Под экологической системой (экосистемой) понимают любые сообщества, складывающиеся из живых существ и среды их обитания, которые объединены в единое целое. Возникновение такой своеобразной «клеточки» биосферы вызвано взаимозависимостью, а также причинно-следственными связями между ее компонентами.

Определение понятия

Экосистема является ключевым элементом экологии. Введение данного термина было предложено в 1935 г. ученым А. Тенсли. Экологическая система включает в себя несколько понятий:

1. Биоценоз. Под данным термином понимается сообщество, сформированное живыми организмами.

2. Биотоп. Это не что иное, как среда обитания организмов, составляющих основу биоценоза.

3. Виды связей тех организмов, которые существуют в определенном ареале обитания.

4. Процессы обмена веществ, происходящие между организмами в биотопе.

Исходя из вышеизложенного можно понять, что экосистема представляет собой объединение элементов живой, а также неживой природы. Причем между такими компонентами в обязательном порядке осуществляется обмен энергией, благодаря которому создаются условия, способствующие поддержанию жизни. При этом в основе любой экосистемы, которая находится на нашей планете, лежит энергия солнца.

Классификация

Для того чтобы сгруппировать экологические системы, ученые выбрали такой ее признак, как среда обитания. Именно по нему удобнее всего производить классификацию, так как ареалом обуславливаются биоэнергетические и климатические, а также биологические особенности подобных сообществ. Кроме этого, экосистемы делят по размерам на:

1. Микроэкосистемы. В них входят компоненты живой и неживой природы нижней ступени, которые по своим размерам сходны с малыми компонентами среды. Сюда относят и небольшой водоем, и гниющий ствол уже упавшего дерева.

2. Мезоэкосистемы. В них входят, например, река, лес и т.д.

3. Макроэкосистемы. Подобные сообщества природных компонентов распространены в пределах материков, океанов и морей. К системе такого вида относят, например, материки и горы.

4. Глобальные экосистемы. Это биосфера.

Кроме этого, выделяют экологические системы по уровню антропогенного воздействия. В них включены:

1. Естественные, или природные. Такие экосистемы не нарушены воздействием на них человеческого фактора. К ним можно отнести океанические впадины, заповедники и джунгли Амазонии, находящиеся вдалеке от людских поселений.

2. Социоприродные. Под ними понимают естественные системы, которые изменены человеком (водохранилище, парк).

3. Антропогенные. Подобные экосистемы люди создают с целью получения выгоды.

Выделяют совокупность компонентов живой и неживой природы и по структуре. Сюда входят прибрежные, морские и пресноводные системы.

Существующая классификация рассматривает группировку подобных элементов и по источникам энергии. Разумеется, основным из них является солнце. Однако могут присутствовать и прочие субсидирующие источники.

Классифицируются экосистемы и по их расположению на планете. При этом выделяют:

1. Наземные биомы. Сюда входят тропические полувечнозеленые леса, кустарниковые и травянистые пустыни, степи и саванны, хвойные и листопадные леса, а также тундры.

2. Водяные экологические системы. Это могут быть пресноводные образования (озера и пруды, ручьи и реки, болота и заболоченные угодья). Входят в эту группу и морские экосистемы (океан и воды прибрежного континентального шельфа).

Стоит иметь в виду, что приведенная выше классификация является далеко не полной и учитывает только биомы – наиболее крупные образования. Какими свойствами обладает экосистема? Рассмотрим те характеристики, которые присущи для каждого из вышеперечисленного вида природных сообществ.

Целостность

С чего следует начать, если перед вами стоит вопрос: «Укажите основные свойства экосистемы?». Разумеется, с ее целостности, которая обеспечивает взаимосвязь обитающих в ней организмов не только друг с другом, но и той природной средой, где они находятся.

Отмечено, что жизнедеятельность и существование популяций, которые населяют экосистему, регулируется многочисленными абиотическими и биотическими факторами. При этом все жизненно важные химические элементы и органические соединения в совокупности образуют между собой круговорот веществ. Если объяснять подобные основные свойства экосистемы кратко, то можно отметить, что растениями черпаются из среды обитания минеральные вещества. Поглощают они кислород для дыхания, а также углекислый газ для осуществления фотосинтеза. При этом растениями во время этих же процессов выделяется в атмосферу кислород и углекислый газ.

Далее происходит питание организмов, входящих во все популяции экосистемы. Пищей для них служат неорганические и органические вещества растений. Не покидают экосистему и химические компоненты подобных соединений. По существующим в природе пищевым цепочкам они доходят вплоть до редуцентов, а после возвращаются ими к своему начальному состоянию в виде простых молекул и минеральных соединений. Неоценима при этом и роль солнечной энергии. Она аккумулируется зелеными растениями и способствует обеспечению жизнедеятельности каждого организма биоценоза. В этом и состоит одно из основных свойств экосистем — закон подтверждающий целостность природы, которая выражается во взаимосвязи существ между собой и со своей средой обитания.

Самовоспроизводимость

Какие еще существуют свойства экосистем? Немаловажный из них – самовоспроизводство. Основным условием для его поддержания являются:

• присутствие в среде энергии и пищи (для хемотрофов – химической, для автотрофов – солнечной);
• способность организмов к размножению;
• свойства живых существ, благодаря которым они воспроизводят химический состав, а также физические свойства, присущие природной среде (например, прозрачность воды или структуру почвы).

Устойчивость

Как называют свойство экосистемы сохраняться при внешних воздействиях? Конечно же, ее устойчивостью. Из всех свойств экосистем именно эта способствует длительному существованию совокупности живых и неживых организмов. Даже значительные колебания внешних факторов не оказывают воздействия на изменения внутренних параметров. Например, при снижении осадков над лесом до 30 % массив потеряет своей зеленой массы всего до 15 %. Что касается численности первичных консументов, то она снизится лишь на 5 %. Возможность переносить неблагоприятные условия напрямую зависит от выносливости организмов. Сохранение их способности к размножению в широком диапазоне условий усиливается при этом возможностью изменения цепочек питания в наиболее богатых сообществах.

Однако устойчивость экосистемы имеет тенденцию к снижению при объединениях видового состава.

Самыми богатыми жизнью считаются тропические леса. В них насчитывается до 9 тыс. растений.
связи со столь богатым разнообразием видов такие экосистемы считаются самыми устойчивыми. Далее следуют растительные массивы, расположенные в средней полосе. В таких лесах встречается до 2000 видов флоры. Менее устойчивыми считаются тундровые биоценозы (500 видов). Мало устойчивыми являются экологические системы океанических островов. На еще более низкой ступеньке находятся фруктовые сады. А что касается посевных полей, то они и вовсе, не поддерживаемые человеком, существовать не смогут. Такие земли быстро зарастают сорняками и начинают уничтожаться вредителями.

Саморегуляция

Что еще является основным свойством экосистемы? Ее саморегуляция, эффективность которой определена разнообразием не только видов, но и пищевых взаимоотношений, которые имеют место между ними.

Например, если снижается численность какого-либо природного консумента, то при существующем разнообразии видов хищники начинают питаться теми животными, которых в природе насчитывается большее количество, но которые раньше являлись для них второстепенными.

Длинные цепочки питания очень часто пересекаются, что способствует созданию их вариации, которые зависят от численности жертв, урожая растений и т. д. Львы и тигры, если отсутствуют копытные, начинают питаться не такими крупными животными. Порой они даже переходят на растительную пищу. А вот сокол-сапсан, питающийся в воздухе, при массовом размножении леммингов начинает употреблять в пищу этих зверьков, подхватывая их прямо с земли.

Пищевая цепь «растения – мышь – змея – орел» порой сокращается. Из нее выпадает змея. Если год более благоприятный, то численность различных видов подлежит восстановлению, нормализуя при этом пищевые отношения, имеющие место в биоценозе. Если год урожайный для растений, то количество травоядных также увеличивается. Пища хищникам обеспечена, и они также быстро размножаются. Если год неурожайный, то, соответственно, в экосистеме снижается количество травоядных. В такие годы практически не размножаются и хищники.

Саморегуляцию как свойство экосистемы можно проследить и на колебании в зависимости от года численности популяций леммингов. Один раз в несколько лет количество этих зверьков стремительно увеличивается. Они начинают объедать растительность тундровой зоны. Через организм леммингов вещества, находящиеся в растениях, переходят в детрит. На протяжении нескольких лет происходит процесс минерализации, что способствует образованию плодородной почвы, на которой произрастает питательный растительный покров.

Если годы малокормные, то количество леммингов стремительно снижается. Это происходит не только из-за недостаточного питания, но и из-за быстро размножающихся хищников. Среди них совы, песцы и лисы. Таким образом растения, а также лемминги с хищниками способствуют саморегуляции экосистемы тундры, сохраняя при этом ее долговечность и устойчивость.

Эмерджентные свойства

Порой экосистемам становятся присущи новые, уникальные характеристики, которые являются итогом синергичного взаимодействия элементов. Их называют эмерджентными свойствами экосистемы. Так, некоторые кишечнополостные животные и водоросли совместно эволюционируют, образуя при этом цепь коралловых рифов.

Это способствует возникновению эффективного механизма круговорота компонентов питания, что позволяет подобной комбинированной системе постоянно поддерживать самую высокую продуктивность в воде, отличающейся небольшим содержанием питательных веществ. Таким образом, огромное разнообразие и продуктивность коралловых рифов и считаются эмерджентными свойствами, которые характерны для этого подводного сообщества.

Сукцессия

Все экосистемы устойчивы только относительно. Ведь идет время, меняются внешние условия. Несколько иным становится характер взаимодействия друг с другом организмов, включенных в биоценоз.

Изменения экосистем могут быть циклическими и поступательными. В первом случае они происходят из-за суточных, сезонных или многолетних преобразований в природе. Так, после засушливого года наступает влажный, что влияет на численность популяций тех организмов, которые приспособлены, соответственно, либо к засухе, либо к высокой влажности.

Что касается поступательных изменений, то они являются более продолжительными, приводя, как правило, к смене биоценозов. Они вызываются:

• изменениями в природной среде, вызванными продолжительным влиянием жизнедеятельности организмов;
• установлением наиболее стабильных отношений между различными видами, которые происходят после их нарушений, например, во время лесных пожаров, перемен в климате и т.д.;
• влиянием людей.

Такие поступательные изменения носят название «сукцессия», что в переводе с латинского означает «преемственность», «вступление на чье-либо место». В ходе данного процесса один биоценоз сменяется другим, более устойчивым.

Например, для сукцессии, происходящей в местности с голой каменистой поверхностью, характерно выветривание горных пород. Это происходит под действием влажности и температуры, солнечного света и воздушных масс. Далее разрушают породы лишайники и водоросли, грибы и бактерии. Образующиеся в результате жизнедеятельности этих организмов кислоты, растворяют камни и минерализуют почвенный слой. Это способствует накоплению питательной смеси растительных остатков, обогащенных азотом. Она служит прекрасной основой для роста неприхотливых, не имеющих корней споровых растений, например, мхов. По мере их отмирания формируется небольшой по толщине почвенный слой, на котором появляются клевер, злаки, осока и другие травянистые растения, которые лишают мхи влаги. Далее появляются кустарники. Почва постепенно обогащается и становится пригодной для произрастания деревьев. Таким образом, данный биоценоз постепенно превращается в зрелое и устойчивое сосуществование живых и неживых компонентов.

Какие свойства экосистемы изменяются при антропогенном преобразовании? Довольно значительные. Особенно это можно заметить в зеленых зонах, существующих близ городов. На таких территориях растительность весьма интенсивно вытаптывается человеком, который собирает ягоды, грибы или просто совершает прогулки на природе. Это травмирует корни лесных трав, которые находятся сразу под подстилкой леса. Почва уплотняется и начинает плохо впитывать влагу.

Что еще изменяет свойства экосистем зеленых зон? Присутствие человека становится причиной повреждения подроста древесной растительности, что можно заметить по засохшим верхушкам. Пораженные деревья страдают от грибов и вредителей. Листва редеет, лес становится светлее. На этих территориях начинают распространяться луговые травы, предпочитающие солнечные лучи. Они же представляют собой растения, наиболее устойчивые к вытаптыванию.

Естественные и антропогенные экосистемы

Между этими сообществами существует как сходство, так и некоторые различия. Так, свойства естественных и антропогенных экосистем схожи в том, что они:

• являются открытыми и поглощают энергию солнца;
• состоят из консументов, продуцентов и редуцентов;
• включают в себя экологические пирамиды и цепи питания;
• состоят из организмов, у которых существует борьба за выживание, естественный или искусственный отбор, а также наследственная изменчивость;
• в качестве своей основы содержат продуценты, использующие солнечную энергию и являющиеся первым из звеньев в пищевой цепочке.

Различия между этими двумя системами можно увидеть в:

• действии и направлении отбора особей;
• общем круговороте питательных элементов;
• источнике энергии;
• разнообразии и устойчивости видов;
• способности к саморегуляции и самодостаточности;
• продуктивности.

Биосфера

При взаимодействии абиотической и биотической частей произошло образование уникальной среды. Это биосфера как глобальная экосистема. Основные свойства биосферы – круговорот веществ, который обеспечивает существование баланса биоценозов. Без этой среды невозможна жизнь на нашей планете.

Как уже было сказано выше, экосистемы классифицируются по размерам и бывают различных уровней сложности. Более мелкие системы взаимодействия организмов входят в состав более крупных, а те являются частью еще более внушительных по своим масштабам. Совокупность макроэкосистем образует глобальное сообщество, которое и называют биосфера. В ней существует все живое на Земле.

Какие свойства экосистемы характерны и для биосферы? Это круговорот энергии, вызванный различным трофическим участием продуцентов, редуцентов и консументов. Это и является ответом на вопрос «Какие свойства биосферы позволяют называть ее экосистемой?». Подобный признак является ключевым. Он же обеспечивает и стабильность существующей схемы взаимодействия организмов.

Какие свойства экосистемы характерны и для биосферы? Все те, которые присущи подобным сообществам. Однако более существенные функции выполняет биосфера как глобальная экосистема. Основные свойства биосферы заключены:

• в круговороте веществ (большом – океан и суша, а также малом – живое и косное вещество);
• в наличии трех участников трофической цепи в виде продуцентов, консументов и редуцентов;
• в стабильности и потенциальной бессмертности до тех пор, пока в системе существуют продуценты.

В биосфере заключены все свойства экосистем, существующих на планете. Именно поэтому ее и называют глобальной.

Под воздействием деятельности человека у биосферы появляются признаки, не являющиеся свойствами экосистемы. Происходит нарушение цепочки взаимодействия среды обитания организмов, снижается склонность к равновесию, происходит дисбаланс в обмене энергии. Это требует от человека понимания того, что изменения любого компонента глобального сообщества неизбежно повлияет на все остальные, оказав негативное воздействие на жизнь нашей планеты.

Источник: www.syl.ru

Термин «экосистема» был введен в научный обиход в 1935 г. английским экологом А. Тенсли. Экосистема – основная функциональная единица в экологии.

Экосистема – сообщество взаимосвязанных живых организмов разных видов (биоценоз) и окружающей их среды (неорганические компоненты, косная часть природы), объединенных между собой круговоротом веществ и потоком энергии.

 

 

 

   Рис. 1.1. Структура биогеоценоза

               (по В. Н. Сукачеву)

 

Биоценоз – совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории.

Биотоп – определенная территория со свойственными ей абиотическими факторами среды (климат, почва).

 

Любой биогеоценоз – это экосистема, но не каждая экосистема является биогеоценозом (экосистема озера, моря и т.п. не может быть биогеоценозом).

 

Биогеоценоз – это эволюционно сложившееся сообщество растений (фитоценоз) и животных (зооценоз), которые обитают на относительно ограниченном пространстве земной поверхности, имеющим свой микроклимат, почву и водный режим.

 

Трофическая (пищевая) структура экосистемы делится на два яруса:

– верхний автотрофный ярус, включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладает фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений;

– нижний гетеротрофный ярус почв и осадков, разлагающихся веществ, корней, в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

 

Биологическая структура включает в себя следующие основные компоненты:

 

• — неорганические вещества (СО₂, Н₂О, N₂, О_2, минеральные соли и др.), включающиеся в круговороты;

 

• — органические вещества (белки, углеводы, гумусовые вещества и др.);

 

• — воздушную, водную и субстратную среды, включающие климатическую составляющую и другие абиотические факторы;

Продуценты — в экосистеме организмы (в основном зеленые растения), использующие световую энергию для синтеза органических веществ из неорганических.

Консументы — в экосистеме – организмы, получающие энергию и биогены, питаясь другими организмами или продуктами их жизнедеятельности.

Редуценты — организмы, прежде всего грибы и бактерии, питание которых -гниение или иное разложение сложных соединений до более простых.

Продуценты и консументы частично выполняют функцию редуцентов, выделяя в окружающую среду минеральные вещества (продукты их метаболизма).

 

 

В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении:

 

продуценты → консументы → редуценты.

 

Классификация экосистем

 

В экологии выделяют следующие основные классификации экосистем: биомную, координационную (или ординационную), морфологическую, иерархическую, факториальную, функциональную.

 

В настоящее время наиболее широкое распространение получила биомная классификация экосистем. В основе биомной классификации лежат заметные постоянные макроструктурные черты (крупные системно-географические подразделения).

 

Биом – совокупность различных групп организмов и среды, в которой они обитают в определенной ландшафтно(природно)-географической зоне (напр. тундра, тайга, степь).

Биом — большая группа экосистем со сходным типом растительности, определяемым сходными климатическими условиями (например, тундра, тайга, тропические леса).

 

В основе биомной классификации для наземных экосистем лежит тип (естественной) растительности, для водных экосистем – ее гидрологические и физические особенности (табл. 1.1) [Ю. Одум, 1986].

 

1.1.         Биомная классификация природных (естественных) экосистем

 

Наземные экосистемы:

Водные экосистемы:

1. Тундра: арктическая и альпийская 2. бореальные хвойные леса (тайга) 3. листопадный лес умеренной зоны (широколиственные леса) 4. степь умеренной зоны 5. чапараль (районы с дождливой зимой и засушливым летом) 6. тропические злаковники (грасленд) и саванна 7. пустыня: травянистая и кустарниковая 8. полувечнозеленый сезонный (листопадный) тропический лес (районы с выраженным влажным и сухим сезонами) 9. вечнозеленый тропический дождевой лес

Пресноводные: 1. лентические (стоячие воды): озера и др. 2. лотические (текучие воды): реки, ручьи, родники и др. 3. Заболоченные угодья: болота, болотистые леса, марши (приморские луга) Морские: 1. открытый океан (пелагическая экосистема) 2. воды континентального шельфа (прибрежные воды) 3. районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством) 4. эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, лиманы, соленые марши) 5. глубоководные рифтовые зоны

 

 

Координационная классификация экосистем представляет собой последовательное их расположение (ординацию) в виде какого-либо ряда или в системе координат в зависимости от важнейших экологических факторов (напр., эдафофитоценотические ряды В. Н. Сукачева показывают расположение типов лесных биоценозов в зависимости от основных экологических факторов).

 

Морфологическая классификация основана на внешних (морфологических или физиологических) признаках. Прежде всего, учитываются признаки биоты, затем условия окружающей среды. В биоте в первую очередь характеризуется растительность (видовое разнообразие, доминанты, эдификаторы).

 

Иерархическая классификация, или субординация, экосистем основана на расположении таксонов в порядке их соподчинения (аналогично биологической систематизации). Выделяют следующие уровни экосистемных таксонов:

— тип (по характеру поступления в экосистему необходимых биотических веществ, наприме:, транзитные, автономные);

— класс (по температурному и влажностному режимам – термогидрофильный, криогидрофильный и т. д.);

— семейство (по адаптивным особенностям биоты по морфологии, физиологии – луговые, тропические леса и т. д.);

— род (по пространственному распределению биоценоза – мозаичность, ярусность, синузии);

— вид (в зависимости от встречаемости второстепенных компонентов биоты).

 

Факториальная классификация разработана географами, климатологами, ландшафтоведами, почвоведами и основана на свойствах абиотических компонентов экосистем, т. е. характеризует в основном экотоп. Недостаток ее состоит в том, что ядро экосистемы (биоценоз) характеризуется поверхностно.

 

Функциональная классификация основана на «физиологии экосистемы» – круговороте веществ и потоке энергии с определением таких структурно-функциональных показателей, как общая биомасса, приток и отток веществ, степень использования первичной продукции гетеротрофами, соотношение массы годового опада и многолетней подстилки, а также других параметров, характеризующих функционирование экосистемы.

 

Существующие на Земле экосистемы разнообразны по размерам (табл. 1.2). Выделяют микроэкосистемы (напр., ствол гниющего дерева, подстилка лишайников на стволе дерева), мезоэкосистемы (лес, луг, степь, небольшой временный водоем и т. д.), макроэкосистемы (континент, океан, крупные болота) и глобальную (биосфера).

 

1.2. Классификация экосистем по размерам

 

Микроэкосистемы	Мезоэкосистемы	Макроэкосистемы
Ствол гниющего дерева, муравейник, аквариум, комнатный цветок в горшке	Луг, роща, озеро, поле, ферма, болото	Океан, континент, пустыня, степь, тундра, тайга

 

Природные и антропогенно преобразованные экосистемы

 

Агроэкосистемы (агроценозы, сельскохозяйственные экосистемы) – искусственные экосистемы, возникающие в процессе сельскохозяйственной деятельности человека (пашня, сенокосы, пастбища). Агроэкосистемы (сообщество растений и животных) создаются человеком с целью получения сельскохозяйственной продукции. На сегодняшний день они занимают около 36% суши (1,2 млрд га), с которых человечество получает до 90% пищевой энергии. Также как и в природных экосистемах в них имеются продуценты (культурные растения и сорняки), консументы (птицы, мыши, насекомые и т.д.) и редуценты (грибы, бактерии). В пищевой цепи агроэкосистем обязательным звеном является человек.

 

 

Отличия агроценозов от естественных биоценозов:

 

• небольшое видовое разнообразие (состоит из небольшого числа видов, имеющих высокую численность);

 

• получение дополнительной энергии от человека (орошение, техника, удобрения, пестициды, мелиорация и т.д.);

 

• преобладание искусственного отбора (человек отбирает растения и животных, вследствие чего механизмы естественного отбора ослабевают);

 

• неполный круговорот веществ (часть элементов питания, биогенов, выносится вместе с урожаем);

 

• короткие пищевые цепи;

 

• отсутствует саморегуляция (регуляцию осуществляет человек);

 

• продуктивность агроценозов выше, чем у естественных, но устойчивость ниже и др.

Источник: kursak.net

                                     Классификация и свойства экосистем.

1.  Состав и структура экосистем.
2.  Энергетика и продукция экосистемы
3.  Экологические пирамиды
4.  Виды экосистем.

 Состав и структура экосистем

Если обратится к лекции №1 данного курса можно обнаружить, что в область изучения экологии входят три основных уровня организации жизни: популяционный, экосистемный и биосферный. Для решения многих глобальных проблем и принятия решений ключевую роль играет изучение организменного уровня.

Как известно, живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии, образуя экосистемы.

Экосистема – это совокупность всех живых организмов, проживающих на общей территории вместе с окружающей их неживой средой.

Экосистема — основная функциональная единица в экологии, поскольку в неё входят и организмы и неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга  и необходимые для поддержания жизни в той её форме, которая существует на Земле.  

Примером может служить луг, лес, озеро.

Достаточно часто понятие экосистемы отождествляют с понятием биогеоценоз, однако эти термины не являются синонимами. Понятие экосистемы более широкое, охватывает все виды совокупностей живых организмов и среды обитания, биогеоценозом можно назвать лишь природные образования (лес, луг и т.п.). Т.о. любой биогеоценоз является экосистемой, но не любая экосистема является биогеоценозом.

В состав экосистемы представлен двумя группами компонентов: абиотическими – компоненты неживой природы (экотоп) и биотическими  — компоненты живой природы (биоценоз).

Рис.1 Структура экосистемы (биогеценоза):

1-зооценоз, 2-фитоценоз, 3-микробоценоз

Биоценоз – совокупность представителей растительного (фитоценоз), животного (зооценоз) мира и мира микроорганизмов (микробиоценоз). Экотоп включает две главные составляющие: климат во всех его многообразных проявлениях и геологическую среду – почвы-грунты или эдафотоп. Все компоненты данной системы находятся в постоянном и сложном взаимодействии (рис. 1).

Совершенно очевидным является тот факт, что экосистема является не однородной в пространстве и времени, в связи с чем, достаточно важным является рассмотрение пространственной структуры биогеоценоза. Прежде всего это ярусное строение фитоценозов, являющееся приспособлением в борьбе за солнечный свет. В широколиственных лесах выделяют до 6 ярусов.

В пространственной структуре биогеоценоза  наблюдается также мозаичность – изменение растительного и животного сообщества по площади (концентрирование растительности вокруг водоемов).

Участие различных видов в формировании экосистемы не одинаково, так в экосистеме представители одного вида могут доминировать (например: сосна обыкновенная в сосновом бору), другие могут встречаться единично (снежный барс).

Виды, которые преобладают по численности, называются доминантными. Среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут или эдифакторы. Второстепенные виды  — малочисленные и даже редкие играют огромную роль в формировании устойчивой экосистемы. Так был установлен всемирный закон устойчивости экосистем, согласно которому: чем выше биоразнообразие экосистемы, соответственно, чем больше «второстепенных» видов, тем она устойчивее.

С точки зрения трофической структуры (от греч. trophe – питание) экосистему можно разделить на два  яруса:

1.  верхний автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений. Организмы, входящие в «зеленый пояс», называются автотрофными (от лат.: auto-сам,  trofo-питание). Основной особенностью данных организмов является способность синтезировать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза. Так как, будучи автотрофами, они создают первичное органическое вещество, продуцируя его из неорганического, они носят название продуцентов.
2.  нижний гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс», в котором преобладает использование, трансформация и разложение сложных соединений. Организмы, входящие в данный пояс не могут строить собственное вещество из минеральных компонентов, вынуждены использовать то, что создано автотрофами, поедая их.  Они называются гетеротрофами (от лат.: hetero-другими trofo-питание).

Однако специфика гетеротрофов может быть различна. Так часть организмов, использующая в питании готовые питательные вещества растений называются фитофагами — травоядными (фитос — pастение, фагос — пожиpатель, гр.) или растительноядными. Фитофаги — вторичные аккумуляторы солнечной энергии, первоначально накопленной растениями. консументами первого порядка (например: заяц, корова). Данная группа организмов относится к первичным консументам.

Многим животным эволюция предопределила необходимость использования животных белков. Это группа зоофагов или хищников, поедающих фитофагов и более мелких хищников. Хищники — важнейшие pегулятоpы биологического равновесия: они не только pегулиpуют количество животных-фитофагов, но выступают как санитары, поедая в первую очередь животных больных и ослабевших. Примером может служить поедание хищными птицами  мышей-полевок. Данная группа организмов относится к вторичным консументам. Животные, питающиеся консументами второго порядка носят название консументов третьего порядка и т.д.

В любой системе неизбежно образуются органические отходы (трупы животных, экскременты и т.п.), которые также могут служить пищей для гетеротрофных организмов, получивших название редуцентов или сапрофитов.

Поэтому с биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

1.  неорганические вещества (C, N, CO2, H2O и др.) включающееся в круговороты.
2.  органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества), связывающие биотическую и абиотическую части.
3.  воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы.
4.  продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ.
5.  макроконсументов или фаготрофов (от греч. phagos — пожиратель) — гетеротрофных организмов, основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества.
6.  микроконсументов, сапротрофов, деструктрофов — гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов.

Все организмы, входящие в состав экосистемы, связаны тесными пищевыми связями (так один организм служит пищей для другого, который поедается третьим и т.д.). таким образом, в биогеоценозе образуется цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим, или так называемая трофическая цепь.

Примерами таких цепей могут служить:

•  ягель ® олень ® волк (экосистема тундры);
•  трава ® корова ® человек (антропогенная экосистема);

микроскопические водоросли (фитопланктон) ® жучки и дафнии (зоопланктон) ® плотва ® щука ® чайки (водная экосистема).

Самый простой пример трофической цепи представлен на рисунке 2.

Рис. 2 Схема простой пищевой цепи

Одна трофичиские цепи в экосистеме тесно переплетаются, образуя трофические сети. Так широко известно явление «трофического каскада»: морские вадры питаются морскими ежами, которые едят бурые водоросли, уничтожение охотниками выдр привело к уничтожению водорослей вследствие роста популяции ежей. Когда запретили охоту на выдр, водоросли стали возвращаться на места обитания.

Значительную часть гетеротрофов составляют сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию детрита. Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цени разложения, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных

Энергетика и продукция экосистемы

Основным (и практически единственным) источником энергии в экосистеме является солнечный свет. Блок-схема потоков веществ и энергии в экосистеме представлена на рис. 3.

Поток энергии направлен в одну сторону, часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более новую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему покидает её в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Следует отметить, что только около 2 % поступающей на поверхность земли энергии усваивается автотрофными организмами, большая часть (до 98%) рассеивается в виде тепловой энергии.

Рис.3. Схема потоков веществ и энергии в экосистеме.

Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но её нельзя использовать вторично. В отличие от энергии, элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор и т.д.), и вода  могут использоваться многократно. Эффективность повторного использования и размеры импорта и экспорта элементов питания сильно варьируют в зависимости от типа экосистемы.

На функциональной схеме сообщество изображено в виде пищевой сети, образованной автотрофами и гетеротрофами, связанными  между собой соответствующими потоками энергии, круговоротами биогенных элементов.

Рис. 4. Поток энергии в пищевой цепи:

ОПЭ — общее поступление солнечной энергии; НЭ — неиспользованная экосистемой энергия; С — энергия, поглощенная растениями; Н- часть энергии (с первичной продукцией), использованная организмами трофических уровней; СН — часть поглощенной энергии, рассеянная в тепловой форме; Д1 Д2, Д3 -потери энергии на дыхание; Э — потери вещества в форме экскрементов и выделений; Пв — валовая продукция продуцентов; П1 — чистая первичная продукция; П2 и П3 — продукция консументов; в круге показаны биоредуценты -деструкторы мертвой органики.

Трофическая цепь в биогеоценозе есть одновременно цепь энергетическая, т. е. последовательный упорядоченный поток передачи энергии Солнца от продуцентов ко всем остальным звеньям (рис. 4).

Организмы-потребители (консументы), питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, частично идущую на построение собственного органического вещества и связывающуюся в молекулах соответствующих химических соединений, а частично расходующуюся на дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в процессе поиска пищи, ускользания от врагов и т. п.

Таким образом, в экосистеме имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т. е. с ее потерями и возрастанием энтропии. Понятно, что это рассеивание все время компенсируется поступлением энергии от Солнца.

В процессе жизнедеятельности сообщества создается и расходуется органическое вещество. Это значит, что каждая экологическая система обладает определенной продуктивностью.

Продуктивность экологической системы — это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое может быть использовано в качестве пищи. Различают разные уровня продуцирования органического вещества: первичная продукция, создаваемая продуцентами в единицу времени, и вторичная продукция — прирост за единицу времени массы консументов. Первичная продукция подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция — это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты растения на дыхание — от 40 до 70% от валовой продукции. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами. Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной ранее созданной продукции.

Все живые компоненты экосистемы составляют общую биомассу сообщества в целом или тех или иных групп организмов. Ее выражают в г/см3 в сыром или сухом виде, или в энергетических единицах — в калориях, джоулях и т.п. Если скорость изъятия биомассы консументами отстает от скорости прироста растений, то это ведет к постепенному приросту биомассы продуцентов и к избытку мертвого органического вещества. Последнее приводит к заторфовыванию болот и зарастанию мелких водоемов. В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях, и биомасса остается практически постоянной.

Экологические пирамиды

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества, — общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предьщущего доходитлишь 10% энергии) и, в-третьих — обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

                           Рис. 5. Упрощенная схема пирамиды Элтона

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот — биомассу — в графической. Она четко указывает на количество всего живого вещества на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади — г/м2 или на объем — г/м3 и т. д.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, отношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40—55%, а в отдельных случаях, в полупустынях — 70—75 %. На рис. 6 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно — она имеет перевернутый (обращенный) вид.

Рис. 6. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов: П — продуценты; РК — растительноядные консументы; ПК — плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; З — зоопланктон

Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов — у фитопланктонных водорослей, оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т. е. через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем.

Трофические или пищевые цепи могут быть представлены в форме пирамиды. Численное значение каждой ступени такой пирамиды может быть выражены числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.

В соответствии с законом пирамиды энергий Р.Линдемана и правила десяти процентов, с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис.7). Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.

Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м2 сут-1, количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир — это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.

В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента: для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.

Рис.7. Пиpамида пеpедачи энеpгии по пищевой цепи (по Ю.Одуму)

В деструкции органики тоже наблюдается соответствующая последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % — беспозвоночные животные и менее 1 % — позвоночные животные, являющиеся конечными косументами.

В конечном итоге все три правила пирамид отражают энер-гетические~отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природе, в стабильных системах биомасса изменяется незначительно, т. е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомасссы без подрыва ее продуктивности.

Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее основным источником пищи для него является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т. д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т. е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10% непосредственно используется на потребление человеком.

В природных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявляется в динамике экосистемы в целом.   

Опираясь на пищевую цепь, как основу функционирования экосистемы, можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например синтетических ядов), которые по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правила биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. В частности, казалось бы незначительное повышенное содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях pыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

Виды экосистем:

Существует несколько классификаций экосистем. Во-первых экосистемы подразделяются по характеру происхождения и делятся на природные (болото, луг) и искусственные (пашня, сад, космический корабль).

По размерам экосистемы подразделяются на:

1.  микроэкосистемы (например, ствол упавшего дерева или поляна в лесу)
2.  мезоэкосистемы (лесной массив или степной колок)
3.  макроэкосистемы (тайга, море)
4.  экосистемы глобального уровня (планеты Земля)

Энергия – наиболее удобная основа для классификации экосистем. Различают четыре фундаментальных типа экосистем по типу источника энергии:

1.  движимые Солнцем, малосубсидируемые
2.  движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками
3.  движимые Солнцем и субсидируемые человеком
4.  движимые топливом.

В большинстве случаев могут использоваться и два источника энергии — Солнце и топливо.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, малосубсидируемые — это открытые океаны, высокогорные леса. Все они получают энергию практически только от одного источника — Солнца и имеют низкую продуктивность. Ежегодное потребление энергии оценивается ориентировочно в 103-104 ккал-м2. Организмы, живущие в этих экосистемах, адаптированы к скудному количеству энергии и других ресурсов и эффективно их используют. Эти экосистемы очень важны для биосферы, так как занимают огромные площади. Океан покрывает около 70 % поверхности земного шара. По сути дела, это основные системы жизнеобеспечения, механизмы, стабилизирующие и поддерживающие условия на «космическом корабле» — Земле. Здесь ежедневно очищаются огромные объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия, поддерживается температура и выполняются другие функции, обеспечивающие жизнь. Кроме того, без всяких затрат со стороны человека здесь производится некоторое количество пищи и других материалов. Следует сказать и о не поддающихся учету эстетических ценностях этих экосистем.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источник, — это экосистемы, обладающие естественной плодородностью и производящие излишки органического вещества, которые могут накапливаться. Они получают естественные энергетические субсидии в виде энергии приливов, прибоя, течений, поступающих с площади водосбора с дождем и ветром органических и минеральных веществ и т. п. Потребление энергии в них колеблется от 1*104 до 4*104 ккал*м-2*год-1. Прибрежная часть эстуария типа Невской губы — хороший пример таких экосистем, которые более плодородны, чем прилегающие участки суши, получающие то же количество солнечной энергии. Избыточное плодородие можно наблюдать и в дождевых лесах.

Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком, — это наземные и водные агроэкосистемы, получающие энергию не только от Солнца, но и от человека в виде энергетических дотаций. Высокая продуктивность их поддерживается мышечной энергией и энергией топлива, которые тратятся на возделывание, орошение, удобрение, селекцию, переработку, транспортировку и т.п. Хлеб, кукуруза, картофель «частично сделаны из нефти». Самое продуктивное сельское хозяйство получает энергии примерно столько же, сколько самые продуктивные природные экосистемы второго типа. Их продукция достигает приблизительно 50 000 ккал*м-2 год-1. Различие между ними заключается в том, что человек направляет как можно больше энергии на производство продуктов питания ограниченного вида, а природа распределяет их между многими видами и накапливает энергию на «черный день», как бы раскладывая ее по разным карманам. Эта стратегия называется «стратегией повышения разнообразия в целях выживания».

Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом, — венец достижений человечества. В индустриальных городах высококонцентрированная энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Пищу — продукт систем, движимых Солнцем, — в город ввозят извне. Особенностью этих экосистем является огромная потребность плотно населенных городских районов в энергии — она на два-три порядка больше, чем в первых трех типах экосистем. Если в несубсидируемых экосистемах приток энергии колеблется от 103до 104 ккал*м-2год-1, а в субсидируемых системах второго и третьего типа — от 104 до 4*104 ккал*м-2год-1, то в крупных индустриальных городах потребление энергии достигает нескольких миллионов килокалорий на 1 м2: Нью-Йорк -4,8*106, Токио – 3*106, Москва — 106 ккал*м-2год-1.

Потребление энергии человеком в городе в среднем составляет более 80 млн ккал*год-1; для питания ему требуется всего около 1 млн ккал*год-1, следовательно, на все другие виды деятельности (домашнее хозяйство, транспорт, промышленность и т. д.) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем требуется для физиологического функционирования организма. Разумеется, в развивающихся странах положение несколько иное.

Источник: refleader.ru