Составитель: заведующей кафедрой зоологии беспозвоночных профессор Владимир Васильевич Малахов

Цели дисциплины: сформировать у учащихся целостное представление о структуре биологического разнообразия беспозвоночных животных и путях эволюции животного царства, строении, физиологии, развитии и практическом значении беспозвоночных животных.

Задачи дисциплины:

• формирование у учащихся представления об основных принципах систематики Eukaryota и знаний о строении, жизненных циклах, биологическом разнообразии и практическом значении основных групп простейших;
• формирование у учащихся представлений о ключевых этапах эволюции многоклеточных животных, а именно: происхождении многоклеточных животных, происхождении билатерально-симметричных животных, происхождении метамерии и конечностей;


• формирование у учащихся знаний о строении, функционировании и эволюции основных систем органов беспозвоночных, закономерностях эмбрионального и личиночного развития беспозвоночных;
• формирование у учащихся прочных знаний об особенностях биологии, жизненных циклах паразитических беспозвоночных и заболеваниях человека и животных, вызываемых паразитами;
• знакомство с биологией основных групп коммерчески ценных беспозвоночных, методами их разведения и культивирования, формирование представлений о биоповрежедениях, вызываемых беспозвоночными, и методах борьбы с ними.

---

Содержание курса «Зоология беспозвоночных»

Раздел I. Система Eukaryota и основные группы простейших

Тема 1.1. Современные представления о системе органического мира.
Зарождение и ранние этапы развития жизни на Земле. Современные представления о происхождении эукариот. Органеллы эукариотной клетки, имеющие симбиотическое происхождение. Роль архей и эубактерий в происхождении эукариотной клетки: «кольцо жизни». Современные представления о системе Eukaryota. Двужгутиковые (Bikonta) и одножгутиковые (Unikonta).

Тема 1.2. Шесть надцарств эукариотных организмов.
Общая характеристика надцарства Excavata.
щая характеристика типа Euglenozoa. Строение, жизненные циклы и медицинское значение паразитических кинетопластовых (Trypanosoma, Leischmania). Общая характеристика надцарства Chromalveolata. Общая характеристика надтипа Apicomplexa. Строение, биология и жизненный цикл представителей класса Грегарин (Gregarinea) и Кокцидий (Coccidea). Строение, жизненный цикл и медицинское значение представителя кровяных споровиков (Haemosporidia) – малярийного плазмодия (Plasmodium).
Практическое занятие: Паразитические простейшие.

Тема 1.3. Общая характеристика Ресничных простейших (Ciliophora).
Организация ядерного аппарата ресничных простейших. Общая характеристика надцарства Rhizaria. Общая характеристика типа Foraminifera. Общая характеристика типа Radiolaria.
Практическое занятие: Ресничные простейшие.

Тема 1.4. Классификация субдомена Unikonta.
Общая характеристика надцарства Amoebozoa. Амёбы – возбудители заболеваний человека (Entamoeba, Acanthamoeba). Общая характеристика надцарства Заднежгутиковых (Opisthokonta). Строение и биология воротничковых жгутиконосцев Choanoflagellata. Место многоклеточных животных в системе эукариот.
Практическое занятие: Амёбоидные простейшие.

Раздел II. Низшие многоклеточные

Тема 2.1. Проблема происхождения многоклеточных животных.
Концепции неколониального происхождения многоклеточных животных – гипотезы «целлюляризации».
нцепции колониального происхождения многоклеточных животных. Гипотеза гастреи Э. Геккеля. Современные версии гипотезы гастреи. Гипотеза фагоцителлы И.И. Мечникова. Развитие гипотезы фагоцителлы в трудах российских и зарубежных учёных. Гипотезы первичной седентарности предков Metazoa. Концепция синзооспоры А.А. Захваткина. Современные версии гипотез первичной седентарности Metazoa.

Тема 2.2. Общая характеристика надтипа Губок (Porifera).
Внешняя морфология и основные типы анатомического строения губок и организация процесса фильтрации. Строение личинок и их метаморфоз. Экологическое значение губок.
Практическое занятие: Губки.

Тема 2.3. Тип Стрекающих (Cnidaria). Жизненный цикл Кораллов (Anthozoa).
Соотношение билатеральной и радиальной симметрии в строении шестилучевых кораллов. Разнообразие строения колоний восьмилучевых кораллов. Жизненный цикл представителей подтипа Медузовых (Medusozoa).
Практическое занятие: Сцифоидные и Кораллы.

Тема 2.4. Класс Гидрозойных (Hydrozoa) — прогрессивная группа Cnidaria.
Особенности гистологической организации гидрозойных. Паразитические Cnidaria.
Практическое занятие: Гидроидные.

Раздел III. Происхождение Bilateria

Тема 3.1. Проблема происхождения билатерально-симметричных животных (Bilateria Triploblastica).
Планулоидно-турбеллярные гипотезы происхождения Bilateria. Архицеломатные гипотезы происхождения Bilateria. Гипотезы первичной метамерии. Палеонтологические данные о происхождении Bilateria. Вендские многоклеточные. Кембрийский взрыв.

Тема 3.2. Происхождение сквозного кишечника, рта и ануса, мезодермы и вторичной полости тела трёхслойных Bilateria.
Основные функции целома: опорная, выделительная, половая. Эволюция гистологического строения стенки вторичной полости тела. Происхождение метамерии трёхслойных Bilateria. Взаимосвязь бластоцеля, мезоглеи, соединительной ткани и гемоцеля. Тонкое строение стенки гемоцеля. План строения кровеносной системы трёхслойных Bilateria. Современная классификация трёхслойных Bilateria.

Раздел IV. Трохофорные животные (Trochozoa)

Тема 4.1. Общая характеристика трохофорных животных (Trochozoa). Кольчатые черви (Annelida).
Система типа Annelida. Внешняя морфология, расчленение тела и анатомическое строение многощетинковых червей Polychaeta. Морфология и анатомия малощетинковых червей (Oligochaeta) и пиявок (Hirudinea). Особенности анатомии и гистологии немертин.
Практическое занятие: Кольчатые черви.

Тема 4.2. Общая характеристика типа моллюсков (Mollusca).
Морфология и анатомия Polyplacophora. Общая характеристика подтипа Раковинных моллюсков Conchifera. Морфология и анатомия Моноплакофор (Monoplacophora). Особенности плана строения Двустворчатых моллюсков (Bivalvia).
Практическое занятие: Панцирные и двустворчатые моллюски.

Тема 4.3. Характеристика Головоногих (Cephalopoda) и Брюхоногих моллюсков (Gastropoda).
Классификация Cephalopoda. Особенности анатомии представителей подкласса Двужаберных (Dibranchiata). Общая характеристика класса Брюхоногих моллюсков (Gastropoda). Строение раковины брюхоногих моллюсков. Происхождение плана строения брюхоногих моллюсков. Строение мантийного комплекса органов. Практическое значение брюхоногих моллюсков.
Практическое занятие: Брюхоногие моллюски.

Тема 4.4. Общая характеристика типа Плоских червей (Plathelminthes).
Разнообразие морфологии свободноживущих плоских червей. Общая характеристика надкласса Neodermata. Классификация Neodermata. Общая характеристика класса Ленточных червей (Cestodes). Жизненный цикл цестод. Общая характеристика класса Сосальщиков (Trematodes). Жизненный цикл трематод. Медицинское и ветеринарное значение паразитических плоских червей.
Практическое занятие: Плоские черви.

Раздел V. Лофофорные (Lophophorata)

Тема 5.1. Концепция Lophotrochozoa. Состав надтипа Lophophorata.
Общая характеристика типа Плеченогих – брахиопод (Brachiopoda). Строение лофофора брахиопод и механизм биологической фильтрации брахиопод. Строение личинки брахиопод на примере Craniida и её метаморфоз. Метамерия в строении личинок и взрослых брахиопод. Происхождение плана строения брахиопод. Экологическое разнообразие современных брахиопод. Геологическая история брахиопод и их значение для стратиграфии и геологии.

Тема 5.2. Общая характеристика типа Форонид (Phoronida).
Внешняя морфология и анатомическое строение форонид (Phoronida). Строение лофофора и механизм биологической фильтрации. Личиночное развитие форонид. Метаморфоз личинки форонид. Редуцированная метамерия в строении форонид. Происхождение плана строение форонид. Общая характеристика типа мшанок (Bryozoa). Механизм биологическоей фильтрации мшанок. Строение личинок мшанок и их метаморфоз. Биология пресноводных мшанок.

Раздел VI. Линяющие (Ecdysozoa): членистоногие и близкие группы

Тема 6.1. Общая характеристика надтипа Линяющих (Ecdysozoa).
Особенности строения и химического состава кутикулы Ecdysozoa, сравнение экдизозойной кутикулы с микровиллярной кутикулой. Механизм линьки Ecdysozoa. Функции кутикулы Ecdysozoa. Редукция целома как следствие развития наружного скелета. Строение и функции гемоцеля Ecdysozoa. Состав надтипа Ecdysozoa. Общая характеристика типа Lobopoda. Разнообразие строения кембрийских представителей типа Lobopoda. Строение онихофор (Onychophora). Общая характеристика Тихоходок (Tardigrada). Анатомическое строение тихоходок. Анабиоз.

Тема 6.2. Общая характеристика типа Членистоногих (Arthropoda).
Кембрийские членистоногие Dinocarida, Megacheira, Trilobitomorpha. Строение первичной двуветвистой конечности членистоногих. Проблема сегментарного состава головного конца современных членистоногих. Классические и современные данные об экспрессии гомеобоксных генов и гомология сегментов головного конца в различных группах современных членистоногих.

Тема 6.3. Общая характеристика Хелицеровых (Chelicerata).
Классификация Chelicerata. Меростомовые (Merostomata) – примитивные представители хелицеровых. Общая характеристика Паукообразных (Arachnoidea). Приспособления паукообразных к жизни на суше. Внешняя морфология, анатомия и биология скорпионов (Scorpiones) и сольпуг (Solifugae), пауков (Aranei) и клещей (Acari). Медицинское и ветеринарное значение клещей.
Практическое занятие: Хелицеровые.

Тема 6.4. Проблема единства Mandibulata.
Современные представления о филогенетических отношениях Chelicerata, Myriapoda и Crustacea: альтернатива Myriochelata (Paradoxopoda)-Pancrustacea (Tetraconata) или Chelicerata-Mandibulata. Общая характеристика Многоножек (Myriapoda). Анатомическое строение многоножек. Приспособление многоножек к жизни на суше. Размножение и развитие многоножек. Экологическое разнообразие многоножек.

Тема 6.5. Общая характеристика Ракообразных (Crustacea).
Строение и происхождение двуветвистой конечности ракообразных. Анатомическая организация ракообразных. Экологическое разнообразие ракообразных. Роль ракообразных в функционировании морских сообществ и сообществ континентальных водоёмов. Практическое значение ракообразных.
Практическое занятие: Ракообразные.

Тема 6.6. Происхождение Шестиногих (Hexapoda) и их филогенетические связи с ракообразными.
Расчленение тела Hexapoda: сегментарный состав головы, груди и брюшка. Анатомическая организация Hexapoda. Разнообразие личиночного развития Hexapoda. Происхождение крыльев: классические и современные гипотезы. Биосферная функция насекомых. Практическое значение насекомых. Насекомые – переносчики инфекционных болезней человека.
Практическое занятие: Многоножки и насекомые.

Раздел VII. Циклоневралии (Cycloneuralia)

Тема 7.1. Общая характеристика Круглых червей (Nematoda).
Анатомическое строение и гистологическая организация круглых червей. Биология свободноживущих нематод. Жизненные циклы нематод-возбудителей заболеваний человека.
Практическое занятие: Нематоды.

Тема 7.2. Характеристика плана строения Головохоботных червей (Cephalorhyncha).
Внешняя морфология и анатомическое строение приапулид (Priapulida), лорицифер (Loricifera) и киноринхов (Kinorhyncha). Морфология и анатомическое строение взрослых волосатиков (Nematomorpha). Строение личинок волосатиков. Жизненный цикл волосатиков. Волосатики как манипуляторы поведением своих хозяев.

Раздел VIII. Вторичноротые

Тема 8.1. Положение вторичноротых в системе животного царства.
Особенности эмбрионального развития вторичноротых животных (Deuterostomia). Современные представления о системе вторичноротых. Общие признаки Ambulacralia. Общая характеристика Полухордовых (Hemichordata). Морфология и анатомическое строение Кишечнодышаших (Enteropneusta) и Крыложаберных (Pterobranchia).

Тема 8.2. Общая характеристика Иглокожих (Echinodermata).
Организация стенки тела иглокожих, строение и формирование скелетных элементов. Анатомическое строение иглокожих на примере морских звёзд. Анатомия осевого комплекса органов. Строение личиночных форм иглокожих. Происхождение радиальной симметрии иглокожих.
Практическое занятие: Иглокожие.

Тема 8.3. Положение хордовых (Chordata) в системе вторичноротых.
Современные представления о системе хордовых. Развитие взглядов на происхождение хордовых. Сравнение развития и строения низших хордовых и полухордовых. Концепция происхождения хордовых путем инверсии сторон тела. Эмбриологические и сравнительно-анатомические доказательства инверсии сторон тела у хордовых. Молекулярная биология развития о происхождении хордовых.

Источник: invert.bio.msu.ru

Развитие беспозвоночных

Уже в глубокой древности человек стремился разрешить вопрос о возникновении и развитии животного мира. Однако в те отдаленные времена точных знаний о природе было еще очень мало, и потому люди не могли правильно, с научной точки зрения подойти к этому вопросу.

Многие столетия люди считали, что животные созданы сверхъестественными силами – богом или богами, которые будто бы управляют миром. Пытаясь как–то объяснить явления природы, люди обращались ко всяким вымыслам. Одним из таких вымыслов является библейская легенда о том, что окружающий нас мир сотворен богом за шесть дней и что созданные животные остались неизменными до наших дней.

Опровержение этих религиозных взглядов и подлинно научное объяснение вопроса о возникновении животных на Земле – одно из важнейших достижений естествознания.

Изучая современные растения и животных, а также ископаемые остатки организмов, населявших Землю много миллионов лет тому назад, ученые собрали множество научных материалов, на основании которых неопровержимо доказали ошибочность и антинаучный характер учения о сотворении мира богом, они окончательно опровергли утверждение о неизменности растений и животных на земном шаре.

Из этих ученых особенно много сделал великий английский биолог Чарльз Дарвин. В ряде работ он доказал, что современные растения и животные, так же как и человек, возникли в процессе развития от более простых организмов, населявших Землю миллионы лет тому назад.

«…Дарвин положил конец воззрению на виды животных и растений, как на ничем не связанные, случайные, «богом созданные» и неизменяемые и впервые поставил биологию на вполне научную почву, установив изменяемость видов и преемственность между ними…», – писал В. И. Ленин.

Многочисленные научные исследования останков вымерших животных и растений, их отпечатков и окаменевших остатков неопровержимо доказали, что живые существа непрерывно изменялись и изменяются. Их развитие идет от простейших форм к более сложным.

Таким образом, современные животные, как и растения, возникли в процессе длительного исторического развития от более простых по своему строению предков, живших в прошлом на нашей планете.

Источник: cytoplazma.ru

Гребневики (Ctenophora) — тип многоклеточных животных. Это морские, преимущественно планктонные животные (реже ползающие или сидячие). Их научное название происходит от латинизированных греческих слов ctena (гребень) и pherein (носить) и связано с имеющимися у каждого гребневика характерными «гребнями» — рядами гребных пластинок, образованных сросшимися ресничками. Размеры колеблются от 2—3 мм до 3 метров. Известно от 100 до 150 видов (точный подсчет затруднен из-за слабой разработанности системы гребневиков).
Гребневики обладают двулучевой радиальной симметрией, по сути приближающейся к билатеральной. Основные элементы симметрии — уплощённая глотка, каналы гастральной системы (а у щупальцевых гребневиков и щупальца), расположенные в плоскости, перпендикулярной плоскости глотки, четыре ресничных бороздки, расходящихся от аборального (противоположного ротовому отверстию) полюса, дихотомически ветвящиеся и переходящие в восемь меридиональных рядов гребных пластинок. Отсутствие различий между антимерами не даёт возможности выделить брюшную и спинную стороны, поэтому симметрия остается радиальной, а не билатеральной, несмотря на то, что лучей всего два.

Тело гребневиков снаружи покрыто однослойным эпителием. Ресничные клетки эпителия образуют на аборальном полюсе статоцист, от которого отходит четыре ресничных бороздки. Ресничные бороздки дихотомически ветвятся и образуют восемь меридиональных рядов ресничных клеток, образующих гребные пластинки. Каждая гребная пластинка представляет собой гребень из сросшихся ресничек. У щупальцевых гребневиков из специальных углублений растут два щупальца, покрытых выростами, или тентиллами.  В покровном эпителии щупалец (в основном, на тентиллах) имеются клетки, снабжённые клейкими капсулами, так называемые коллобласты. Коллобласты позволяют щупальцам играть роль ловчего аппарата: выступающая над поверхностью часть клетки несёт липкие гранулы, к которым могут приклеиваться мелкие планктонные организмы.

Кишечная полость начинается уплощённой глоткой, покрытой мерцательным эпителием эктодермального происхождения. Энтодермальная часть кишки разветвленная, в связи с чем её нередко называют гастро-васкулярной (желудочно-сосудистой) системой. От центральной камеры в плоскости, перпендикулярной плоскости глотки, отходят два радиальных канала. Каждый из этих каналов дважды дихотомически ветвится. Концы ветвей радиальных каналов открываются в меридиональные, проходящие под рядами гребных пластинок. От вершины центральной камеры по направлению к аборальному полюсу отходит четыре канальца.

Между покровным эпителием и полостью кишечника расположен толстый слой мезоглеи, по большей части состоящий из студенистого межклеточного вещества.
Мускулатура состоит из гладких мышечных клеток, образующих два тонких слоя под покровным эпителием (наружный слой состоит из меридионально-ориентированных мышечных волокон, внутренний — из кольцевых), радиальные тяжи, залегающие в толще мезоглеи и мышечную выстилку, сопровождающую каналы гастро-васкулярной системы. У щупальцевых гребневиков имеются мышцы, вызывающие сокращение щупалец.

Нервная система представлена нервным сплетением (плексусом), расположенным под покровным эпителием. Наблюдается незначительная концентрация нервных клеток под меридиональными рядами гребных пластинок. Нервная система состоит из поверхностного эпителия и нервных клеток, которые находят рядами гребных пластинок, образуя плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу, на котором находится аборальный орган, в его состав входят статоцист и подстилающее его скопление нервных клеток. Аборальный орган осуществляет регуляцию движения.

Половые железы, или гонады, расположены на стенках меридиональных каналов гастро-васкулярной системы. Гребневики — гермафродиты. Яичники и семенники расположены в каждом из меридиональных каналов вдоль их стенок, обращённых к поверхности тела. Зрелые гаметы попадают в гастро-васкулярную систему и выводятся наружу через рот. Оплодотворение и ранние этапы развития могут проходить в гастральной полости.

Дробление яиц у гребневиков полное, неравномерное, радиальное с преобладанием двулучевой симметрии. Первые три деления проходят в меридиональном направлении, в результате чего на стадии восьми бластомеров зародыш представляет собой удлиненную пластинку 2х4 бластомера, слегка вогнутую на месте будущего аборального полюса. Четвёртое деление проходит в экваториальной плоскости. В результате его на аборальном полюсе обсобляются микромеры (будущая эктодерма), а на оральном — макромеры (будущие энто- и мезодерма).

Из яйца выходит планктонная цидиппоидная личинка, названная так по сходству со взрослыми гребневиками рода Cydippe.

Источник: www.filin.vn.ua