальных лесов:
- крупнейший наземный биом, который составляет более четверти всех лесных угодий на Земле;
- простирается в высоких северных широтах примерно между 50° и 70°;
- низкие среднегодовые температуры и экстремальный холод во время зимних месяцев;
- среди всех биомов планеты, наиболее уязвимый к воздействию изменения климата;
- торфяники бореальных лесов служат огромными резервуарами для углерода.
Источник: natworld.info
Источник: uchebnikfree.com