Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных с высокоразвитой центральной нервной системой. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды сложны и весьма совершенны.

Передний (конечный) мозг крупный, он значительно превосходит все остальные отделы головного мозга. Его полушария разрастаются во всех направлениях, скрывая промежуточный мозг. Средний мозг виден снаружи только у бесплацентарных и низших плацентарных, а у копытных, хищных, китообразных и приматов он покрыт задней частью больших полушарий. У антропоидов и человека затылочные доли переднего мозга надвинуты и на мозжечок.

Если первоначально в ходе эволюции основную массу конечного мозга составляли обонятельные доли, то у млекопитающих развитые обонятельные доли имеют только низшие, а у высших обонятельные доли имеют вид небольших придатков, разделенных на обонятельную луковицу и обонятельный тракт.

Увеличение относительных размеров переднего мозга млекопитающих связано, прежде всего, с разрастанием его крыши, а не полосатых тел, как у птиц.


зговой свод (крыша) образован серым веществом, именуемым корой. Последняя представляет собой комплекс, состоящий из древнего плаща (paleopalium), старого (archipallium) и нового плаща (neopalium). Новый плащ занимает промежуточное положение, располагаясь между старым и древним плащами. Старый плащ, или старая кора, располагается медиально и в прошлом его называли гиппокампом или аммоновым рогом. Древний плащ, или древняя кора, занимает латеральное положение.

I – вид сверху.
II – вид снизу.
III – вид сбоку.
IV – продольный разрез.

1 – большие полушария; 2 — обонятельные доли; 3 – зрительный нерв; 4 — эпифиз; 5 – средний мозг; 6 – мозжечок; 7 – продолговатый мозг; 8 – гипофиз; 9 — варолиев мост; 10 – мозговая воронка; 11 – мозолистое тело.

Новый плащ обычно называют неокортексом (новая кора) и именно из него в основном и состоят полушария переднего мозга. При этом поверхность полушарий может быть гладкой (лисэнцефальной) или складчатой (с бороздами и извилинами). Кроме того, независимо от этого в полушариях выделяют от 4 до 5 долей. Принцип разделения переднего мозга на доли основывается на топографии определенных борозд и извилин. Разделение на доли в лисэнцефаьном (гладком) мозге носит условный характер. Обычно выделяют теменные доли, височные, затылочные и лобные, а у высших приматов и человека еще и пятую долю, которая называется островком. Он образуется в эмбриональном периоде за счет разрастания височной доли на вентральную сторону полушарий.


Принимая за исходный тип больших полушарий лисэнцфальный мозг, выделяют три варианта развития рисунка борозд: продольный, дугообразный и «приматный тип». В варианте приматного типа борозда в лобных долях направленны рострально, а в височных – вентро-дорсально

На расположение борозд и извилин может значительно влиять форма мозга. У большинства млекопитающих мозг вытянут в ростро-каудальном направлении. Однако у многих дельфинов мозг расширен латерально и относительно укорочен в длину.

Для характеристики переднего мозга млекопитающих большое значение, кроме борозд и извилин, имеет характер распределения в коре нейронов (цитоархитектоника). Неокортекс млекопитающих имеет шестислойное строение и характеризуется наличием пирамидных клеток, которые отсутствуют в мозге других позвоночных. Особенно крупные пирамидные клетки (клетки Беца) находятся в двигательной зоне коры. Их аксоны передают нервные импульсы двигательным нейронам спинного мозга и мотонейронам двигательных ядер черепно-мозговых нервов.

Различные участки коры больших полушарий являются специализированными зонами обработки информации, поступающей от различных органов чувств. Различаются сенсорные и моторные зоны. Последние формируют нисходящие пути нервных волокон к стволу головного мозга и спинномозговым двигательным ядрам. Между чувствительными и двигательными зонами коры располагаются интегративные участки, которые объединяют входы сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифических функций. Кроме этого, имеются ассоциативные зоны коры, не связанные с конкретными анализаторами. Они представляют собой надстройку над остальными участками коры, обеспечивая мыслительные процессы и хранение видовой и индивидуальной памяти.


Весь комплекс распределенных в коре зон сопряжен с функциональной специализацией полей. При этом морфологические и функциональные границы полей довольно точно совпадают. Критерием выделения того или иного поля является изменение в распределении клеточных элементов в коре или возникновение в ней нового подслоя.

Особенности архитектоники тех или иных полей являются морфологическим выражением их функциональной специализации. Причиной изменения цитоархитектоники в полях служит увеличение количества восходящих и нисходящих нервных волокон. Сейчас созданы топологические карты полей для человека и для многих лабораторных животных.

Поля коры головного мозга входят в состав определенных долей и при этом сами подразделяются на функциональные зоны, связанные с конкретными органами или их частями и имеют упорядоченное внутреннее строение. В каждом поле или зоне выделяют так называемые модули вертикальной упорядоченности организации коры. Модуль имеет либо вид колонки либо клубочка, в который включаются нейроны, расположенные по всей толще коры. В колонку входит группа из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры.

iv>

На стадии формировании мозга древнейших гоминид областью, куда было направленно действие естественного отбора, явилась кора и, прежде всего, следующие ее отделы: нижнетеменная, нижняя лобная и височно-теменная области. Преимущество выживания получили те индивиды, а затем и те популяции формирующихся людей которые оказались продвинутыми в отношении развития каких-то элементов частей коры ( большей площадью полей более разнообразными и лобильными связями, улучшенными условиями кровообращения и т.д.). развитие новых связей и структур в коре давали новые возможности в отношении изготовления орудий труда и сплочения коллектива. В свою очередь новый уровень техники зачатки культуры, искусства через естественный отбор способствовали развитию мозга.

К настоящему времени сформировалось представление о специфическом системокомплексе коры переднего мозга человека, включающем нижнетеменную, заднюю верхневисочную и нижнюю лобную доли коры. Этот комплекс связан с высшими функциями – речью, трудовой деятельностью и абстрактным мышлением. В целом он является морфологическим субстратом второй сигнальной системы. Эта система не имеет собственных переферических рецепторов, а использует старые рецепторные аппараты различных органов чувств. Так ,например, установлено, что на языке имеется особая часть тактильного аппарата, развитие которого определяет последовательность звукообразования на начальных этапах формирования членораздельной речи ребенка.


К подплащевым структурам переднего мозга относят базальные ядра, полосатые тела (древнее, старое и новое) и септальное поле.

В различных отделах переднего и промежуточного мозга располагается комплекс морфофункциональных структур, названных лимбической системой. Последняя имеет многочисленные связи с неокортексом и вегетативной нервной системой. Она интегрирует такие функции мозга, как эмоции и память. Удаление части лимбической системы приводит к эмоциональной пассивности животного, а ее стимуляция к гиперактивности. Важнейшей функцией лимбической системы является взаимодействие с механизмами памяти. Краткосрочная память связана с гиппокампом, а долгосрочная – с неокортексом. Через лимбическую систему происходит и извлечение индивидуального опыта животного из неокортекса, и управление моторикой внутренних органов, и гормональная стимуляция животного. При этом чем ниже уровень развития неокортекса, тем больше поведение животного зависит от лимбической системы, что приводит к доминированию эмоционально-гормонального контроля за принятием решений.

У млекопитающих нисходящие связи неокортекса с лимбической системой обеспечивают интеграцию самых разнообразных сенсорных сигналов.

С появлением первых зачатков коры у рептилий от плащевой комиссуры отделился небольшой пучок нервных волокон, соединяющих левое и правое полушарие. У плацентарных млекопитающих такой пучок волокон развит значительно больше и называется мозолистым телом (corpus collosum). Последнее обеспечивает функцию межполушарных коммуникаций.

>

Промежуточный мозг, как и у других позвоночных, состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса.

Развитие неокортекса у млекопитающих привело к резкому увеличению таламуса, и, прежде всего, дорсального. В таламусе содержится около 40 ядер, в которых происходит переключение восходящих путей на последние нейроны, аксоны которых достигают коры больших полушарий, где обрабатывается информация, поступающая от всех сенсорных систем. При этом передние и латеральные ядра обрабатывают и проводят зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы в соответствующие проекционные зоны коры. Есть мнение, что болевая чувствительность не проецируется в кору полушарий переднего мозга, а ее центральные механизмы находятся в таламусе. Это предположение основывается на том, что раздражение разных областей коры не вызывает боли, в то время как при раздражении таламуса ощущается сильная боль. Часть ядер таламуса являются переключательными, а другая часть ассоциативными (от них идут пути в ассоциативные зоны коры). В медиальной части таламуса находятся ядра, которые при низкочастотной электрической стимуляции вызывают в коре больших полушарий развитие тормозных процессов, приводящих ко сну. Высокочастотная стимуляция этих ядер вызывает частичную активацию корковых механизмов. Таким образом таламокортикальная регулирующая система, контролируя потоки восходящих импульсов, участвует в организации смены сна и бодрствования.


Если у низших позвоночных высшие сенсорные и ассоциативные центры находятся в среднем мозге, а дорсальный таламус является скромным интегратором между средним мозгом и обонятельной системой, то у млекопитающих он является важнейшим центром переключения слуховых и соматосенсорных сигналов. При этом соматосенсорная область превратилась в наиболее заметное образование промежуточного мозга и играет огромную роль в координации движений.

Следует заметить, что комплекс ядер таламуса формируется как за счет зачатка промежуточного мозга, так и за счет миграции из среднего мозга.

Гипоталамус образует развитые латеральные выпячивания и полый стебелек — воронку. Последний в заднем направлении заканчивается нейрогипофизом плотно соединенным с аденогипофизом.

Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функций организма. Он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Кроме того, он является высшим центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

Эпиталамус служит нейрогуморальным регулятором суточной и сезонной активности, что сочетается с контролем за половым созреванием животных.

Средний мозг образует четверохолмие, передние бугры которого связаны со зрительным анализатором, а задние – со слуховым. По соотношению относительных размеров передних и задних бугров можно судить о том, какая из систем, слуховая или зрительная, является превалирующей. Если лучше развиты передние бугры, значит, зрительная афферентация (копытные, многие хищники и приматы), если задние – то слуховая (дельфины, летучие мыши и др.).


Тегмент подразделяется на чувствительную и моторную зоны. В моторной зоне располагаются двигательные ядра черепно-мозговых нервов и нисходящие и восходящие спинноцеребральные волокна.

В связи с развитием у млекопитающих неокортекса как высшего интегративного центра врожденные реакции среднего мозга позволили коре «не заниматься» примитивными формами видоспецифичных реакций на внешние сигналы, в то время как сложные ассоциативные функции принимают на себя специализированные поля коры.

Мозжечок у млекопитающих приобретает наиболее сложное строение. Анатомически в нем можно выделить среднюю часть – червь, расположенные по обе стороны от него полушария и флоккулонодулярные доли. Последние представляют филогенетически древнюю часть – архицеребеллум. Полушария в свою очередь делятся на переднюю и заднюю доли. Передние доли полушарий и задняя часть червя мозжечка представляют филогенетически старый мозжечок – палеоцеребеллум. Филогенетически самая молодая часть мозжечка — неоцеребеллум включает в себя переднюю часть задних долей полушарий мозжечка.

А – рыбы (треска).
Б – амфибии (лягушка).
В – рептилии (аллигатор).
Г – птицы (гусь).
Д – млекопитающие (кошка).
Е – человек (по Р. Трюксу, Р. Карпентеру, 1964).

1 – зрительная доля; 2 – передний мозг; 3 – обонятельная луковица; 4 – мозжечок; 5 – обонятельный тракт; 6 – гипофиз; 7 – нижняя доля; 8 – промежуточный мозг; 9 – воронка; 10 – обонятельные доли; 11 – зрительный тракт; 12 – эпифиз; 13 – IX и X пары черепно-мозговых нервов (остальные указаны римскими цифрами).


В полушариях мозжечка выделяют верхнюю поверхность, образующую кору мозжечка, и скопления нервных клеток – ядра мозжечка. Кора мозжечка построена по единому принципу и состоит из 3 слоев. Мозжечок связан с другими отделами центральной нервной системы тремя парами ножек, образованных пучками нервных волокон. Задние ножки состоят преимущественно из проприоцептивных волокон, которые приходят из спинного мозга. Средние ножки состоят из волокон, соединяющих мозжечок и кору переднего мозга, а передние ножки сформированы нисходящими волокнами, соединяющими мозжечок и средний мозг.

Вестибуломозжечковые связи определяют способность животных координировать движения тела, что является основной функцией архицеребеллума. Кроме этого, у млекопитающих сформировались новые более мощные мозжечковые пути за счет возникновения зубчатого ядра мозжечка. Оно получает волокна от различных участков полушарий мозжечка и передает сигналы в таламус, где происходит интеграция сенсомоторных сигналов с активностью корковых центров переднего мозга.

Эволюция мозжечка приводит не только к дублированию его древних связей, но и к формированию новых путей. Так, возникает связь через зубчатое ядро с вентролатеральным ядром таламуса и ретикулярными ядрами ствола мозга позволяют поддерживать мышечный тонус и осуществлять рефлекторные реакции. Связи с вестибулярным центром позволяют осуществлять контроль за положением тела в пространстве, а таламические связи предопределяют тонкие сенсомоторные координации. Все эти процессы осуществляются за счет сложной системы межклеточных взаимодействий на уровне коры мозжечка.


Источник: murzim.ru

В составе класса млекопитающие насчитывается более 20 отрядов, в этой статье будут рассмотрены наиболее широко известные. По мере необходимости мы будем детализировать строение особей, относящихся к тому или иному отряду.

Добравшись до этой главы, вы завершили изучение животных. Я искренне поздравляю вас с этим достижением, но учтите, что интерес всегда должен подогреваться новыми фактами и интересной информацией, иначе изученный материал быстро забудется.

Сейчас вам остается только одно: получать истинное удовольствие, наблюдая многообразие живых существ, наших с вами сородичей из класса млекопитающие. Скорее приступим к этому процессу!

Однопроходные (яйцекладущие, клоачные)

К этому отряду относятся утконос, ехидна и проехидна. Это наиболее примитивный отряд млекопитающих, представители которого имеют много общего с рептилиями: клоаку, несовершенную систему терморегуляции (большие колебания температуры тела). Как и пресмыкающиеся, однопроходные откладывают яйца.

Помимо этого, у них отсутствуют соски: млечные железы открываются прямо на поверхность кожи.

Сумчатые

К этому отряду относятся: кенгуру, коала, сумчатый (тасманийский) дьявол. Плацента у них недоразвита из-за чего эмбриональный период сильно укорачивается и детеныши рождаются недоношенными.

После рождения детеныш находится в сумке, на внутренней стороне которой находятся соски.

Насекомоядные

К этому отряду относятся: ежи, выхухоль. Данный отряд является самым примитивным среди плацентарных млекопитающих. Большие полушария головного мозга практически лишены извилин, хорошо развиты обонятельные доли.

Рукокрылые

К отряду относятся: летучие мыши (вампиры, нетопыри, вечерницы) и крыланы. Их передние конечности видоизменены в крылья, фаланги пальцев удлиненнные, между ними натянута перепонка.

Лемурообразные

К отряду относятся: кошачий лемур, лори, индри, долгопят. Обитают исключительно на Мадагаскаре, сохранились до настоящего времени только благодаря изоляции острова: туда не смогли проникнуть приматы. Лемуры занимают промежуточное положение между насекомоядными и приматами.

Приматы

К отряду относятся: мартышки, гориллы, шимпанзе, орангутаны, павианы. В составе данного отряда есть и мы с вами — семейство людей, с одним единственными видом — человек разумный (Homo sapiens).

Морфологически и физиологически обезьяны очень сходны с человеком, их даже отправляли в космос в качестве эксперимента, до того как туда отправились первые люди. Имеют крупный головной мозг, с извилинами и бороздами. Млечные железы локализуются на груди.

Мартышковые — самое многочисленное семейство отряда приматы. К ним относятся мартышки, макаки и павианы — они отлично лазают по деревьям и быстро бегают по земле, живут стадами.

Самые высокоразвитые — человекообразные обезьяны (шимпанзе, горилла, орангутан). У приматов первый палец противопоставлен остальным, что обеспечивает хватательную способность конечности. Питаются в основном растительностью.

Грызуны

К отряду относятся: белки, сурки, нутрии, дикобразы, крысы, мыши. У них очень хорошо развиты резцы: эти зубы растут в течение всей жизни, клыки отсутствуют. Имеют сильно развитую слепую кишку, выполняющую роль «бродильного чана» в связи с питанием грубой растительной пищей.

Поскольку резцы растут постоянно, грызуны должны часто что-то грызть для того, чтобы стачивать зубы. Между резцами и коренными зубами имеется промежуток — диастема (присмотритесь к фото снизу: вы не найдете других зубов ни слева, ни справа). Полушария головного мозга чаще всего гладкие, лишены извилин.

Грызуны отличаются высокой плодовитостью и быстрым развитием детенышей.

Зайцеобразные

К отряду относятся: зайцы, кролики, пищухи. Характерно наличие 4 резцов на верхней челюсти, в отличие от грызунов, у которых только два резца.

Хищные

К хищным относятся: львы, кошки, гиены, мангусты, леопарды, собаки, волки, медведи, еноты. Основная их особенность заключается в строении зубной системы. Резцы слабо развиты, в противовес им хорошо развиваются острые большие конические клыки.

Характерно наличие «хищных зубов»: четвертый верхний премоляр (предкоренной) и первый нижний моляр (коренной). Их расположение создает механизм, напоминающий ножницы, с помощью которого хищные животные могут отрывать куски плоти от жертвы.

Ластоногие

К отряду относятся: тюлени, моржи, морские котики, нерпы. Имеют обтекаемую форму тела для плавания. Передние и задние конечности видоизменены в ласты. Их мощный подкожно-жировой слой помогает адаптироваться к низким температурам, создавая термоизоляцию.

Вы только посмотрите, какое это прекрасное чудо природы! 🙂

Китообразные

К отряду киты относятся усатые киты (синий, гренландский, финвал, горбач). На эмбриональном этапе происходит закладка зубов, однако они не развиваются. Их зубная система представлена «китовым усом» — роговым образованием, свешивающимся в пасть и образующим цедильный аппарат.

Во время плавания кит открывает пасть и все пищевые объекты, вплоть до планктона, попадают в нее. После закрытия пасти кит движением языка проталкивает содержимое пасти в глотку. Передние конечности китов видоизменены в ласты, задние подвергаются редукции.

Парнокопытные

К отряду относятся: свиньи, быки, жирафы, бегемоты, антилопы, олени, овцы, козы. Отличительный признак отряда: развитие только двух пальцев на ноге. Некоторые (бегемоты, свиньи) имеют массивное, неуклюжее туловище, без рогов.

Непарнокопытные

К отряду относятся: лошади, носороги, тапиры, ослы. Отличительная особенность — развит только один палец. Шерстяной покров редуцирован или представлен короткими жесткими волосами. Клыки отсутствуют, зубная система неполная.

Ярким доказательством эволюции является филогенетический ряд лошади — совокупность последовательно сменявших друг друга переходных форм. В конечном итоге лошадь обрела такое строение, которое имеет на настоящий момент времени.

Филогенетический ряд лошади был описан В.О. Ковалевским в 1873 году, он подтвержден множеством палеонтологических находок. Этот ряд отражает приспособление к меняющимся условиям внешней среды: около 25 млн. лет назад леса начали исчезать, появились степные просторы. Благодаря преобразованиям лошади смогли занять большие территории.

Мозоленогие

К этому отряду относятся верблюды — крупные животные, приспособившиеся к жизни в пустынях, полупустынях и степях. Для них характерны когтевидные копытца, конечности двупалого типа служат для передвижения по сыпучим пескам.

Одно из хорошо известных приспособлений верблюдов к жизни в пустыне — горбы. Они защищают верблюдов от палящего солнца, служат ему своеобразной «крышей» на спине.

Хоботные (слоны)

К отряду слонов относятся индийский и африканский слон. Отличаются наличием хобота — подвижного носового придатка, образованного в результате сращения верхней губы и носа. Хобот выполняет дыхательную, обонятельную, осязательную и хватательную функции.

Имеют отлично развитые резцы — бивни, коренных зубов всего четыре (по два на нижней и верхней челюстях).

Источник: studarium.ru

Органы чувств млекопитающих

У млекопитающих развиты обоняние, слух, зрение, осязание и вкус, однако степень развития каждого из этих чувств у разных видов не одинакова и зависит от образа жизни и среды обитания. Так, у крота, живущего в полной темноте подземных ходов, недоразвиты глаза. Дельфины и киты почти не различают запахов. Большинство наземных млекопитающих обладают очень тонким обонянием. Хищникам, в том числе и собаке, оно помогает находить по следу добычу; травоядные на большом расстоянии могут почуять подкрадывающегося врага; животные по запаху обнаруживают друг друга. Слух у большинства млекопитающих тоже хорошо развит. Этому способствуют улавливающие звук ушные раковины, которые у многих зверей подвижны. Особенно тонким слухом обладают те звери, которые активны в ночное время. Зрение имеет для млекопитающих меньшее значение, чем для птиц. Далеко не все звери различают цвета. Ту же гамму цветов, что и человек, видят только обезьяны.

Органы осязания - чувствительные волосы у кошки

Рисунок: Органы осязания — чувствительные волосы у кошки

Органами осязания служат особые длинные и жесткие волосы (так называемые «усы»). Большая их часть расположена около носа и глаз. Приблизив голову к исследуемому предмету, млекопитающие одновременно обнюхивают, рассматривают и осязают его. У обезьян, как у человека, основными органами осязания служат кончики пальцев. Вкус особенно развит у травоядных, которые благодаря этому легко отличают съедобные растения от ядовитых. Поведение млекопитающих не менее сложно, чем поведение птиц. Наряду со сложными инстинктами оно во многом определяется высшей нервной деятельностью, основанной на образовании в течение жизни условных рефлексов. Особенно легко и быстро условные рефлексы вырабатываются у видов с хорошо развитой корой больших полушарий головного мозга.

Уже с первых дней жизни детеныши млекопитающих узнают мать. По мере роста их личный опыт в общении с окружающей средой непрерывно обогащается. Игры молодых животных (борьба, взаимное преследование, прыжки, бег) служат им хорошей тренировкой и способствуют вырабатыванию индивидуальных приемов нападения и защиты. Такие игры характерны только для млекопитающих.

Вследствие того что обстановка окружающей среды крайне изменчива, у млекопитающих постоянно вырабатываются новые условные рефлексы, а те, которые не подкрепляются условными раздражителями, утрачиваются. Эта особенность позволяет млекопитающим быстро и очень хорошо приспосабливаться к условиям окружающей среды.

 

Источник: www.sites.google.com