Иначе обстоит дело, когда губка приобретает определенную или правильную форму тела. Устья, которые служат для распознавания отдельных особей колонии, представляют здесь образования, в той или иной степени подчиненные губке как оформленному целому. Происходит процесс индивидуализации колонии при полном растворении в ней отдельных особей. Это наблюдается у многих четырехлучевых и некоторых кремнероговых губок, имеющих более или менее правильную и симметричную форму тела. Таковы, например, чашевидные, бокаловидные или воронковидные формы, часто снабженные ножкой. Устьевые отверстия у них расположены на внутренней поверхности воронки, а поры — снаружи. Эти губки представляют собой уже образования более высокого порядка, чем обычные бесформенные колонии. Но процесс индивидуализации колонии может идти дальше. Края бокала или воронки, вытягиваясь кверху, срастаются таким образом, что внутри губки образуется полость (псевдоатриальная), открывающаяся на вершине отверстием, которое теперь выполняет функцию единого устья.


внешне такая трубчатая или мешковидная губка напоминает многие одиночные стеклянные губки. Сходный процесс наблюдается у шарообразных или близких к ним форм. Устья здесь могут быть рассеяны по всей поверхности, собраны различным образом в небольшие группы или даже слиты в одно отверстие. В последнем случае (как, например, у некоторых представителей семействa Tetillidae, Geodiidae и др.) от прежней колониальности не остается и следов. С самого начала развития такие правильные формы растут как единое целое. Здесь мы имеем пример возникновения вторичноодиночных особей губок. Такие одиночные губки встречаются, кроме того, среди подушковидных и дисковидных представителей губок — полимастий (семейство Polymastiidae), имеющих на поверхности одну устьевую папиллу, и у ряда других четырехлучевых губок. Очень близки к ним высоко-индивидуализированные колонии кремнероговых губок, имеющих правильную радиально-симметричную форму тела. Таковы многие губки морские ершики, трубчатые, воронковидные и иные формы. Но индивидуальность подобных губок весьма несовершенна и малоустойчива. Нередко уже вторичноодиночные формы образуют дополнительные устья, проявляя тем самым свою исходную колониальную сущность. Хорошим примером подобного явления может служить губка морской гриб, на вершине которого имеется одно устье. Такая губка есть вторично-одиночный организм.

Источник: dic.academic.ru


ТИП ГУБКИ — SPONGIA1, ИЛИ PORIFERA2

Губки, хотя и относятся к многоклеточным живохным, еще не обладают такими их характерными чертами, как дифференцированные ткани, обособленные органы, нервная система. Тип Губки включает наипримитивнейших многоклеточных животных, обладающих парагастральной полостью, наружным слоем эпителиальных клеток, внутренним слоем воротничково-жгутаковых клеток и лежащей между ними мезоглеей с твердым скелетом.

Губки — животные с сидячим (седентарным3) образом жизни. Большей частью они населяют моря, некоторые обитают в пресных водах; как правило, животные колониальные.

Тип делят на два класса: I — Известковые губки — Calcarea4, скелет образован иглами из углекислой извести и II — Неизвестковые губки — Incalcarea4, скелет состоит из кремнеземных игл в сочетании с органическими волокнами.

Двух представителей, по одному от каждого класса, достаточно для изучения организации этих животных: рассмотрим строение морской одиночной губки сикон и пресноводной колониальной бадяги.

Строение губок на примере известковой губки сикон
и неизвестковой — бадяги

Общая организация губки сикон; клеточные элементы губки сикон; пресноводная губка бадяга

Работа 1. Общая организация губки сикон Sycon rapha-nus. Желтовато-серого цвета тело яйцевидной формы достигает в длину 1-2 см. К основанию, которым животное прикрепляемся к субстрату, тело сужено. На противоположном конце,


53

обращенном в норме кверху, выдается вороночка из длинных скелетных игл, окружающая отверстие, или устье — osculum. Выступающие наружу собранные пучками мелкие скелетные иглы сделали поверхность губки шероховатой (рис. 20). Центр тела занят полостью, округлой в поперечном сечении. Наружу полость открывается устьем. Лишь по положению своему в теле она соответствует желудку; переваривания же пищи в ней не происходит, почему ей и присвоено название парагастральная1.

Полость ограничена стенкой тела, состоящей из двух слоев клеток, между (Которыми залегает мощный слой студенистого вещества — мезоглея2 (рис. 20). Внутренний клеточный слой, гастральный, образует многочисленные впячивания в мезоглею и выстилает радиально расположенные каналы цилиндрической формы. Наружный слой, дермальный3, сложен из немногочисленных плоских клеток эпителия (рис. 21). Такими же эпителиальными (дермальными) клетками выстлана и парагастральная полость.

Каждый радиальный канал широко открывается остием4 в центральную полость (рис. 21). С внешней средой он связан одним или несколькими приводящими каналами, которые пронизывают клетки дермального слоя и открываются дермальными порами .наружу (рис. 21). Стенки приводящих каналов также выстланы дермальным эпителием.

iv>

54

Ход работы. 1. Рассмотреть и зарисовать, пользуясь штативной лупой, внешний вид губки сикон (фиксированный экземпляр). 2. Рассмотреть при малом увеличении микроскопа окрашенный (Микропрепарат поперечного среза губки; зарисовать, строение стенки тела, парагастральную полость и расположение каналов (на препарате отчетливо видны стенки каналов в форме яркоокрашенного слоя, так как ядра многочисленных клеток

55

интенсивно окрасились; клетки наружного слоя мало заметны). Отметить на рисунке функции зарисованных структур.

Работа 2. Клеточные элементы губки сикон. Радиальные каналы губки выстланы воротничково — жгутиковыми клетками, или хоаноцитами1 (см. рис. 20, 21). Каждый хоаноцит обладает всеми органоидами, подобными органеллам жгутиконосцев; кроме того, жгутик окружен протоплазматической оторочкой, охватывающей его основание наподобие воротничка (см. рис. 20). Жгутик и воротничок на срезах не видны.

Жгутики бьют в одном направлении, в сторону полости тела, и вызывают постоянный ток воды: через дермальные поры и приводящие каналы — в воротничковые радиальные каналы, оттуда она гонится через ости и в парагастральную полость и выходит наружу через оскулум.

Одновременно хоаноциты захватывают проплывающие с водой пищевые частицы, бактерий, простейших и пр. В теле клетки формируются пищевые вакуоли, так что пищеварение у губок внутриклеточное. Вода, проходящая через тело губки, приносит и кислород, необходимый для дыхания.


Сократительные вакуоли в теле воротничковых клеток выполняют обычную для них роль: осморегуляторную и выделительную.

Разнообразные клетки рассеяны в мезоглее. Среди них выделяются крупные интенсивно окрашенные яйцевые клетки (см. рис. 21). Они находятся на разных стадиях развития и в отдельных случаях можно обнаружить бластомеры на начальных стадиях дробления. Хорошо видны археоциты2 (см. рис. 21) — клетки меньшего размера, но также с крупным ядром. Они могут развиваться в клетки любого типа, в том числе и в половые.

Скелет губок образован скелетными иглами — спикулами3. У сикона они известковые; каждая строится особой клеткой-образовательницей, или склеробластом4. Клетки эти дермального происхождения, таково же происхождение и спикул.

Ход работы. 1. Зарисовать при большом увеличении микроскопа участок поперечного и продольного среза через стенку тела губки сикон. Отметить на рисунках клеточные элементы губки и их функцию. 2. Рассмотреть скелетные иглы губок на -специально приготовленных препаратах (на обычных препаратах скелетные иглы отсутствуют, так как перед приготовлением срезов губку декальцинируют, т. е. действием кислоты растворяют углекислую известь, из которой состоит скелет сикон).

>

Работа 3. Пресноводная губка бадяга. Известно несколько

56

видов бадяг, относящихся к двум родам: Spongilla и Ephidatia; черты строения, изучающиеся в практикуме, в равной мере относятся к обоим.

Бадяга поселяется колониями на подводных предметах. Форма колонии неопределенная, так как зависит от предмета, на котором она образовалась (рис. 22).

На живом экземпляре можно видеть, как на поверхности

57

приподнимаются тонкие оскулярные трубочки, на вершине которых расположены устья (оскулумы). Число трубочек и устьев соответствует числу особей в колонии.

Губка покрыта дермальной мембраной, образованной дермальным эпителием. Многочисленные поры пропускают воду внутрь тела. Каждая из них пронизывает пороцит, дермальную клетку (рис, 22).

Кремневые иглы бадяги (рис. 22) спаяны органическим веществом — спонгином. Иногда в препарате можно найти геммулы, шаровидные почки. Они формируются в мезоглее осенью. Каждая состоит из группы клеток, покрытой двойной оболочкой, защищающей их в зимнее время. Весной из гемуллы развивается губка.

Ход работы. 1. Рассмотреть в капле воды под микроскопом кусочек дермальной мембраны губки бадяги. 2. На специально приготовленном микропрепарате рассмотреть скелет губки бадяги — кремневые иглы.

58

Источник: po-zoologii.odn.org.ua


ТИП ГУБКИ — SPONGIA1, ИЛИ PORIFERA2

Губки, хотя и относятся к многоклеточным живохным, еще не обладают такими их характерными чертами, как дифференцированные ткани, обособленные органы, нервная система. Тип Губки включает наипримитивнейших многоклеточных животных, обладающих парагастральной полостью, наружным слоем эпителиальных клеток, внутренним слоем воротничково-жгутаковых клеток и лежащей между ними мезоглеей с твердым скелетом.

Губки — животные с сидячим (седентарным3) образом жизни. Большей частью они населяют моря, некоторые обитают в пресных водах; как правило, животные колониальные.

Тип делят на два класса: I — Известковые губки — Calcarea4, скелет образован иглами из углекислой извести и II — Неизвестковые губки — Incalcarea4, скелет состоит из кремнеземных игл в сочетании с органическими волокнами.

Двух представителей, по одному от каждого класса, достаточно для изучения организации этих животных: рассмотрим строение морской одиночной губки сикон и пресноводной колониальной бадяги.

Строение губок на примере известковой губки сикон
и неизвестковой — бадяги

Общая организация губки сикон; клеточные элементы губки сикон; пресноводная губка бадяга

Работа 1. Общая организация губки сикон Sycon rapha-nus. Желтовато-серого цвета тело яйцевидной формы достигает в длину 1-2 см. К основанию, которым животное прикрепляемся к субстрату, тело сужено. На противоположном конце,


53

обращенном в норме кверху, выдается вороночка из длинных скелетных игл, окружающая отверстие, или устье — osculum. Выступающие наружу собранные пучками мелкие скелетные иглы сделали поверхность губки шероховатой (рис. 20). Центр тела занят полостью, округлой в поперечном сечении. Наружу полость открывается устьем. Лишь по положению своему в теле она соответствует желудку; переваривания же пищи в ней не происходит, почему ей и присвоено название парагастральная1.

Полость ограничена стенкой тела, состоящей из двух слоев клеток, между (Которыми залегает мощный слой студенистого вещества — мезоглея2 (рис. 20). Внутренний клеточный слой, гастральный, образует многочисленные впячивания в мезоглею и выстилает радиально расположенные каналы цилиндрической формы. Наружный слой, дермальный3, сложен из немногочисленных плоских клеток эпителия (рис. 21). Такими же эпителиальными (дермальными) клетками выстлана и парагастральная полость.

Каждый радиальный канал широко открывается остием4 в центральную полость (рис. 21). С внешней средой он связан одним или несколькими приводящими каналами, которые пронизывают клетки дермального слоя и открываются дермальными порами .наружу (рис. 21). Стенки приводящих каналов также выстланы дермальным эпителием.


54

Ход работы. 1. Рассмотреть и зарисовать, пользуясь штативной лупой, внешний вид губки сикон (фиксированный экземпляр). 2. Рассмотреть при малом увеличении микроскопа окрашенный (Микропрепарат поперечного среза губки; зарисовать, строение стенки тела, парагастральную полость и расположение каналов (на препарате отчетливо видны стенки каналов в форме яркоокрашенного слоя, так как ядра многочисленных клеток

55

интенсивно окрасились; клетки наружного слоя мало заметны). Отметить на рисунке функции зарисованных структур.

Работа 2. Клеточные элементы губки сикон. Радиальные каналы губки выстланы воротничково — жгутиковыми клетками, или хоаноцитами1 (см. рис. 20, 21). Каждый хоаноцит обладает всеми органоидами, подобными органеллам жгутиконосцев; кроме того, жгутик окружен протоплазматической оторочкой, охватывающей его основание наподобие воротничка (см. рис. 20). Жгутик и воротничок на срезах не видны.

Жгутики бьют в одном направлении, в сторону полости тела, и вызывают постоянный ток воды: через дермальные поры и приводящие каналы — в воротничковые радиальные каналы, оттуда она гонится через ости и в парагастральную полость и выходит наружу через оскулум.

Одновременно хоаноциты захватывают проплывающие с водой пищевые частицы, бактерий, простейших и пр. В теле клетки формируются пищевые вакуоли, так что пищеварение у губок внутриклеточное. Вода, проходящая через тело губки, приносит и кислород, необходимый для дыхания.


Сократительные вакуоли в теле воротничковых клеток выполняют обычную для них роль: осморегуляторную и выделительную.

Разнообразные клетки рассеяны в мезоглее. Среди них выделяются крупные интенсивно окрашенные яйцевые клетки (см. рис. 21). Они находятся на разных стадиях развития и в отдельных случаях можно обнаружить бластомеры на начальных стадиях дробления. Хорошо видны археоциты2 (см. рис. 21) — клетки меньшего размера, но также с крупным ядром. Они могут развиваться в клетки любого типа, в том числе и в половые.

Скелет губок образован скелетными иглами — спикулами3. У сикона они известковые; каждая строится особой клеткой-образовательницей, или склеробластом4. Клетки эти дермального происхождения, таково же происхождение и спикул.

Ход работы. 1. Зарисовать при большом увеличении микроскопа участок поперечного и продольного среза через стенку тела губки сикон. Отметить на рисунках клеточные элементы губки и их функцию. 2. Рассмотреть скелетные иглы губок на -специально приготовленных препаратах (на обычных препаратах скелетные иглы отсутствуют, так как перед приготовлением срезов губку декальцинируют, т. е. действием кислоты растворяют углекислую известь, из которой состоит скелет сикон).

Работа 3. Пресноводная губка бадяга. Известно несколько

56

видов бадяг, относящихся к двум родам: Spongilla и Ephidatia; черты строения, изучающиеся в практикуме, в равной мере относятся к обоим.

Бадяга поселяется колониями на подводных предметах. Форма колонии неопределенная, так как зависит от предмета, на котором она образовалась (рис. 22).

На живом экземпляре можно видеть, как на поверхности

57

приподнимаются тонкие оскулярные трубочки, на вершине которых расположены устья (оскулумы). Число трубочек и устьев соответствует числу особей в колонии.

Губка покрыта дермальной мембраной, образованной дермальным эпителием. Многочисленные поры пропускают воду внутрь тела. Каждая из них пронизывает пороцит, дермальную клетку (рис, 22).

Кремневые иглы бадяги (рис. 22) спаяны органическим веществом — спонгином. Иногда в препарате можно найти геммулы, шаровидные почки. Они формируются в мезоглее осенью. Каждая состоит из группы клеток, покрытой двойной оболочкой, защищающей их в зимнее время. Весной из гемуллы развивается губка.

Ход работы. 1. Рассмотреть в капле воды под микроскопом кусочек дермальной мембраны губки бадяги. 2. На специально приготовленном микропрепарате рассмотреть скелет губки бадяги — кремневые иглы.

58

Источник: po-zoologii.odn.org.ua

1. Тип Губки (Porifera, или Spongia).Губки — неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже в пресных водах. Они имеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли. Губки могут быть одиночными животными, но значительно чаще образуют колонии. Долгое время губки относили к зоофитам — промежуточным формам между растениями и животными. Принадлежность губок к животным впервые была доказана Р. Эллисом в 1765 г., который обнаружил явление фильтрации воды через тело губок и голозойный тип питания.

Р. Грант (1836) впервые выделил губок в самостоятельный тип Губки (Porifera).

Всего известно 5000 видов губок. Это древняя группа животных, известная с докембрия.

Общая характеристика типа губок.Губки сочетают в себе признаки примитивных многоклеточных животных со специализацией к неподвижному образу жизни. О примитивности организации губок свидетельствуют такие признаки, как отсутствие тканей, органов, высокая регенерационная способность и взаимопревращаемость многих клеток, отсутствие нервных и мышечных клеток. Им свойственно только внутриклеточное пищеварение.

С другой стороны, губки несут черты специализации к неподвижному образу жизни. У них имеется скелет, защищающий тело от механических повреждений и хищников. Скелет может быть минеральный, роговой или смешанной природы. Обязательным компонентом скелета является роговое вещество — спонгин (отсюда одно из названий типа — Spongia). Тело пронизано порами. Это отражено в синониме названия типа — Porifera (pori — поры, fera — несущие). Через поры вода поступает внутрь тела со взвешенными пищевыми частицами. С током воды через тело губок пассивно осуществляются все функции: питание, дыхание, выделение, размножение.

В процессе онтогенеза происходит извращение (инверсия) зародышевых пластов, т. е. первичный наружный слой клеток занимает положение внутреннего слоя, и наоборот.

Выделяют три класса губок: класс Известковые губки (Calcispongiae), класс Стеклянные губки (Hyalospongiae), класс Обыкновенные губки (Demospongiae).

Внешнее и внутреннее строение губок.Одиночные губки в простейшем случае имеют форму бокала, например Sycon. Такая форма обладает гетерополярной осевой симметрией. У бокаловидной губки различают подошву, которой она прикрепляется к субстрату, а на верхнем полюсе — устье — оскулюм.

Через тело губок постоянно осуществляется ток воды: через поры вода поступает в губку, а из устья выходит. Направление тока воды в губке определяется движением жгутиков особых воротничковых клеток. У колониальных губок имеется множество устьев (оскулюмов) и осевая симметрия нарушается.

Стенка тела губок состоит из двух слоев клеток: покровных клеток (пинакоцитов) и внутреннего слоя жгутиковых воротничковых клеток (хоаноцитов), которые выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Хоаноциты имеют вокруг жгутика воротничок в форме воронки. Воротничок образован из сцепленных микроворсинок. Между слоями клеток имеется студенистое вещество — мезоглея, в которой расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся: звездчатые опорные клетки (колленциты), скелетные клетки (склероциты), подвижные амебоидные клетки (амебоциты) и недифференцированные клетки — археоциты, которые могут давать начало любым другим клеткам, в том числе и половым. Иногда присутствуют слабосокращающиеся клетки — миоциты. Среди пинакоцитов различают особые клетки — пороциты со сквозной порой. Пороцит способен к сокращению и может открывать и закрывать пору. Поры рассеяны по всему телу губки или образуют скопления.

Различают три типа морфологического строения губок: аскон, сикон, лейкон. Наиболее простой из них аскон. Асконоидные губки — мелкие одиночные, у которых вода поступает через поры и поровые каналы, пронизывающие стенку тела, в атриальную полость, выстланную хоаноцитами, а затем через оскулюм выходит наружу. Губки типа сикон крупнее, с более толстыми стенками, в которых имеются жгутиковые камеры. Ток воды в губках сиконоидного типа происходит по следующему пути: поры, поровые каналы, жгутиковые камеры, атриальная полость, оскулюм. В отличие от асконоидных губок у сиконоидных хоаноциты выстилают не атриальную полость, а многочисленные жгутиковые карманы в толще стенки тела. Это увеличивает пищеварительную поверхность губок и повышает эффективность фагоцитоза. Атриальная полость у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Наиболее сложный тип строения — лейкон. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглеи много скелетных элементов. Стенка тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по пути: поры — поровые каналы — жгутиковые камеры — выносящие каналы — атриальная полость — оскулюм. У лейконоидных губок наибольшая пищеварительная поверхность.

Тип строения губок не отражает их систематического родства. В разных классах губок имеются представители с разным морфологическим строением. Это свидетельствует о параллельных путях эволюции в разных классах губок. Преимущество усложнения строения губок оказалось в том, что с увеличением размеров тела губок увеличивалась пищеварительная поверхность слоя хоаноцитов и усиливалась интенсивность фильтрации. Например, губка Leuconia (лейкон) размером в 7 см профильтровывает за сутки 22 л воды.

Скелетгубок внутренний и образуется в мезоглее. Скелет может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым или смешанным — кремниево-роговым.

Минеральный скелет представлен иглами (спикулами) различной формы: 1-, 3-, 4- и босными и более сложного строения. В состав скелета входит органическое рогоподобное вещество — спонгин. В случае редукции минерального скелета остаются лишь спонгиновые нити. Примеры губок с разным по составу скелетом: лейкандра (Leucandra) обладает известковым скелетом; стеклянная губка (Hyalonema) — кремниевым; губка-бадяга (Spongilla) — кремниево-роговым, а туалетная губка (Euspongia) — роговым, или спонгиновым.

Известковые иглы губок представляют собой кристаллы кальцита с примесью других элементов (Ва, Sr, Mn, Mg и др.). Снаружи иглы покрыты органической оболочкой.

Кремниевые иглы состоят из аморфного кремнезема, располагающегося концентрическими слоями вокруг осевой органической нити. Минеральные иглы образуются за счет деятельности клеток — склероцитов, при этом известковые иглы образуются внеклеточно за счет выделений нескольких склероцитов, а кремниевые иглы формируются внутриклеточно. Крупные кремниевые иглы формируются за счет нескольких склеробластов или внутриклеточного синцития с несколькими ядрами.

Спонгиновые волокна образуются внеклеточно за счет выделения фибриллярных нитей клетками — спонгиоцитами. Спонгиновые волокна цементируют иглы в составе кремниево-рогового скелета.

Роговые и бесскелетные губки — явление вторичное.

Физиология губок.Губки неподвижны. Однако известно, что пороциты, несущие поры, и оскулюмы губок могут медленно сужаться и расширяться за счет сокращений клеток-миоцитов и цитоплазмы некоторых других клеток, окружающих эти отверстия. К числу подвижных клеток относятся амебоциты, выполняющие транспортную функцию в мезоглее.

Они переносят пищевые частицы от хоаноцитов к другим клеткам, удаляют экскреты, а в период размножения переносят спермин по мезоглее к яйцеклеткам. В постоянной активности находятся жгутики хоаноцитов. Благодаря синхронному движению жгутиков создается постоянный ток воды в губке, доставляющий пищевые частицы и свежие порции воды с кислородом. Хоаноциты захватывают пищу псевдоподиями, часть пищевых частиц переваривают сами, а часть передают амебоцитам, которые выполняют основную пищеварительную и транспортную функции в теле губок.

Размножение и развитие губок.Размножение у губок может быть бесполым и половым. Бесполое размножение осуществляется наружным или внутренним почкованием. В первом случае на теле губки образуется выпячивание, на вершине которого прорывается оскулюм. У одиночных губок почки отделяются от материнского тела и образуют самостоятельные организмы, а у колониальных губок почкование приводит к росту колонии. Пресноводные губки бадяги (Spongilla) способны к внутреннему__почкованию. При этом в мезоглее образуются внутренние почки — геммулы. Обычно формирование геммул начинается осенью перед от-

миранием материнской колонии. При этом археоциты образуют в мезоглее скопления, вокруг которых склероциты образуют двойную спонгиновую оболочку с кремниевыми иглами или сложными скелетными элементами — амфидисками.

Весной из геммулы через особую пору выходят археоциты, которые начинают делиться. В дальнейшем из них формируются все типы клеток губки. Из множества геммул в скелетном остове материнской колонии формируется новая — дочерняя.

Геммулы выполняют также функцию расселения, так как они разносятся течениями. При пересыхании пресных водоемов геммулы могут переноситься ветром в другие водоемы. Образование геммул — результат приспособления губок к жизни в пресных водах.

Половое размножение описано для известковых и кремниево-роговых губок. Обычно губки гермафродитны, реже раздельнополы. Половые клетки формируются в мезоглее из недифференцированных клеток — археоцитов. Оплодотворение перекрестное. Сперматозоиды из мезоглеи выходят в атриальную полость, а из нее наружу. С током воды спермин выпадают через поры в тело другой губки, а затем проникают в мезоглею, где происходит слияние с яйцеклетками. В результате дробления зиготы формируется личинка, которая покидает тело материнской губки, затем оседает на дно и превращается во взрослую губку. Особенности эмбриогенеза и типы личинок различны у разных губок.

У некоторых известковых губок, например у Clathrina, в результате дробления зиготы образуется личинка целобластула, состоящая из одинаковых по размеру клеток со жгутами. Целобластула выходит в воду, а затем у нее происходит иммиграция части клеток в бласто-цель. Они теряют жгутики, приобретают амебоидную форму. Так формируется двуслойная личинка паренхимула с жгутиковыми клетками на поверхности и амебоидными внутри. Она оседает на дно, после чего снова происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, давая начало хоаноцитам, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя покровные клетки — пинакоциты. По окончании метаморфоза образуется молодая губка. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе губок получил название инверсии пластов. Наружные жгутиковые клетки, выполнявшие двигательную функцию у личинок, превращаются во внутренний слой клеток хоаноцитов, обеспечивающих ток воды внутри губки и захват пищи. И, наоборот, внутренние фагоцитарные клетки у личинок в последующем образуют слой покровных клеток.

У других известковых и кремниероговых губок развитие происходит сложнее и с образованием личинки амфибластулы. Так, у известковой губки Leucoslenia в результате неравномерного дробления яйцеклетки формируется вначале однослойный зародыш стомобластула с отверстием — фиалопором. По краям фиалопора расположены крупные клетки, а остальная часть стомобластулы состоит из мелких клеток со жгутиками, направленными внутрь полости зародыша. В дальнейшем стомобластула выворачивается «наизнанку» через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс выворачивания зародыша называется экскурвацией. Образуется однослойная шаровидная личинка — амфибластула. Одна половина этой сферы образована мелкими жгутиковыми клетками — микромерами, а другая — крупными клетками без жгутиков — макромерами. После экскурвации амфибластула испытывает временную гаструляцию — впячивание макромеров внутрь. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры обратно выпячиваются, и она снова приобретает шаровидную форму. Амфибластулы плавают жгутиковыми клетками вперед, затем оседают на дно и у них начинается вто-

ричная гаструляция. Только теперь внутрь впячиваются жгутиковые клетки, которые потом преобразуются в хоаноциты, а из крупных макромеров формируются покровные клетки и клеточные элементы в мезоглее. Метаморфоз завершается образованием губки. В развитии этой губки наблюдается общее для всего типа губок явление инверсии пластов. Если при первой гаструляции амфибластулы положение наружного слоя занимают жгутиковые микромеры, а внутреннего слоя — макромеры, то после второй гаструляции слои клеток меняют свое положение на диаметрально противоположное. По сравнению с развитием губки Clathrina у Leucoslenia более прогрессивный способ гаструляции, происходящий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации клеточного пласта. Инверсия пластов в эмбриогенезе губок свидетельствует о функциональной пластичности клеточные слоев, которые не следует отождествлять с зародышевыми пластами высших многоклеточных.

2. Выделительная системапредставлена метанефридиями. Способность метанефридиев экономить влагу в организме путем реабсорбции воды обеспечивает приспособленность олигохет к жизни на суше. Твердые экскреты накапливаются в хлорагогенных клетках целомического эпителия. Частично эти клетки, наполненные экскретами, удаляются через воронки нефридиев или через особые поры в стенке тела.

Нервная системапредставлена, как у всех кольчецов, парой надглоточных ганглиев (мозгом) и брюшной нервной цепочкой.

Органы чувству малощетинковых червей развиты слабее, чем у большинства многощетинковых, в связи с роющим образом жизни.

Глаза, как правило, отсутствуют. В коже олигохет имеются многочисленные чувствующие клетки: светочувствительные, осязательные и др. Дождевые черви чутко реагируют на факторы света, влажности и температуры. Этим объясняются их вертикальные миграции в почве в течение суток и по сезонам.

Половая системаолигохет гермафродитная. Гермафродитные особи олигохет однотипные, в отличие от половозрелых особей полихет с половым диморфизмом. Гермафродитизм в животном мире — это приспособление к увеличению плодовитости, так как все 100% особей в популяции могут откладывать яйца.

Рассмотрим строение половой системы на примере дождевого червя. Половые железы у олигохет сосредоточены в передних сегментах тела. Семенники (две пары) расположены в 10-м и 11-м сегментах тела и прикрыты тремя парамисеменных мешков. В семенных мешках накапливается сперма, вытекающая из семенников. Здесь происходит созревание сперматозоидов. Спермин поступают в мерцательные воронки семяпроводов. Семяпроводы сливаются попарно по левой и правой сторонам тела, и образуются два продольных канала, открывающихся парными мужскими половыми отверстиями на 15-м сегментетела . Женская половаясистема представлена парой яичников, расположенных на 13-м сегменте, и парой яйцеводов с воронками, открывающихся половыми отверстиями на 14-м сегменте. В 13-м сегменте диссипименты образуют яйцевые мешки, прикрывающие яичники и воронки яйцеводов. К женско й поло вой си стеме относятся еще особые кожные впячивания на 9-м и 10-м сегментах — две пары семяприемников с отверстиями на брюшной стороне тела.

Размножение и развитие. У половозрелых дождевых червей развивается железистый поясок на 32—37-м сегментах. В период размножения сначала все особи становятся как бы самцами, так как у них развиты только семенники. Черви соединяются головными концами навстречу, при этом поясок каждого червя располагается на уровне семяприемников другого червя. Поясок выделяет слизистую «муфту», соединяющую двух червей. Таким образом, спаривающиеся черви объединены двумя перевязями из слизистых муфт в области их поясков. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая по особым бороздкам на брюшной стороне тела поступает в семяприемники другой особи. Обменявшись мужскими половыми продуктами, черви расходятся. Через некоторое время у червей созревают яичники и все особи становятся как бы самками.

«Муфта» из области пояска сползает к переднему концу тела благодаря перистальтическим движениям тела червя. На уровне 14-го сегмента в муфту попадают яйцеклетки из женских половых отверстий, а на уровне 9—10-го сегментов выпрыскивается «чужая» семенная жидкость. Так происходит перекрестное оплодотворение. Затем муфточка сползает с головного конца тела и замыкается. Образуется яйцевой кокон с развивающимися яйцами. Кокон дождевых червей по форме напоминает лимончик желто-бурого цвета; размеры его 4—5 мм в диаметре. Развитие у олигохет протекает без метаморфоза, т. е. без личиночных стадий. Из яйцевого кокона вылупляются маленькие червячки, похожие на взрослых. Такое прямое развитие без метаморфоза возникло у олигохет в связи с переходом к жизни на суше или к обитанию в пресных водоемах, которые нередко пересыхают. Эмбриональное развитие зародыша олигохет протекает, как и у большинства полихет, по спиральному типу дробления и с телобластической закладкой мезодермы.

Бесполое размножение известно в некоторых семействах пресноводных олигохет. При этом происходит поперечное деление червя на несколько фрагментов, из которых потом развиваются целые особи, или путем дифференциации червя на цепочку из коротких дочерних особей.

В дальнейшем эта цепочка распадается. У дождевых червей крайне редко наблюдается бесполое размножение, зато хорошо выражена способность к регенерации. Перерезанный червь, как правило, не погибает, а каждая его часть восстанавливает недостающие концы. Наиболее легко червь восстанавливает задний конец тела. Головной конец тела восстанавливается редко и с трудом. Значение малощетинковых червей в природе и в хозяйственной деятельности человека. Пресноводные олигохеты играют существенную роль в питании рыб. Например, трубочники, образующие нередко плотные поселения на дне водоемов, — излюбленный корм для многих рыб. Их используют для кормления аквариумных рыб. Трубочники — грунтоеды, играющие существенную роль в биологической очистке водоемов. Они имеют красную окраску, так как их кровь содержит гемоглобин. Наличие гемоглобина обеспечивает им нормальное дыхание даже в загрязненных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде. Заглатывая грунт, они переваривают органические вещества и способствуют их минерализации.

Мелкие беловатые кольчатые черви семейства энхитреид (Enchytreidae) длиной менее 10 мм могут обитать в пресных водоемах, но чаще встречаются в почве. Почвенные энхитреиды включают около 400 видов.

Плотность их в почве может достигать 150—200 тыс. на 1 м2. Их легко научились разводить в ящиках с почвой и использовать в качестве корма для аквариумных рыб, а также для промысловых видов на рыбоводных заводах. Энхитреиды питаются органическими остатками и участвуют в почвообразовании наряду с дождевыми червями.

Семейство дождевых червей (Lumbricidae) включает около 200 видов, большинство которых обитает в почве. Реже встречаются древесные и полуводные обитатели. Наиболее распространен вид Lumbricus terrestris длиной 20—30 см и до 1 см толщиной. Крупных тропических дождевых червей (до 1—3 м длиной) местное население Южной Америки, Африки, Юго-Восточной Азии используют в пищу в вареном или жареном виде.

Дождевыми червями питаются многие животные: кроты, землеройки, лягушки, многие птицы и некоторые хищные жуки. Но особо велико биологическое значение дождевых червей в почвообразовании. На их роль в почве впервые обратил внимание еще Ч.Дарвин в XIX в. Позднее экспериментально изучено их значение в биологическом круговороте. Дожде-вые черви заглатывают почву, опавшие листья, остатки растений и способствуют ускорению процессов гумусообразования и минерализации почвы. Кроме того, дождевые

черви рыхлят почву, перемешивают, затаскивая органические остатки в глубокие слои почвы и вынося на поверхность обедненную органикой почву из глубоких слоев. Почва, пропущенная через кишечник червей, обладает лучшей структурностью. Улучшению плодородия почв способствует вывоз на поля навоза, торфа, которые важны не только как удобрение, но и как пища для червей. Обогащенная органикой почва способствует увеличению численности дождевых червей, ускоряющих почвообразовательный процесс. Проведены эксперименты по акклиматизации дождевых червей в районах Казахстана и Средней Азии для улучшения плодородия почв в районах орошения.

Источник: studopedia.ru