1. Фотосинтез относится к процессам пластического или энергетического обмена? Почему?

Фотосинтез относится к процессам пластического обмена т.к. сопровождается:

● синтезом сложных органических соединений из более простых веществ, а именно: из неорганических веществ (Н₂О и СО₂) синтезируется глюкоза (С₆Н₁₂О₆);

● поглощением световой энергии.

2. В каких органоидах растительной клетки происходит фотосинтез? Что представляет собой фотосистема? Какую функцию выполняют фотосистемы?

Фотосинтез происходит в зелёных пластидах – хлоропластах.

Фотосистемы – особые пигмент-белковые комплексы, расположенные в мембранах тилакоидов хлоропластов. Существует два типа фотосистем – фотосистема I и фотосистема II. В состав каждой из них входит светособирающая антенна, образованная молекулами пигментов, реакционный центр и переносчики электронов.

Светособирающая антенна функционирует наподобие воронки: молекулы пигментов поглощают свет и передают всю собранную энергию в реакционный центр, где находится молекула-ловушка, представленная хлорофиллом а. Поглотив энергию, молекула-ловушка переходит в возбуждённое состояние и отдаёт один из своих электронов специальному переносчику, т.е. окисляется. Таким образом, фотосистемы выполняют функцию поглощения света и преобразования световой энергии в химическую.

3. Каково значение фотосинтеза на Земле? Почему без фототрофных организмов существование биосферы было бы невозможным?

Фотосинтез – единственный процесс на планете, в ходе которого происходит преобразование световой энергии Солнца в энергию химических связей синтезируемых органических веществ. При этом исходными соединениями для синтеза органических веществ служат бедные энергией неорганические вещества – углекислый газ и вода.

Образованные в ходе фотосинтеза органические соединения передаются в составе пищи от фототрофных организмов к растительноядным, затем – к хищным, являясь источником энергии и строительным материалом для синтеза других веществ, для образования новых клеток и структур. Следовательно, благодаря деятельности фототрофов удовлетворяются пищевые потребности гетеротрофных организмов.

Кроме того, фотосинтез является источником молекулярного кислорода, необходимого для дыхания большинства живых организмов. Из кислорода сформировался и поддерживается озоновый слой, защищающий живые организмы планеты от губительного воздействия коротковолнового ультрафиолетового излучения. Благодаря фотосинтезу поддерживается относительно постоянное содержание СО₂ в атмосфере.

4. Охарактеризуйте световую и темновую фазы фотосинтеза по плану:

1) место протекания; 2) исходные вещества; 3) происходящие процессы; 4) конечные продукты.

Какие продукты световой фазы фотосинтеза используются в темновой фазе?

Световая фаза фотосинтеза.

1) Место протекания: мембраны тилакоидов.

2) Исходные вещества: Н₂О, окисленный НАДФ (НАДФ⁺), АДФ, Н₃РО₄. Для протекания световой фазы также необходимы фотосинтетические пигменты (хлорофиллы и др.), однако их нельзя назвать исходными веществами световой фазы.

3) Происходящие процессы: поглощение света фотосистемами, фотолиз воды, транспорт электронов на внешнюю сторону тилакоида и накопление протонов внутри тилакоида (т.е. возникновение электрохимического потенциала на мембране тилакоида), синтез АТФ, восстановление НАДФ⁺.

4) Конечные продукты: АТФ, восстановленный НАДФ (НАДФ•Н+Н⁺), побочный продукт – молекулярный кислород (О₂).

Темновая фаза фотосинтеза.

1) Место протекания: строма хлоропласта.

2) Исходные вещества: СО₂, АТФ, восстановленный НАДФ (НАДФ•Н+Н⁺).

3) Происходящие процессы: синтез глюкозы (восстановление СО₂ до органических веществ), в ходе которого происходит гидролиз АТФ и окисление НАДФ•Н+Н⁺.

4) Конечные продукты: глюкоза (С₆Н₁₂О₆), окисленный НАДФ (НАДФ⁺), АДФ, Н₃РО₄.

В темновой фазе фотосинтеза используются такие продукты световой фазы как НАДФ•Н+Н⁺ (служит источником атомов водорода для синтеза глюкозы) и АТФ (служит источником энергии для синтеза глюкозы).

5. Сравните фотосинтез и аэробное дыхание. Укажите черты сходства и различия.

Сходство:

● Сложные многостадийные процессы, протекающие с участием ферментов.

● Фотосинтез и заключительный (кислородный) этап аэробного дыхания протекают в двумембранных органоидах (хлоропластах и митохондриях соответственно).

● Окислительно-восстановительные процессы, которые сопровождаются переносом электронов по электрон-транспортным цепям внутренних мембран соответствующих органоидов, возникновением разности потенциалов на этих мембранах, работой АТФ-синтетазы и синтезом АТФ.

Различия:

● Процесс фотосинтеза относится к пластическому обмену т.к. сопровождается синтезом органических веществ из неорганических и происходит с поглощением световой энергии. Процесс аэробного дыхания относится к энергетическому обмену, поскольку происходит расщепление сложных органических веществ и высвобождение заключённой в них энергии.

● Фотосинтез протекает только в клетках фототрофных организмов, а аэробное дыхание – в клетках большинства живых организмов (в том числе и фототрофов).

● Различные исходные вещества и конечные продукты. Если рассматривать суммарные уравнения фотосинтеза и аэробного дыхания, то можно заметить, что продукты фотосинтеза фактически являются исходными веществами для аэробного дыхания и наоборот.

● Переносчиками атомов водорода в процессе дыхания служат НАД и ФАД, в фотосинтезе – НАДФ.

…и (или) другие существенные признаки.

6. Человек за сутки потребляет примерно 430 г кислорода. Дерево средней величины поглощает около 30 кг углекислого газа в год. Сколько деревьев необходимо, чтобы обеспечить одного человека кислородом?

● За год человек потребляет: 430 г × 365 = 156 950 г кислорода.

● Рассчитаем химическое количество углекислого газа, поглощаемого за год одним деревом:

М (СО₂) = 12 + 16 × 2 = 44 г/моль. n (СО₂) = m : М = 30 000 г : 44 г/моль ≈ 681,8 моль.

● Суммарное уравнение фотосинтеза:

6СО₂ + 6Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Поглощение 6 моль углекислого газа сопровождается выделением 6 моль кислорода. Значит, поглощая за год 681,8 моль углекислого газа, дерево выделяет 681,8 моль кислорода.

● Найдём массу кислорода, выделяемого деревом за год:

М (О₂) = 16 × 2 = 32 г/моль. m (О₂) = n × M = 681,8 моль × 32 г/моль = 21 817,6 г

● Определим, сколько деревьев необходимо, чтобы обеспечить одного человека кислородом. Количество деревьев = 156 950 г : 21 817,6 ≈ 7,2 дерева.

Ответ: для того, чтобы обеспечить одного человека кислородом, в среднем понадобится 7,2 дерева (допустимыми ответами будут «8 деревьев» или «7 деревьев»).

7. Исследователи разделили растения пшеницы на две группы и выращивали их в лаборатории в одинаковых условиях, за исключением того, что растения первой группы освещали красным светом, а растения второй группы — зелёным. У растений какой группы фотосинтез протекал более интенсивно? С чем это связано?

Фотосинтез протекал более интенсивно у растений, освещаемых красным светом. Это связано с тем, что основные фотосинтетические пигменты – хлорофиллы – интенсивно поглощают красный свет (а также сине-фиолетовую часть спектра), а зелёный отражают, что и обусловливает зелёную окраску этих пигментов.

8*. С помощью какого эксперимента можно доказать, что кислород, выделяющийся при фотосинтезе, образуется именно из молекул воды, а не из молекул углекислого газа или какого-либо другого вещества?

Если для осуществления фотосинтеза использовать воду, меченную радиоактивным кислородом (молекулы вместо стабильного нуклида ¹⁶О содержат радионуклид кислорода), то радиоактивную метку можно будет обнаружить в выделяющемся молекулярном кислороде. Если же использовать для фотосинтеза любое другое вещество, содержащее радионуклид кислорода, то выделяющийся О₂ не будет содержать радиоактивную метку. В частности, радиоактивный кислород, содержащийся в молекулах поглощаемого углекислого газа, будет обнаруживаться в составе синтезированных органических веществ, но не в составе О₂.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Дашков М.Л.

Сайт: dashkov.by

Вернуться к оглавлению

Источник: dashkov.by

Все живые существа нуждаются в пище и питательных веществах. Питаясь, они используют энергию, запасенную, прежде всего, в органических соединениях – белках, жирах, углеводах. Гетеротрофные организмы используют пищу растительного и животного происхождения, уже содержащую органические соединения. Растения же создают органические вещества в процессе фотосинтеза.

Исследования в области фотосинтеза начались в 1630 г. экспериментами голландца ван Гельмонта. Он доказал, что растения получают органические вещества не из почвы, а создают их самостоятельно.

Джозеф Пристли в 1771 г. доказал «исправление» воздуха растениями. Помещенные под стеклянный колпак они поглощали углекислый газ, выделяемый тлеющей лучиной.

В настоящее время установлено, что фотосинтез  – это процесс образования органических соединений из СО₂ и воды с использованием энергии света и проходящий в хлоропластах зеленых растений и зеленых пигментах некоторых фотосинтезирующих бактерий.

Хлоропласты и складки цитоплазматической мембраны прокариот содержат зеленый пигмент – хлорофилл, молекула которого способна возбуждаться под действием солнечного света, отдавать свои электроны и перемещать их на более высокие энергетические уровни. Этот процесс можно сравнить с подброшенным вверх мячом. Поднимаясь, мяч запасается потенциальной энергией; падая, он теряет ее. Электроны не падают обратно, а подхватываются переносчиками электронов (НАДФ+ – никотинамиддифосфат). При этом энергия, накопленная ими ранее, частично расходуется на образование АТФ. Продолжая сравнение с подброшенным мячом, можно сказать, что мяч, падая, нагревает окружающее пространство, а часть энергии падающих электронов запасается в виде АТФ. Процесс фотосинтеза подразделяется на реакции, вызываемые светом, и реакции, связанные с фиксацией углерода: световую  и темновую  фазы.

Световая фаза – это этап, на котором поглощенная хлорофиллом энергия света преобразуется в электрохимическую энергию в цепи переноса электронов. Осуществляется на свету, в мембранах гран при участии белков – переносчиков и АТФ-синтетазы.

Реакции, вызываемые светом, происходят на фотосинтетических мембранах гран хлоропластов:

1) возбуждение электронов хлорофилла квантами света и их переход на более высокий энергетический уровень;

2) восстановление акцепторов электронов – НАДФ+ до НАДФ • Н

2Н+ + 4е- + НАДФ+ → НАДФ • Н;

3) фотолиз воды: 2Н₂О → 4Н+ + 4е- + О₂.

Данный процесс происходит внутри тилакоидов  – складок внутренней мембраны хлоропластов, из которых формируются граны – стопки мембран.

Результаты световых реакций:

фотолиз воды с образованием свободного кислорода,

синтез АТФ,

восстановление НАДФ+ до НАДФ • Н.

Темновая фаза – процесс преобразования СО₂ в глюкозу в строме (пространстве между гранами) хлоропластов с использованием энергии АТФ и НАДФ • Н.

Результат темновых реакций: превращение углекислого газа в глюкозу, а затем в крахмал. Помимо молекул глюкозы в строме происходит образование, аминокислот, нуклеотидов, спиртов.

Суммарное уравнение фотосинтеза —

Значение фотосинтеза:

образуется свободный кислород, который необходим для дыхания организмов и образования защитного озонового экрана (предохраняющего организмы от вредного воздействия ультрафиолетового излучения);

производство исходных органических веществ — пищи для всех живых существ;

снижение концентрации диоксида углерода в атмосфере.

Хемосинтез  – образование органических соединений из неорганических за счет энергии окислительно-восстановительных реакций соединений азота, железа, серы.

Роль хемосинтеза: бактерии – хемосинтетики  разрушают горные породы, очищают сточные воды, участвуют в образовании полезных ископаемых.

Тематические задания

А1. Фотосинтез связан с:

1) расщеплением органических веществ до неорганических

2) созданием органических веществ из неорганических

3) химическим превращения глюкозы в крахмал

4) образованием целлюлозы

А2. Исходным материалом для фотосинтеза служат

1) белки и углеводы         

2) углекислый газ и вода 

3) кислород и АТФ

4) глюкоза и кислород

А3. Световая фаза фотосинтеза происходит

1) в гранах хлоропластов

2) в лейкопластах             

3) в строме хлоропластов

4) в митохондриях

А4. Энергия возбужденных электронов в световой стадии используется для:

1) синтеза АТФ       

2) синтеза глюкозы 

3) синтеза белков

4) расщепления углеводов

А5. В результате фотосинтеза в хлоропластах образуются:

1) углекислый газ и кислород 

2) глюкоза, АТФ и кислород

3) белки, жиры, углеводы       

4) углекислый газ, АТФ и вода

А6. К хемотрофным организмам относятся

1) возбудители туберкулеза  

2) молочнокислые бактерии  

3) серобактерии

4) вирусы

В1. Выберите процессы, происходящие в световой фазе фотосинтеза

1) фотолиз воды         

2) образование глюкозы

3) синтез АТФ и НАДФ • Н

4) использование СО₂

5) образование О₂         

6) использование энергии АТФ

В2. Выберите вещества, участвующие в процессе фотосинтеза

1) целлюлоза

2) гликоген

3) хлорофилл

4) СО₂

5) вода

6) нуклеиновые кислоты

Источник: biology100.ru

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H₂ за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H₂. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H₂O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H₂O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O₂ + НАДФ · H₂ + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C₃-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C₄, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO₂. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO₂ происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H₂, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO₂ (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO₂ + H₂O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H₂. ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO₂. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO₂ + 6H₂O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO₂ затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H₂, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O₂ в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO₂. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO₂, а с O₂. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C₂) и фосфоглицериновой кислоты (C₃), а не две ФГК как обычно.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С₂) → 2 Глиоксилат (С₂) →2 Глицин (C₂) — CO₂ → Серин (C₃) →Гидроксипируват (C₃) → Глицерат (C₃) → ФГК (C₃)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C₃-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C₄-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C₃-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C₄-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С₄-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С₄-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C₄-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C₃-растений. То есть C₄-путь дополняет, а не заменяет C₃.

В мезофилле CO₂ присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO₂, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C₄-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO₂), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO₂ в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C₃-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C₄-путь возник в эволюции позже C₃ и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Источник: biology.su

Полезные статьи по теме:

Восточно европейская равнина фотографии Где проходит фотосинтез Охарактеризуйте сущность процесса фотосинтеза Тигровые котята фото Аусси собака фото Какого цвета рысь фото