За световой фазой следует темновая фаза фотосинтеза, во время которой происходит синтез моносахаридов (глюкозы) из углекислого газа с затратой энергии АТФ и восстановительных эквивалентов (НАДФН). Синтез глюкозы является результатом целого ряда последовательных ферментативных реакций, которые назвали циклом Кальвина. Как было сказано ранее в разделе «Кислородный этап энергетического обмена», в цикле Кребса в митохондриях от молекул органических кислот отрываются молекулы углекислого газа (CO₂), промежуточные продукты цикла последовательно окисляются, отрываемые от них атомы водорода присоединяются к НАД⁺ (т.е. образуется НАДН). В цикле Кальвина происходит все наоборот, к молекулам субстрата присоединяется молекулы углекислого газа (СО₂), и они восстанавливаются за счет НАДФН (т.е образуется НАДФ⁺).

Началом синтеза глюкозы является присоединение молекулы углекислого газа к молекуле пятиуглеродного сахара – рибулозо-1,5-бисфосфата.
и этом образуется шестиуглеродная молекула, которая сразу же распадается на две молекулы трехуглеродной фосфоглицериновой кислоты, которая восстанавливается до трехуглеродных сахаров с затратой АТФ и НАДФН. В результате их дальнейших перестроек и конденсаций образуются рибулозомонофосфат и глюкоза — конечный продукт фотосинтеза. Рибулозомонофосфат фосфорилируется АТФ до рибулозобисфостата, который вновь вступает в цикл Кальвина. На образование одной молекулы глюкозы затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН, накопленных в процессе световой фазы фотосинтеза. Следовательно, для темновой фазы фотосинтеза можно представить следующее общее уравнение:

6СО₂ + 12НАДФН + 12Н⁺ + 18АТФ —> С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12НАДФ⁺ + 18АДФ + 18Ф_н

Даже если учесть частичные потери энергии на различных стадиях темновой фазы, общий КПД фотосинтеза остается очень высоким и составляет приблизительно 60%.

У некоторых растений (например, сахарного тростника или кукурузы) процесс фотосинтеза идет вначале не через трехуглеродные, а через четырехуглеродные соединения. Эти растения называются С₄-растениями.
отличие от С₃-растений им характерен быстрый рост и высокая эффективность фотосинтеза, который протекает даже при очень низких концентрациях углекислого газа. В этом случае углекислый газ присоединяется не к рибулозобисфосфату, а к одному из промежуточных продуктов гликолиза – фосфоенолпирувату. В результате образуются четырехуглеродные яблочная или аспарагиновая кислоты, которые диффундируют в клетки обкладки сосудистых пучков, где от них отщепляется СО₂, вступая в цикл Кальвина. В этих клетках слабо выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозобисфосфата кислородом, поэтому энергозатраты на фотосинтез резко снижаются (на 50%). В последние годы благодаря необычайно высокой биологической продуктивности С₄-растения привлекают внимание ученых как потенциальный источник органического сырья.

Перейти к оглавлению.

Источник: www.studentguru.ru

23. Реакции ассимиляции со2 в темновой фазе фотосинтеза.

Цикл Кальвина – главный путь ассимиляции СО₂. Фаза декарбоксилирования — углекислый газ, связываясь с рибулозобифосфатом, образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует рибулозобифосфат карбосилаза.

Источник: StudFiles.net

Особенности темновой фазы

Фотосинтез делится на две фазы: световая и темновая. О первой вы можете прочитать здесь. А вот темновую фазу фотосинтеза мы рассмотрим сейчас. Ее особенностями являются:

• происходит без участия солнечного света;
• растение не образует кислород, а дышит, выделяя углекислый газ;
• у прокариот реакции происходят в цитоплазме, у эукариот – в строме хлоропластов.

Что происходит

В темновой фазе фотосинтеза та энергия, которую растение накопило за световой день, тратится на синтез необходимых ему органических веществ.

Весь процесс сводится к тому, что из углекислого газа синтезируется глюкоза. То есть из структуры с одним атомом углерода создается шестиуглеродная молекула.

В самом начале процесса углекислота из воздуха (которая, к слову, очень неустойчива и постоянно норовит распасться на углекислый газ и воду) соединяется с пятиуглеродным органическим веществом.

Получившееся шестиуглеродное соединение очень непрочное, оно легко распадается на две молекулы, в каждой из которых по три атома углерода – фосфоглицериновая кислота (ФГК).

С участием энергии АТФ и протонов от НАДФ-Н из трехуглеродной молекулы ФГК синтезируется одна глюкоза и пятиуглеродный сахар, который включается в цикл и связывает очередную молекулу углекислого газа.

Эта цепочка реакций была названа циклом Кальвина. Мелвин Эллис Калвин в своих экспериментах метил углерод в составе углекислого газа и прослеживал весь процесс его усваивания в темновой фазе фотосинтеза. За свои исследования и открытия он получил Ноелевскую премию по химии.

В цикл Кальвина вовлекаются:

• АТФ – эта молекула дает энергию, необходимую для реакций;
• НАДФ-Н – является источником свободных протонов Н+.

Для создания одной молекулы глюкозы необходимо шесть циклов и шесть молекул углекислого газа, 18 молекул АТФ, 12 НАДФ-Н и 24 протона. Глюкоза необходима растениям как резерв питательных веществ, она является мономером крахмала.

Важно помнить, что растения не только выделяют кислород, но и тоже могут дышать с выделением углекислого газа. Поэтому нежелательно разводить в маленькой квартире много растений с большими листьями. Ночью, когда наступит темновая фаза фотосинтеза, они начнут снабжать ваш воздух углекислым газом, что может привести к плохому самочувствию и головным болям.

Источник: westud.ru

Фотосинтез

Фотосинтез – это совокупность процессов синтеза органических соединений из неорганических благодаря преобразованию световой энергии в энергию химических связей. К фототрофным организмам принадлежат зеленые растения, некоторые прокариоты – цианобактерии, пурпурные и зеленые серобактерии, растительные жгутиковые.

Исследования процесса фотосинтеза начались во второй половине XVIII века. Важное открытие сделал выдающийся русский ученый К. А. Тимирязев, который обосновал учение о космической роли зеленых растений. Растения поглощают солнечные лучи и превращают световую энергию в энергию химических связей синтезированных ими органических соединений. Тем самым они обеспечивают сохранение и развитие жизни на Земле. Ученый также теоретически обосновал и экспериментально доказал роль хлорофилла в поглощении света в процессе фотосинтеза.

Хлорофиллы являются основными из фотосинтезирующих пигментов. По структуре они похожи на гем гемоглобина, но вместо железа содержат магний. Содержание железа необходимо для обеспечения синтеза молекул хлорофилла. Существует несколько хлорофиллов, которые отличаются своим химическим строением. Обязательным для всех фототрофов является хлорофилл а. Хлорофилл b встречается у зеленых растений, хлорофилл с – у диатомовых и бурых водорослей. Хлорофилл d характерен для красных водорослей.

Зеленые и пурпурные фотосинтезирующие бактерии имеют особые бактериохлорофиллы. Фотосинтез бактерий имеет много общего с фотосинтезом растений. Отличается он тем, что у бактерий донором водорода является сероводород, а у растений – вода. У зеленых и пурпурных бактерий нет фотосистемы II. Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. Суммарное уравнение бактериального фотосинтеза:

6С0₂ + 12H₂S → C₆H₁₂O₆+ 12S + 6Н₂0.

В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс. Он связан с перенесением электронов от соединений-поставщиков электронов-доноров к соединениям, которые их воспринимают – акцепторам. Световая энергия превращается в энергию синтезированных органических соединений (углеводов).

На мембранах хлоропластов есть особые структуры – реакционные центры, которые содержат хлорофилла. У зеленых растений и цианобактерий различают две фотосистемы – первую (I) и вторую (II), которые имеют разные реакционные центры и связаны между собой через систему перенесения электронов.

Две фазы фотосинтеза

Состоит процесс фотосинтеза из двух фаз: световой и темновой.

Световая фаза фотосинтеза

Происходит лишь при наличии света на внутренних мембранах митохондрий в мембранах особых структур – тилакоидов. Фотосинтезирующие пигменты улавливают кванты света (фотоны). Это приводит к «возбуждению» одного из электронов молекулы хлорофилла. С помощью молекул-переносчиков электрон перемещается на внешнюю поверхность мембраны тилакоидов, приобретая определенную потенциальную энергию.

Этот электрон в фотосистеме I может возвратиться на свой энергетический уровень и восстанавливать ее. Может также передаваться НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Взаимодействуя с ионами водорода, электроны восстанавливают это соединение. Восстановленный НАДФ (НАДФ • Н) поставляет водород для восстановления атмосферного С0₂ до глюкозы.

Подобные процессы происходят в фотосистеме II. Возбужденные электроны могут передаваться фотосистеме I и восстанавливать ее. Восстановление фотосистемы II происходит за счет электронов, которые поставляют молекулы воды. Молекулы воды расщепляются (фотолиз воды) на протоны водорода и молекулярный кислород, который выделяется в атмосферу. Электроны используются для восстановления фотосистемы II. Уравнение фотолиза воды:

2Н₂0 → 4Н⁺ + 0₂ + 2е.

При возвращении электронов из внешней поверхности мембраны тилакоидов на предыдущий энергетический уровень выделяется энергия. Она запасается в виде химических связей молекул АТФ, которые синтезируются во время реакций в обеих фотосистемах. Процесс синтеза АТФ с АДФ и фосфорной кислотой называется фотофосфорилированием. Некоторая часть энергии используется для испарения воды.

Во время световой фазы фотосинтеза образуются богатые энергией соединения: АТФ и НАДФ • Н. При распаде (фотолизе) молекулы воды в атмосферу выделяется молекулярный кислород.

Темновая фаза фотосинтеза

Реакции протекают во внутренней среде хлоропластов. Могут происходить как при наличии света, так и без него. Синтезируются органические вещества (С0₂ восстанавливается до глюкозы) с использованием энергии, которая образовалась в световой фазе.

Процесс восстановления углекислого газа является циклическим и называется циклом Кальвина. Назван в честь американского исследователя М. Кальвина, который открыл этот циклический процесс.

Начинается цикл с реакции атмосферного углекислого газа с рибулезобифосфатом. Катализирует процесс фермент карбоксилаза. Рибулезобифосфат – это пятиуглеродный сахар, соединенный с двумя остатками фосфорной кислоты. Происходит целый ряд химических преобразований, каждое из которых катализирует свой специфический фермент. Как конечный продукт фотосинтеза образуется глюкоза, а также восстанавливается рибулезобифосфат.

Суммарное уравнение процесса фотосинтеза:

6С0₂ + 6Н₂0 → С₆Н₁₂О₆ + 60₂

Значение фотосинтеза

Благодаря процессу фотосинтеза поглощается световая энергия Солнца и происходит преобразование ее в энергию химических связей синтезированных углеводов. По цепям питания энергия передается гетеротрофным организмам. В процессе фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Весь атмосферный кислород имеет фотосинтетическое происхождение. Ежегодно выделяется свыше 200 млрд. тонн свободного кислорода. Кислород защищает жизнь на Земле от ультрафиолетового излучения, создавая озоновый экран атмосферы.

Процесс фотосинтеза малоэффективен, так как в синтезированное органическое вещество переводится лишь 1-2 % солнечной энергии. Связано это с тем, что растения недостаточно поглощают свет, часть его поглощается атмосферой и т. п. Большая часть солнечного света отражается от поверхности Земли назад в космос.

Источник: xn—-9sbecybtxb6o.xn--p1ai

Как из одноуглеродного вещества образуется шестиуглеродная молекула глюкозы?

Углекислота, проникающая в лист из воздуха, вначале присоединяется к органическому веществу, состоящему из пяти углеродных атомов. При этом образуется очень непрочное шестиуглеродное соединение, которое быстро расщепляется на две трехуглеродные молекулы. В результате ряда реакций из двух трехуглеродных молекул образуется одна шестиуглеродная молекула глюкозы. Этот процесс включает ряд последовательных ферментативных реакций с использованием энергии, заключенной в АТФ. Молекулы НАДФ•Н; поставляют ионы водорода, необходимые для восстановления углекислого газа.

Для синтеза одной молекулы глюкозы (С₆Н₁₂O₆) необходимо б молекул СО₂ 18 молекул АТФ и 24 протона.

Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза в результате ряда ферментативных реакций происходит восстановление углекислого газа водородом воды до глюкозы.
Реакции световой и темновой фаз тесно взаимосвязаны: протоны молекул НАДФ•Н и энергия молекул АТФ, образовавшихся в световую фазу, используются в темновой фазе.

Но не только растения образуют органические вещества из неорганических. Существуют бактерии, которое, как и растения, автотрофы. Углерод эти бактерии получают также из углекислого газа, поступающего в клетки из окружающей среды. Однако в качестве источника энергии они используют не энергию солнечного света, а энергию протекающих в их клетках химических реакций окисления различных неорганических соединений. Такой способ получения энергии и образования органических веществ называют хемосинтезом. Хемосинтез был открыт в конце прошлого века С.Н.Виноградским. Этот процесс происходит в клетках серобактери 1000 й, железобактерий, нитрифицирующих бактерий и др.

Серобактерии

Серобактерии — обитатели сернистых источников. В результате ряда реакций в клетках серобактерий накапливается сера, которая является энергетическим веществом. Сера образуется в результате окисления сероводорода. Когда энергии не хватает, сера окисляется с образованием серной кислоты. Энергия, освобождающаяся при окислении серы, используется для синтеза АТФ.

Железобактерии

Железобактерии окисляют закисные соли железа до окисных: Fе²⁺ ® Fe³⁺ + энергия. Считают, что этим бактериям принадлежит важная роль в образовании некоторых месторождений железа.

Нитрифицирующие бактерии

Нитрифицирующие бактерии окисляют соединения азота: NH₃ ® HNO₂ ®HNO₃ + энергия. Благодаря этим бактериям в почве образуются соли азотной кислоты, которые легко усваиваются растениями и используются ими для синтеза аминокислот и азотистых оснований.

Источник: www.AgroJour.ru