Мутуали́зм (англ. mutual — взаимный) — широко распространённая форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнёра становится обязательным условием существования каждого из них. Более общим понятием является симбиоз, который представляет собой сосуществование различных биологических видов. Но в отличие от мутуализма, симбиоз может быть и не выгоден одному из партнёров, например, в случае паразитизма.

Преимущества, которые получает организм, вступающий в мутуалистические отношения, могут быть различны. Часто по крайней мере один из партнёров использует другого в качестве пищи, тогда как второй получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнёра от паразитов, опыляет растения или распространяет семена. Каждый из участников мутуалистической пары действует эгоистично, и выгодные отношения возникают лишь потому, что получаемая польза перевешивает затраты, требуемые на поддержание взаимоотношений.

Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, совмещающих собственное питание с распространением семян. Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями.

Тесный контакт видов при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды-мутуалисты совместно расселяются.

Примеры

Примером мутуализма является симбиоз рыб-клоунов с актиниями. Вначале рыба слегка касается актинии, позволяя ей ужалить себя и выясняя точный состав слизи, которым покрыта актиния, — эта слизь нужна актинии, чтобы она сама себя не жалила. Затем рыба-клоун воспроизводит этот состав и после этого может прятаться от врагов среди щупалец актинии. Рыба-клоун заботится об актинии — вентилирует воду и уносит непереваренные остатки пищи. Рыбки никогда не удаляются далеко от «своей» актинии. Самцы прогоняют от неё самцов, самки — самок. Территориальное поведение, видимо, стало причиной контрастной окраски.

Самая тесная форма мутуализма — когда один организм живёт внутри другого. Поразительным примером этого служит система органов пищеварения коров и других жвачных животных. Коровы, как и человек, не способны переварить целлюлозу — вещество, которое в большом количестве содержится в растениях.
у жвачных животных есть особый орган — рубец. Он представляет собой полость, в которой живёт множество микробов. Растительная пища, после того как животное её прожевало, попадает в рубец, и там эти микробы разрушают целлюлозу. (Животное может отрыгнуть и вновь прожевать частично расщеплённую пищу — именно этим и занимаются коровы, когда пережёвывают свою жвачку.) Рубец коровы — это замкнутая микроэкосистема, образованная множеством различных микроорганизмов, задача которых состоит в переваривании целлюлозы для своего хозяина. Аналогично корневая система высших растений образована переплетением корневой ткани и грибных нитей, так что грибы снабжают растение минеральными веществами.

Мутуализм может быть «жёстким» или «мягким». В первом случае сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнёров (они связаны отношениями коадаптации), во втором отношения более или менее факультативны (это называется протокооперацией).

Также

Иногда мутуализмом называют политэкономическую теорию Прудона,^[1] однако традиционно его теорию принято называть мютюэлизмом.^[2]

Источник: dic.academic.ru

Что такое мутуализм?

Мутуализм характеризует тип взаимовыгодных отношений между организмами разных видов. Это симбиотическая связь, в которой два разных вида взаимодействуют, а в некоторых случаях полностью полагаются друг на друга для выживания. Другие типы симбиотических отношений включают в себя паразитизм (один вид получает выгоду, а другой — вред) и комменсализм (один вид получает выгоду без вреда или помощи другому). Организмы живут в взаимных отношениях по ряду важных причин. Некоторые из этих причин включают в себя убежище, защиту, питание и репродуктивные цели.

Типы мутуализма

Мутуалистические отношения могут быть классифицированы как обязательные или факультативные. При обязательной взаимности выживание одного или обоих вовлеченных организмов зависит от этих отношений. При факультативной взаимности оба организма получают выгоду, но не зависят от отношений для выживания.

Ряд примеров взаимности можно наблюдать между различными организмами (бактериями, грибами, водорослями, растениями и животными) в различных биомах. Общие взаимные отношения происходят между организмами, когда один организм получает питание, в то время как другой получает определенный вид обслуживания. Другие взаимные отношения многогранны и включают в себя сочетание нескольких преимуществ для обоих видов. В то же время некоторые взаимоисключающие отношения связаны с одним видом, живущим внутри другого вида. Ниже приведены примеры взаимных отношений.

Примеры взаимных отношений

• Опылители и растения: насекомые и животные играют жизненно важную роль в опылении цветущих растений. В то время как опылитель получает нектар или фрукты с растения, он также собирает и передает пыльцу.


• Муравьи и тли: некоторые виды муравьев, чтобы иметь постоянный запас медвяной пади, вырабатываемой тлей, защищают тлю от других насекомых хищников.
• Окспекеры и пасущиеся животные: окспекеры — это птицы, которые едят клещей, мух и остальных насекомых, паразитирующих на крупном рогатом скоте и других пасущихся млекопитающих. Окспекеры получают пищу, а пасущие животное защиту от вредителей.
• Рыба клоун и морские анемоны: рыбы-клоуны живут в защитных щупальцах морского анемона. В свою очередь, морской анемон получает очистку щупалец от рыбы-клоун.
• Лишайники: это сложные организмы, которые являются результатом симбиотического объединения грибов с водорослями или цианобактериями. Гриб получает питательные вещества от фотосинтезирующих водорослей или бактерий, в то время как водоросли или бактерии получают от гриба пищу, защиту и устойчивость.
• Азотфиксирующие бактерии и бобовые: азотфиксирующие бактерии живут в корневых волосках бобовых растений, где они превращают азот в аммиак. Растения использует аммиак для роста и развития, в то время как бактерии получают питательные вещества и подходящее место для роста.
• Люди и бактерии: бактерии живут в кишечнике людей и других млекопитающих, помогая пищеварению. Бактерии получают питательные вещества и жильё, а их хозяева получают пищеварение и защиту от других вредных микробов.

Мутуалистические отношения: опылители и растения

Цветковые растения в значительной степени полагаются на насекомых и других животных для опыления. Пчелы и другие насекомые завлекаются сладким ароматом, выделяемым из цветов растений. Когда насекомые собирают нектар, они покрываются пыльцой. По мере того, как насекомые перемещаются с растения на растение, они переносят пыльцу. Другие животные также участвуют в симбиотических отношениях с растениями. Птицы и млекопитающие едят плоды и распределяют семена в других местах, где они могут прорастать.

Мутуалистические отношения: муравьи и тли

Некоторые виды муравьев и другие виды насекомых, питающиеся соком тли, защищают ее от потенциальных хищников и перемещают в лучшие места для производства сока. Затем муравьи стимулируют тлю, чтобы произвести капли медвяной пади, поглаживая их своими антеннами. В этих симбиотических отношениях муравьи получают постоянный источник пищи, в то время как тли получают защиту и убежище.

Мутуалистические отношения: окспекеры и пасущиеся животные

Окспекеры — это птицы, которые обычно встречаются в африканской саванне к югу от Сахары. Их часто можно увидеть сидящими на буйволах, жирафах, импалах и других крупных млекопитающих. Они питаются насекомыми, которые обычно атакуют этих пасущихся животных. Удаление клещей, блох, вшей и других насекомых является полезным уходом, поскольку вредители могут вызывать инфекции и заболевания. Помимо удаления паразитов и вредителей, окспекеры также предупреждают стадо о присутствии хищников, издавая громкий предупредительный сигнал.

Мутуалистические отношения: рыбы-клоун и морские анемоны

Рыбы-клоун и морские анемоны имеют взаимные отношения, в которых каждая сторона предоставляет ценные услуги для другой. Морские анемоны прикрепляются к породам в водных средах обитания и добывают добычу, парализуя ее своими ядовитыми щупальцами. Рыбы-клоун невосприимчивы к яду анемона и фактически живут в его щупальцах. Они очищают щупальца анемона, делая их свободными от паразитов, а также действуют как приманка, заманивая рыбу и другую добычу. Морской анемон обеспечивает защиту для рыбы-клоун, поскольку потенциальные хищники держатся подальше от его щупальцев.

Мутуалистические отношения: лишайники

Лишайники представляют собой сложные организмы, которые являются результатом симбиотического соединения между грибами и водорослями или цианобактериями. Грибок является основным партнером в этих взаимоотношениях, который позволяет лишайникам выживать в разных биомах. Лишайники можно найти в самых экстремальных средах, таких как пустыни или тундра, и они растут на скалах, деревьях и открытой почве. Гриб обеспечивает безопасную защитную среду в ткани лишайника для роста водорослей и/или цианобактерий. Водоросли или цианобактерии способны осуществлять фотосинтез и обеспечивать гриб питательными веществами.

Мутуалистические отношения: азотфиксирующие бактерии и бобовые

Некоторые взаимные симбиотические отношения связаны с одним видом, живущем в другом. Это относится к бобовым (бобы, чечевица, горох и т. д.) и некоторыми видами азотфиксирующих бактерий. Атмосферный азот является важным газом, который необходимо трансформировать в пригодную форму для использования растениями и животными. Процесс превращения азота в аммиак называется фиксацией азота и имеет жизненно важное значение для цикла азота в окружающей среде.

Бактерии Rhizobia способны к фиксации азота и живут в корневых системах бобовых. Бактерии продуцируют аммиак, который поглощается растением и используется для получения аминокислот, нуклеиновых кислот, белков и других биологических молекул, необходимых для роста и выживания. Растение обеспечивает безопасную среду и достаточное количество питательных вещества для роста бактерий.

Мутуалистические отношения: люди и бактерии

Мутуализм также наблюдается в отношениях между людьми и бактериями. Миллиарды бактерий живут на вашей коже как в комменсалистической (полезно для бактерий, но без пользы и вреда хозяину), или взаимных отношениях между людьми. Бактерии обеспечивают людям защиту от других патогенных бактерий, предотвращая колонизированние ими кожи. В свою очередь, бактерии получают питательные вещества и место для жизни.

Некоторые бактерии, которые обитают в пищеварительной системе человека, также живут в взаимном симбиозе с людьми.
и бактерии помогают в переваривании органических соединений, которые иначе не будут перевариваться. Они также производят витамины и гормоноподобные соединения. В дополнение к пищеварению эти бактерии важны для развития здоровой иммунной системы. Бактерии извлекают выгоду из партнерства, имея доступ к питательным веществам и безопасному месту для роста и размножения. Вся совокупность микроорганизмов внутри и на поверхности нашего тела, называется микробиомом человека.

Источник: NatWorld.info

12.3. Симбиоз

Термин «симбиоз» (от греч. symbiosis – сожительство) был предложен в 1879 г. А. Де Бари для обозначения тесного сожительства организмов двух или более видов, которое, как правило, стало необходимым и полезным для обоих партнеров (симбионтов). Совместное существование неродственных организмов является фундаментальным, широко распространенным явлением в природе. Практически все растения и животные связаны между собой, а также с миром бактерий, простейших, грибов. Форма симбиоза, взаимовыгодная двум организмам, называется мутуализмом (от лат. mutuus – взаимный, обоюдный), а выгодная односторонне – комменсализмом (от поздне-лат. commensalis – сотрапезник). Взаимоотношения носят чаще всего трофический или топический характер.

12.3.1. Комменсализм

Комменсализм – одна из наиболее простых форм сожительства двух организмов с преимуществами одного из них. Весьма широко представлено в природе квартирантство (от нем. guartier – квартира), совместное существование и взаимоотношение организмов разных видов, не связанных между собой прямыми трофическими связями. Одной из форм квартирантства является синойкия (от греч. syn – вместе, oikos – дом, жилище), наименее тесное, нередко безразличное сожительство организмов. Синойкия особенно широко распространена между растениями, животными, отмечена также между растениями и животными.

Растения, для которых местообитанием являются другие растительные организмы, называются эпифитами. Они поселяются и живут на растениях, называемых форофитами. Эпифитные мхи, лишайники, водоросли покрывают стволы и ветви деревьев, особенно в лесах умеренного пояса. В тропических дождевых лесах эпифитами являются многие папоротники и цветковые растения. Особенно богаты эпифитами орхидные, крупнейшее семейство среди однодольных (до 25 000 видов), и бромелиевые, половина состава которого относится к факультативным или облигатным эпифитам. Среди панданусов эпифитные виды составляют особую секцию эпифитика, включающую 5–6 видов. Поселяясь на деревьях, эти растения развивают короткий, но толстый стволик, лохматый от остатков отмерших листовых черешков, и листовые пластинки длиной до 3 м, в пазухах которых накапливаются вода и перегной.

Виды, поселяющиеся на листьях форофитов, называются эпифиллами. Ими наиболее часто в дождевых тропических лесах являются мхи, водоросли, реже цветковые растения. В лесах умеренного пояса только лишайники поселяются иногда на хвое древесных растений.

Форофит определяет среду обитания эпифита. Поверхность деревьев и кустарников – местообитание далеко не идеальное. Его особенности составляют бедность, плотность, сухость (попавшая вода быстро стекает и испаряется), постоянные с возрастом изменения объема ствола, текстуры коры, что выражается в механическом воздействии на растения, ведет к разрыву слоевищ. С высотой, кроме того, меняются микроклиматические условия.

Тропические эпифиты представлены множеством форм от крошечных растений на ветвях деревьев или даже на кактусах до крупнолистовых многолетних трав с симподиальным, реже моноподиальным, ростом и очень крупными, длиной несколько метров, соцветиями (виды рода онцидиум). Весьма разнообразны эпифитные лианы, а среди них корнелазающие лианы. К числу последних принадлежит известная ваниль плосколистная (Vanilla planifolia). Ее стебли вырастают вверх на значительную высоту, развивая множество воздушных корней, которые с помощью корневых волосков укрепляются на опоре – стволе дерева.

При поселении эпифитные виды пользуются неровностями коры, трещинами, очень часто поселяются у основания черешков листьев, где накапливается благоприятный питательный субстрат и вода. Некоторые эпифитные орхидеи растут на муравьиных гнездах, расположенных у вершин деревьев, образуя так называемые «муравьиные сады», вступая иногда в мутуалистические взаимоотношения с муравьями. Их привлекают капли масла в семенах и полые отверстия у основания стеблей эпифитов.

Жизнь в воздушной среде, вне связи с почвой, даже в дождевом лесу возможна благодаря множеству специфических приспособлений. Обильные воздушные корни эпифитных орхидей одеты толстым слоем гигроскопической ткани из листьевых клеток, заполненных воздухом и способных впитывать не только дождевую воду, но и капли росы подобно промокательной бумаге. Иногда обильно ветвясь, они образуют густые сплетения, подобие бороды, в которой накапливается органика. Некоторые корни могут достигать почвы и функционировать как обычные корни. Вода запасается в сочных листьях и стеблях орхидей, но главным водозапасающим органом у них служат псевдобульбы, видоизмененное междоузлие величиной от булавочной головки до головы ребенка.

У эпифитных бромелиевых проблемы водного режима решаются путем развития листовых цистерн влагалищами листьев, варьирующих от широких чаш до тонких труб, в которых накапливается влага. У некоторых видов (например, у бромелии) влагалища направлены к основаниям листьев, где они внедряются в цистерну. Суккулентные бромелиевые образуют особую группу, называемую «атмосферики». Они густо покрыты высокоспециализированными абсорбирующими чешуями и благодаря им получают влагу непосредственно из воздуха, а минеральное питание – исключительно из воздушной пыли и дождевой воды.

Основными формами приспособления папоротников к водному режиму являются «гнездовая» форма роста (например, у асплениума гнездового – Asplenium nidus), наличие волосков или чешуек на листьях, мясистых корневищах, адсорбирующих и накапливающих влагу. Имеются закономерности в вертикальном распространении папоротников. В нижних ярусах растут гигрофильные виды с нежными тонкими листьями (в основном виды семейства гименофилловых), а в верхних ярусах, в условиях недостаточной влажности, растут ксерофитные виды, способные переносить сухость воздуха.

Преобладающее большинство эпифитов являются автотрофами. Кроме листьев иногда фотосинтезируют зеленые стебли, цветки и нередко воздушные корни. Многие эпифитные виды, например орхидеи, утратили способность к фотосинтезу и стали микотрофами. Они не развивают зеленых листьев, поселяются на гниющих органических остатках, вступая в симбиоз с эндофитными грибами.

Следует отметить еще одну особенность эпифитов. Являясь квартирантами, они в свою очередь служат местообитанием для других организмов. Их цистерны, влагалища листьев, гнезда, образуемые листьями, заселяются разными видами. В цистернах обитают бактерии, цианобактерии, водоросли и даже высшие растения (пузырчатки). Необычайно разнообразен (отмечено около 350 видов) мир животных: простейшие, черви, моллюски, членистоногие и даже позвоночные, такие как саламандра, квакши, ящерицы и змеи. Вероятно, некоторые из этих видов вступают в мутуалистические отношения с эпифитами. Известно, например, что квакши в дневное время закрывают отверстие цистерны своей плоской головой, сохраняя влагу для себя и эпифита.

Широко представлено квартирантство в мире животных. Коралловый риф, например, служит местом обитания и развития многих морских организмов. Здесь в большом количестве поселяются водоросли, моллюски, черви, ракообразные, иглокожие и др. Колонии морских губок – место поселения кольчатых червей, ракообразных. В свою очередь губки часто поселяются на других животных, нередко подвижных, например на панцире крабов, раковинах брюхоногих моллюсков.

Гнезда, норы и убежища разных животных заселяются нидиколами (от лат. nidus – гнездо, colo – живу, обитаю). В составе нидиколов преобладают микрохищники, но имеются виды, для которых гнездо служит убежищем, местом нахождения пищи. Убежищами для многих пауков и других членистоногих служат гнезда птиц.

За крупными хищниками, например акулами, следуют стаи мелких рыб, которые доедают остатки жертв. Такие виды называют прилипалами. Некоторым наземным хищникам приходится разделять пищу с другими хищниками, которых называют сотрапезниками. Сотрапезниками грифов, львов и других хищников являются шакалы, гиены, доедающие все, даже кости. Гиенам, если они преобладают численно, львы могут уступать добытую жертву. Постоянным «следователем» за трапезой белого медведя является песец (Vulpes lagopus).

Роль в природе этих, казалось бы, простых связей между организмами велика. Таким путем увеличивается «всюдность» жизни, обеспечивается множество разнообразных ниш, усложняется структура сообществ, в целом улучшается освоение среды и наиболее полное использование света, влаги, питательных веществ и готовых пищевых ресурсов.

12.32. Мутуализм

Мутуализм – явление, еще более широко распространенное в природе. Программа взаимопомощи многообразна. Чаще всего организм одного вида использует другой в качестве ресурса, а этот другой получает защиту, жилище и другие виды выгоды. Обычно дружеская взаимопомощь превышает затраты на нее. Например, некоторые актинии рода Stylobates самостоятельно передвигаются очень медленно, поэтому поселяются на раковинах брюхоногих моллюсков, где живет рак-отшельник рода Parapagurus (рис. 99).

Рис. 99. Актиния на раковине, занятой раком-отшельником (из В.А. Догеля, 1975)

Рак служит для актинии средством передвижения, а актиния, вооруженная стрекательными капсулами, защищает рака от хищников и является его постоянным сотрапезником. Если позволяют размеры раковины, то на ней может поселяться до восьми актиний. Иногда рак сам пересаживает актинию на раковину, отрывая ее от субстрата. Когда раковина становится тесной, актиния выделяет белково-хитиновое вещество и достраивает раковину по «своим чертежам». Такие раковины называют «золотыми» (рис. 100).

Рис. 100. “Золотые” раковины из Южно-Китайского моря, только вершины которых являются первоначальными раковинами (из Б.И. Сиденко, 1989)

Строительство жилища ведется настолько искусно, что золотые раковины в начале XX в. привели в заблуждение даже опытного американского малаколога В. Долла. Он ошибочно принял их за новый род и вид. Краб (Lybia tesselata) прочно удерживает в каждой из клешней по одной актинии (морская роза) и использует их в качестве защиты, протягивая такое «ручное оружие» навстречу хищникам. Африканская птица медоуказник, которая не в состоянии самостоятельно вскрыть пчелиное гнездо, указывает его медоеду, предоставляя тем самым обильную пищу в виде меда и личинок пчел. Сама птица довольствуется только остатками пищи. В пасти крокодила, на спине буйвола птицы получают пищу, защищая этих животных от вредных для их жизнедеятельности организмов. В рубце жвачных копытных бактерии находят себе благоприятную среду и, перерабатывая клетчатку, обеспечивают пищей животных. Бактериальную флору детеныши многих животных получают из слюны, вылизывая материнский рот.

Разнообразие форм мутуализма неисчерпаемо. Некоторые из них заслуживают особого внимания.

Взаимоотношения микобионта и фотобионта в слоевище лишайника

Лишайник представляет собой симбиотическое сожительство разных организмов – гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли или цианобактерии (фотобионт). Кроме микобионта и фотобионта лишайник включает слоевище и вещества, являющиеся продуктом метаболизма партнеров. Некоторые авторы указывают на наличие в лишайниках азотфиксирующих бактерий рода Azotobacter.

Микобионт. Большинство видов (98 %) принадлежит к различным семействам отдела сумчатых грибов (Ascomycota), немногие – к базидиомицетам (Basidiomycota), единичные – к дейтеромицетам (Deuteromycota) и грибоподобным протистам. Грибы, участвовавшие в формировании лишайников, называются лихенизированными и вне лишайниковой ассоциации живут очень непродолжительное время. Гифы грибов, переплетаясь, образуют слоевище (таллом) (до 98 % от общей массы). В слоевище (равномерно или только в одном слое) располагается фотобионт.

Фотобионт представлен зелеными водорослями и цианобактериями. Известны представители 44 родов этих двух крупных таксонов. Многие из них существуют и в свободном виде. При освобождении из слоевища они могут далее развиваться как самостоятельные организмы. Наиболее распространенными водорослями являются виды рода требуксия (Trebouxia). Водоросли живут на сырой почве, в нижней части стволов деревьев, на пнях. Многие входят в состав 7—12 тыс. видов лишайника. Виды в условиях чистой культуры отличаются повышенной устойчивостью к факторам среды, например переносят высушивание, развиваются в темноте. Из цианобактерий в симбиозе с лишайниками находятся носток, реже хроококк, глеокапса и др. Водоросли и цианобактерии служат для гриба источником углеводов, вызывают у него морфологические изменения. Цианобактерии, кроме того, способны фиксировать молекулярный азот атмосферы, превращая его в соединения, пригодные для питания гриба.

Основой интеграции компонентов лишайника являются фиксация CO₂ (фотобионтом), создание оптимальных условий (экологической ниши), обеспечение водой и минеральным питанием (микобионтом).

Характер взаимоотношений. Развитие характерного структурированного лишайникового слоевища начинается только после установления симбиотических контактов гриба с водорослью или цианобактерией. Поиск их ведут так называемые ищущие и охватывающие гифы, тонкие боковые ответвления обычных гифов.

Слоевище, или таллом, лишайника может формироваться из споры, а также вегетативно. Спора, попав в благоприятные условия (влажность, тепло), прорастает, образует гифы, но если встреча с водорослью или цианобактерией не состоится, то мицелий погибает. При встрече с водорослью гифы просовываются под их клетки, обвивают их, отделяя от субстрата. Видимо, под действием гормонов, выделяемых гифами, наступает деление клетки водоросли или цианобактерии. Эти дочерние клетки также обвиваются гифами гриба, давая зачаток лишайника. Избирательной способности к видам фотобионта гриб не проявляет.

На дуалистическую природу лишайников в 1867 г. указал С. Швенденер, подчеркнув, что гриб паразитирует на зеленой водоросли. Определение их сущности оценивалось как одно из наиболее удивительных открытий того времени. Признание получила концепция взаимовыгодных мутуалистических трофических связей между партнерами лишайника. Углубленное изучение лишайников с использованием меченых атомов углерода и азота, особо красящих веществ, показало, что взаимоотношения между грибом и водорослью или цианобактерией весьма сложные и гриб ведет себя по отношению к ним как паразит, но паразит умеренный. Фотобионт используется им очень медленно и уничтожается постепенно. Гифы гриба прижимаются к клеткам водорослей. Гриб образует специальные абсорбционные органы (например, гаустории), которые прорывают стенку клетки водоросли, проникают внутрь или вдавливают ее (рис. 101). В свою очередь водоросль защищается от гифов гриба утолщением оболочки клетки. Использование содержимого клеток наиболее часто наблюдается у просто организованных форм лишайника. Поражаются обычно наиболее старые клетки. При проникновении гифов клетка водоросли начинает делиться. Плоскость деления проходит в месте расположения гаустория, а возникшие дочерние клетки определенное время остаются нетронутыми. Кроме того, гриб в слоевище лишайника ведет себя и как сапрофит. Он использует для питания отмершие и убитые клетки фотобионта. Имеется предположение, что водоросль и цианобактерия, хотя являются автотрофами, способны к микотрофному питанию.

Рис. 101. Взаимоотношения гриба и водорослей у лишайников (по Ю.Д. Одуму,1963):а — проникновение гифов гриба в клетки водорослей; б, в—гармонические отношения

Лишайник – это сложная система, которая возникла в условиях недостатка питания. Аморфные водорослево-грибные скопления положили начало формированию слоевищ разных форм лишайников (корковых, чешуйчатых, листоватых, кустистых и др.). В процессе постоянного сожительства мико– и фотобионт претерпели сложные взаимные изменения, которые привели к формированию нового организма с особым типом метаболизма, специфическим биохимическим составом и отношением к факторам среды, совсем не похожим на своих партнеров. Симбиотический образ жизни лишайников обеспечил их очень широкое распространение на Земле и приуроченность к олиготрофным, ксерофитным и очень холодным местообитаниям. Они выживают на голых скальных вершинах Антарктиды (на нунатаках) всего в 400 км от полюса. Способны синтезировать органические вещества при отрицательных температурах (некоторые виды при температуре —24 °C). Замороженные лишайники при очень низких температурах оживают уже через 10 мин после оттаивания.

Взаимоотношения высших растений с грибами

Наиболее сложные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Одной из таких форм между высшими растениями и грибами является микориза. Микориза (от греч. mykes – гриб, rhiza – корень), или грибокорень, представляет собой симбиоз мицелия грибов и корней высших растений. Впервые это явление было описано русским ботаником Ф.М. Каменским в 80-е гг. XIX в. Термин «микориза» был введен немецким ботаником А. Франком. Микориза характерна для 6000 видов грибов и 75–90 % наземных растений. Исключение составляют крестоцветные, маковые, гвоздичные, маревые. Грибной симбионт не переносит чрезмерной сухости, переувлажнения и водной среды, поэтому микориза не развивается у видов семейств осоковых, ситниковых, рдестовых, шейхцериевых, ежеголовниковых, рогозовых. Отсутствует микориза также у насекомоядных и паразитных растений. Она характерна растениям разных жизненных форм: деревьям, кустарникам, кустарничкам и травам. Особенно хорошо развита у доминантных видов.

Рис. 102. Микоризы (по Г.П. Яковлеву, В.А. Челомбитько, 1990): а — эктотрофная микориза дуба; б — эндотрофная микориза ятрышника; в — переваривание гифов гриба клеткой корня ятрышника

Известно несколько типов микоризы. Наиболее широко распространены эктомикориза и эндомикориза.

Эктомикориза формируется на молодых корешках. Они покрываются сплошным сплетением гифов гриба (рис. 102). Гифы проникают в почву и образуют мицелий, на котором могут развиваться плодовые тела. Наиболее характерна для древесных видов, основных лесообразователей хвойных, смешанных и широколиственных лесов умеренного пояса (сосна, ель, пихта, лиственница, дуб, бук, граб). Ряд видов (липа, ива, береза) слабомикотрофны, а бобовые растения вообще не имеют эктомикоризы.

Микоризу образуют более 500 видов. В основном это базидиомицеты, высшие шляпочные грибы. Среди них наиболее известны съедобные: белый гриб, подберезовик, подосиновик, рыжик и др. Некоторые грибы (например, красный мухомор, бледная поганка, масленок, сыроежки) в большинстве случаев ведут симбиотический образ жизни. Одна особь дерева может развивать микоризы с разными видами грибов. Вне леса грибы, образующие микоризу, не растут.

Эктомикориза развивается на бедных доступными для растений элементами минерального питания кислых почвах, в условиях так называемого грубого гумуса —мора. Он образуется в результате неполного разложения органики, является кислым, недостаточно насыщен основаниями. При низкой кислотности биогенные элементы почвы, особенно фосфор и азот, мало доступны растениям. В таких условиях на корнях деревьев не развиваются корневые волоски, что означает большую их зависимость от грибного симбионта, обладающего сложной ферментативной системой. Функция эктомикоризы для растения в энергетическом отношении становится более выгодной.

Обильно развитые гифы, образующие плотный чехол вокруг корня, а также частично проникающие в первичную кору («сеть Гартига»), имеют ряд преимуществ перед волосками. Сеть гифов микоризных грибов распространяется на несколько сантиметров от каждого заселенного ими корня, увеличивая таким образом всасывающую поверхность в 100—1000 раз. Гифы отличаются от корешков большей продолжительностью активной жизни и лучшей поглотительной и обменной способностью. Микоризные грибы даже после уничтожения леса способны сохранять мицелий жизнеспособным в течение десятилетий. Грибы в отличие от растения могут извлекать азот, микроэлементы, фосфор из более разбавленного почвенного раствора и использовать те его источники, которые обычно недоступны растениям (например, труднорастворимые фосфаты). Роль микоризы в обеспечении цитрусовых растений настолько велика, что без нее они могут нормально расти только при очень высоком содержании фосфора в почве. Кроме того, гриб сдерживает активность сапротрофных грибов, обеспечивающих разложение опада, выполняет функцию защиты корней от проникновения в них патогенов (механическая защита и образование антибиотиков), стимулирует рост путем выделения ростовых веществ и продуцирования витаминов.

В свою очередь микоризные грибы получают от растений углеводы и другие вещества. Сами они не могут использовать клетчатку и лигнин органического вещества почвы, а поэтому без контакта с деревьями не образовывают плодовые тела. Они растут осенью после накопления питательных веществ.

Степень выраженности взаимоотношений зависит от многих факторов: видовой принадлежности, состояния растения, условий среды. Наиболее успешно эктомикоризы образуются при интенсивном фотосинтезе в сочетании с нехваткой в почве доступных для деревьев форм азота и фосфора.

Эндомикориза наиболее широко распространена среди травянистых растений в условиях выраженного дернового процесса со слабокислой реакцией мягкого гумуса – мулля[4]4
  Термины «мор» и «мулль» предложены датским ученым Мюллером

[Закрыть]. Развивается она также у многих возделываемых злаков, у некоторых лиственных деревьев (клен, вяз, яблоня, ольха), у деревьев экваториальных широт. Грибной симбионт представлен фикомицетами весьма примитивной среди грибов группой. Дернина, в которой успешно развивается эндомикориза, насыщена корневыми системами растений, которые постоянно обновляются. Минерализация отмирающих корней происходит быстро, почва обеспечена большим количеством питательных веществ, хорошо доступных для усвоения растениями.

В таких условиях в отличие от эктомикоризы грибы эндомикоризы значительно слабее связаны с почвой, но также обеспечивают растение элементами минерального питания, особенно фосфором, предположительно цинком, содержащимися в почве. Гриб проникает внутрь клеток коры корня, образуя клубки гифов, древовидные разветвления (арбускулы) или пузыревидные вздутия (везикулы), в которых «переваривается». Симбиотические взаимоотношения могут сменяться паразитическими. Можно предположить, что условия дернового процесса, мягкого гумуса помогают растениям с меньшими энергетическими затратами поглощать питательные вещества из почвы, развивая обильную корневую систему с большой всасывающей поверхностью.

Взаимоотношения между семенами орхидных и микоризными грибами. Симбиоз с эндофитными грибами на ранней стадии развития характерен всем орхидным. Их необычайно мелкие семена с недифференцированным зародышем не содержат запасов питательных веществ, необходимых для роста зародыша, а поэтому не могут прорастать самостоятельно. Набухшее семя образует зародышевый клубень с корневыми волосками, в который проникают гифы гриба, обеспечивая растущий зародыш питанием. Длительность сапротрофного периода жизни варьирует от года до шести и более лет. Некоторые виды полностью в течение всей жизни зависят от грибов, а поэтому не развивают зеленых листьев. Гифы грибов проникают в живые клетки корней и корневищ таких растений и частично перевариваются.

Самыми удивительными микотрофными орхидеями являются два австралийских вида: ризантелла Гарднера (Rhizantella gardneri) и криптантемис Слетера (Cryptanthemis slateri). Они лишены не только листьев, но и корней. Живут в почве на глубине примерно 2 см, развивая корневища. Цветут также под землей, соцветия напоминают соцветия маргариток. По мере развития генеративных органов растения выталкивают вверх тонкий слой почвы, образуя заметные холмики на поверхности. Питаются за счет грибов. Гифы грибов через волоски проникают, например, в стебель ризантеллы, а другим своим концом они связаны с гниющими пнями растения мелалеуки крючковатой (Melaleuca uncinata). Они высасывают углеводы, минеральные соли и передают их орхидее.

У микотрофной орхидеи гнездовки настоящей (Neottia nidus-avis), изредка встречающейся в лесах Беларуси, корневище обрастает множеством переплетающихся корней, образующих подобие птичьего гнезда, на формирование которого уходит до 10 лет. В нем запасаются питательные вещества, сюда проникают гифы гриба, обеспечивая растение углеводами и азотом из перегноя. Подобная связь с грибами характерна также ладьяну трехнадрезному (Corallorhiza trifida) и надбороднику безлистному (Epipogium aphyllum), очень редким безлистным орхидеям. Отношения таких бесхлорофилльных орхидных рассматриваются как умеренный паразитизм высшего растения на грибе.

Связь с грибами имеют орхидеи с зелеными листьями, например, самая северная из орхидей – гудайера ползучая (Goodyera repens). Гриб, разлагая гумус, снабжает растение минеральными солями, без которых они не могут образовывать органические вещества, и водой, а орхидея обеспечивает гриб углеводами.

Микориза, особенно арбускулярная эндомикориза, – явление очень древнее, имелось еще в девоне. Предполагается, что ее образование было характерно для большинства вымерших растений. Благодаря симбиозу с грибами, которые снабжали своих партнеров водой и минеральными веществами, и стал возможен выход растений на сушу.

Мутуалистические отношения с грибами складываются и у животных. Ежедневно около 5 млн рабочих термитов выходит в поле для заготовки травы, которую транспортируют в хранилище термитника. Другие рабочие измельчают сборы и закладывают компост, на котором выращиваются грибы. В «грибных садах» термиты кормятся, скусывая концы грибных гифов. Связь с грибами настолько велика, что самка – основательница новой колонии – перед брачным полетом помещает в особое мешковидное впячивание передней кишки кусочек мицелия для закладки нового «грибного сада».

Взаимоотношения высших растений с бактериями

Взаимоотношения высших растений с бактериями распространены менее широко, чем симбиоз растений с грибами, но значение их для природных фитоценозов, и особенно для агрофитоценозов, очень велико, поскольку бактериальный симбионт способен фиксировать атмосферный азот и обеспечивать растения азотным питанием. Азотфиксаторами являются эубактерии, актиномицеты и цианобактерии.

Эубактерии – это грамотрицательные бактерии (родов Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium, Azorhizobium), которые вступают в симбиоз с бобовыми и растениями рода Parasponia семейства ильмовых.

Актиномицеты (от греч. aktis – луч, mykes – гриб) – своеобразная группа микроорганизмов, имеющая признаки отчасти грамположительных бактерий, отчасти грибов. Актиномицеты рода Frankia вступают в симбиоз с растениями более 160 видов 13 родов 8 семейств: березовые, лоховые, розоцветные, крушиновые, казауриновые, восковниковые, вересковые. Актиномицеты характерны и для семейства Coriariaceae, включающего 1 род Coriaria с 10 видами. Среди растений умеренного пояса клубеньки на корнях обнаружены у видов родов ольха, восковник, лох, цеанотус, шефердия, а также у облепихи. Насаждение ольхи накапливает азота 60—100 кг/га в год.

Цианобактерии – древнейшая обширная группа бактерий, способная к фотосинтезу, обитающая в составе планктона и бентоса пресноводных водоемов. Живут цианобактерии также в почве, а некоторые виды – в горячих источниках и гейзерах. Методы молекулярной систематики показывают, что свободно-живущие цианобактерии были, скорее всего, предками для хлоропластов, а митохондрии произошли от эубактерий.

Азотфиксация цианобактериями. В аэробных условиях роста цианобактерии не фиксируют атмосферный азот. Они обеспечивают себя питанием путем фотосинтеза. В анаэробных условиях и при отсутствии в среде источников азота у части клеток бактериальной нити метаболизм коренным образом меняется.

Рис. 103. Клубеньки азотфиксирующих бактерий на корнях люпина (по Г.П. Яковлеву, В. А. Челомбитько, 1990)

Примерно каждая десятая клетка в нити (нити могут состоять из 50—100 клеток) увеличивается в размерах и преобразуется в течение 24–30 ч в гетероцисту. Клетка-гетероциста теряет способность фотосинтезировать, а также вегетативно размножаться и начинает выполнять функцию фиксирования азота. В клетке образуется глутамин, который экспортируется в соседние клетки (примерно по 5 с каждой стороны), не способные к усвоению азота. После 7 сут гетероциста погибает.

Известно более 100 видов цианобактерий, способных образовывать гетероцисты и фиксировать азот. Наибольшее их количество развивается в почвах умеренного климата в составе альгобактериальных ценозов. На 1 см² гумусного горизонта почвы живет 1–3 млн клеток.

Азотфиксация клубеньковыми бактериями. Ризобии живут в почве, конкурентоспособны, устойчивы к повышенной кислотности, засоленности почвы, недостатку влаги. Используют соли аммония, нитраты, мочевину и не способны к усвоению атмосферного азота. При соприкосновении с корневыми волосками бобовых растений, выделяющими при нехватке азота привлекающие вещества (флавоноиды), начинается их интенсивное размножение на поверхности корневых волосков. Плотность популяции увеличивается в тысячи раз. Одновременно возрастает гетерогенность особей в популяции по степени активности, скорости проникновения в корневой волосок и способности к формированию клубеньков (рис. 103). При наличии трещин на кончике волоска они попадают внутрь волоска, сгибаются и растут вовнутрь, образуя полость, инфекционную нить, заполняемую ризобиями. Волосок с развитой инфекционной нитью дает начало клубеньку (рис. 104). Клубенек играет важную роль в жизни ризобиев. Они получают в нем убежище, защиту от конкурентов и доступ к легко усвояемым источникам питания. В зрелом клубеньке, на образование которого уходит 3–4 недели, отдельные палочковидные бактерии превращаются в бактероиды, образования шаровидной или даже ветвистой формы, в 3–7 раз крупнее обычных ризобиев. Бактероид теряет подвижность, от цитоплазмы клетки хозяина отделен специальными мембранами.

Рис. 104. Развитие эндосимбиотических систем у гороха посевного (по Н.А. Проворову, 2001). Недетерминированные клубеньки:

1к – недеформированный корневой волосок (КВ); 2к – скручивание корневого волоска и инициация инфекционной нити (ИН); Зк – рост ИН в корневом волоске; 4к – развитие ИН в кортексе корня; 5к – рост ИН в тканях молодого клубенька; 6к – зрелый клубенек; I – меристема; II – зона инфекции; III – зона азотфиксации; IV – зона деградации

Источник: iknigi.net