Клеточная стенка (клеточная оболочка)– характерный признак растительной клетки, отличающий ее от клетки животной. Клеточная стенка придает клетке определенную форму. Культивируемые на специальных питательных средах клетки растений, у которых ферментативным путем удаляется стенка, всегда принимают сферическую форму. Клеточная стенка придает клетке прочность и защищает протопласт, она уравновешивает тургорное давление и препятствует, таким образом, разрыву плазмалеммы. Совокупность клеточных стенок образует внутренний скелет, поддерживающий тело растения и придающий ему механическую прочность.

Клеточная стенка бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. Обычно стенки пропитаны водой. По системе клеточных стенок осуществляется транспорт воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений (транспорт по апопласту).

Клеточная стенка состоит в основном из полисахаридов, которые можно подразделить на скелетные вещества и вещества матрикса.

Скелетным веществом клеточной стенки растений является целлюлоза (клетчатка), представляющая собой бета-1,4-D-глюкан.
о самое распространенное органическое вещество биосферы. Молекулы целлюлозы представляют собой очень длинные неразветвленные цепи, они располагаются параллельно друг другу группами по нескольку десятков и скреплены многочисленными водородными связями. В результате образуются микрофибриллы, которые создают структурный каркас стенки и обусловливают ее прочность. Микрофибриллы целлюлозы видны только в электронный микроскоп, их диаметр равен 10-30 нм, длина достигает нескольких мкм.

Целлюлоза нерастворима и не набухает в воде. Она очень инертна в химическом отношении, не растворяется в органических растворителях, концентрированных щелочах и разведенных кислотах. Микрофибриллы целлюлозы эластичны и очень прочны на разрыв (сходны со сталью). Эти свойства определяют широкое применение целлюлозы и ее продуктов. Мировая продукция хлопкового волокна, состоящего почти целиком из целлюлозы, составляет 1,5•10⁷ тонн в год. Из целлюлозы получают бездымный порох, ацетатный шелк и вискозу, целлофан, бумагу. Качественную реакцию на целлюлозу проводят с реактивом хлор-цинк-йод, целлюлозная клеточная стенка окрашивается в сине-фиолетовый цвет.

У грибов скелетным веществом клеточной стенки является хитин – полисахарид, построенный из остатков глюкозамина. Хитин еще более прочен, чем целлюлоза.

Микрофибриллы погружены в аморфный матрикс, обычно представляющий собой насыщенный водой пластичный гель.
трикс является сложной смесью полисахаридов, молекулы которых состоят из остатков нескольких различных сахаров и представляют собой более короткие, чем у целлюлозы, и разветвленные цепи. Матричные полисахариды определяют такие свойства клеточной стенки, как сильная набухаемость, высокая проницаемость для воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений, катионообменные свойства. Полисахариды матрикса делят на две группы – пектиновые вещества и гемицеллюлозы.

Пектиновые вещества сильно набухают или растворяются в воде. Они легко разрушаются под действием щелочей и кислот. Простейшими представителями пектиновых веществ являются растворимые в воде пектовые кислоты – продукты полимеризации альфа-D-галактуроновой кислоты (до 100 единиц), связанных 1,4-связями в линейные цепи (альфа-1,4-D-галактуронан). Пектиновые кислоты (пектины) – это более высокомолекулярные (100-200 единиц) полимерные соединения альфа-D-галактуроновой кислоты, в которых карбоксильные группы частично метилированы. Пектаты и пектинаты – кальциевые и магниевые соли пектовых и пектиновых кислот. Пектиновые кислоты, пектаты и пектинаты растворимы в воде в присутствии сахаров и органических кислот с образованием плотных гелей.

В клеточных стенках растений в основном присутствуют протопектины – высокомолекулярные полимеры метоксилированной полигалактуроновой кислоты с арабинанами и галактанами, у двудольных растений в состав цепей галактуронана входит небольшое количество рамнозы. Протопектины нерастворимы в воде.

Гемицеллюлозыпредставляют собой разветвленные цепи, построенные из остатков нейтральных сахаров, чаще встречаются глюкоза, галактоза, манноза, ксилоза; степень полимеризации 50-300. Гемицеллюлозы химически более устойчивы, чем пектиновые вещества, они труднее гидролизуются и слабее набухают в воде. Гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ (финиковая пальма, хурма). Пектиновые вещества и гемицеллюлозы связаны взаимными переходами. Помимо полисахаридов, в матриксе клеточных стенок присутствует особый структурный белок. Он связан с остатками сахара арабинозы и поэтому является гликопротеидом.

Матричные полисахариды не просто заполняют промежутки между целлюлозными микрофибриллами. Их цепи располагаются упорядоченно и образуют многочисленные связи как друг с другом, так и с микрофибриллами, что значительно повышает прочность клеточной стенки.

Клеточные стенки растений часто подвергаются химическим видоизменениям. Одревеснение, или лигнификацияпроисходит в том случае, если в матриксе откладывается лигнин – полимерное соединение фенольной природы, нерастворимое в воде. Одревесневшая клеточная стенка теряет эластичность, резко повышается ее твердость и прочность на сжатие, снижается проницаемость для воды. Реактивами на лигнин являются: 1) флороглюцин и концентрированная хлористоводородная или серная кислота (одревесневшие стенки приобретают вишнево-красную окраску) и 2) сульфат анилина, под действием которого одревесневшие стенки становятся лимонно-желтыми. Лигнификация характерна для стенок клеток проводящей ткани ксилемы (древесины) и механической ткани склеренхимы.

Опробковение, или суберинизация происходит в результате отложения с внутренней стороны клеточной стенки гидрофобных полимеров – суберина и воска. Суберин представляет собой смесь эфиров полимерных жирных кислот. Мономерами воска являются жирные спирты и восковые эфиры. Воск легко извлекается органическими растворителями и быстро плавится, образует кристаллы. Суберин – аморфное соединение, не плавится и не растворяется в органических растворителях. Суберин и воск, образуя чередующиеся параллельные слои, выстилают всю полость клетки с внутренней стороны в виде пленки. Субериновая пленка практически непроницаема для воды и для газов, поэтому после ее образования клетка обычно отмирает. Опробковение характерно для стенок клеток покровной ткани пробки. Реактивом на опробковевшую клеточную стенку является судан III, окраска оранжево-красная.

Кутинизацииподвергаются наружные стенки клеток покровной ткани эпидермы. Кутин и воск откладываются чередующимися слоями на наружной поверхности клеточной стенки в виде пленки – кутикулы. Кутин представляет собой жироподобное полимерное соединение, близкое по химической природе и свойствам суберину. Кутикула предохраняет растение от излишнего испарения воды с поверхности растения. Окрасить ее можно реактивом судан III в оранжево-красный цвет.

Минерализацияклеточной стенки происходит вследствие отложения в матриксе большого количества минеральных веществ, чаще всего кремнезема (оксида кремния), реже оксалата и карбоната кальция. Минеральные вещества придают стенке твердость и хрупкость. Отложение кремнезема характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Приобретенная в результате окремнения жесткость стеблей и листьев служит защитным средством против улиток, а также значительно снижает поедаемость и кормовую ценность растений.

У некоторых специализированных клеток наблюдается ослизнениеклеточной стенки. При этом вместо целлюлозной вторичной стенки происходит отложение аморфных, сильно гидратированных кислых полисахаридов в виде слизей и камедей, близких по химической природе к пектиновым веществам. Слизи хорошо растворяются в воде с образованием слизистых растворов. Камеди клейкие, вытягиваются в нити. В сухом виде они имеют роговую консистенцию. При отложении слизи протопласт постепенно оттесняется к центру клетки, его объем и объем вакуоли постепенно уменьшаются. В конце концов, полость клетки может целиком заполниться слизью, и клетка отмирает. В некоторых случаях слизь может проходить через первичную клеточную стенку на поверхность. В синтезе и секреции слизи основное участие принимает аппарат Гольджи.

Выделяемая растительными клетками слизь выполняет различные функции. Так, слизь корневого чехлика служит в качестве смазки, облегчающей рост кончика корня в почве. Слизевые железки насекомоядных растений (росянка) выделяют ловчую слизь, к которой приклеиваются насекомые. Слизь, выделяемая наружными клетками семенной кожуры (лен, айва, подорожники), закрепляет семя на поверхности почвы и защищает проросток от высыхания. Слизь окрашивается реактивом метиленовый синий в голубой цвет.

Выделение камедей обычно происходит при поранении растений. Например, камедетечение из пораненных участков стволов и ветвей часто наблюдается у вишни и сливы. Вишневый клей представляет собой застывшую камедь. Камедь выполняет защитную функцию, закрывая рану с поверхности. Образуются камеди в основном у древесных растений из семейств бобовых (акации, трагакантовые астрагалы) и розоцветных подсемейства сливовых (вишня, слива, абрикос). Камеди и слизи используются в медицине.

Клеточная стенка является продуктом жизнедеятельности протопласта. Полисахариды матрикса, гликопротеид стенки, лигнин и слизи образуются в аппарате Гольджи. Синтез целлюлозы, образование и ориентация микрофибрилл осуществляются плазмалеммой. Большая роль в ориентации микрофибрилл принадлежит микротрубочкам, которые располагаются параллельно откладывающимся микрофибриллам вблизи плазмалеммы. Если микротрубочки разрушить, образуются только изодиаметрические клетки.

Образование клеточной стенки начинается во время деления клетки. В плоскости деления образуется клеточная пластинка, единый слой, общий для двух дочерних клеток. Она состоит из пектиновых веществ, имеющих полужидкую консистенцию; целлюлоза отсутствует. Во взрослой клетке клеточная пластинка сохраняется, но претерпевает изменения, поэтому ее называют срединной, или межклеточной пластинкой (межклеточным веществом) (рис. 2.16 ). Срединная пластинка обычно очень тонка и почти неразличима.

Сразу после образования клеточной пластинки протопласты дочерних клеток начинают откладывать собственную клеточную стенку. Она откладывается изнутри как на поверхности клеточной пластинки, так и на поверхности других клеточных стенок, принадлежавших ранее материнской клетке. После деления клетка вступает в фазу роста растяжением, который обусловлен интенсивным осмотическим поглощением клеткой воды, связанным с образованием и ростом центральной вакуоли. Тургорное давление начинает растягивать стенку, но она не рвется благодаря тому, что в нее постоянно откладываются новые порции микрофибрилл и веществ матрикса. Отложение новых порций материала происходит равномерно по всей поверхности протопласта, поэтому толщина клеточной стенки не уменьшается.

Стенки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они содержат много (60-90%) воды. В сухом веществе преобладают матричные полисахариды (60-70%), содержание целлюлозы не превышает 30%, лигнин отсутствует. Толщина первичной стенки очень невелика (0,1-0,5 мкм).

Для многих клеток отложение клеточной стенки прекращается одновременно с прекращением роста клетки. Такие клетки окружены тонкой первичной стенкой до конца жизни (рис. 2.16).

Рис. 2.16. Паренхимная клетка с первичной стенкой.

У других клеток отложение стенки продолжается и по достижении клеткой окончательного размера. При этом толщина стенки увеличивается, а объем, занимаемый полостью клетки, сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения стенки, а саму стенку называют вторичной(рис. 2.17 ).

Вторичная стенка может рассматриваться как дополнительная, выполняющая главным образом механическую, опорную функцию. Именно вторичная стенка ответственна за свойства древесины, текстильного волокна, бумаги. Вторичная стенка содержит значительно меньше воды, чем первичная; в ней преобладают микрофибриллы целлюлозы (40-50% от массы сухого вещества), которые располагаются параллельно друг другу. Из полисахаридов матрикса характерны гемицеллюлозы (20-30%), пектиновых веществ очень мало. Вторичные клеточные стенки, как правило, подвергаются одревеснению. В неодревесневших вторичных стенках (лубяные волокна льна, волоски хлопчатника) содержание целлюлозы может достигать 95%. Большое содержание и строго упорядоченная ориентация микрофибрилл определяют высокие механические свойства вторичных стенок. Часто клетки, имеющие вторичную одревесневшую клеточную стенку, после завершения вторичного утолщения отмирают.

Срединная пластинка склеивает соседние клетки. Если ее растворить, стенки клеток теряют связь друг с другом и разъединяются. Этот процесс называется мацерация. Довольно обычна естественная мацерация, при которой пектиновые вещества срединной пластинки переводятся в растворимое состояние с помощью фермента пектиназы и затем вымываются водой (перезрелые плоды груши, дыни, персика, банана). Часто наблюдается частичная мацерация, при которой срединная пластинка растворяется не по всей поверхности, а лишь в углах клеток. Вследствие тургорного давления соседние клетки в этих местах округляются, в результате чего образуются межклетники(рис. 2.16 ). Межклетники образуют единую разветвленную сеть, которая заполняется парами воды и газами. Таким образом, межклетники улучшают газообмен клеток.

Характерная особенность вторичной стенки – ее неравномерное отложение поверх первичной стенки, в результате чего во вторичной стенке остаются неутолщенные участки – поры. Если вторичная стенка не достигает большой толщины, поры выглядят как мелкие углубления. У клеток с мощной вторичной стенкой поры в разрезе имеют вид радиальных каналов, идущих от полости клетки до первичной стенки. По форме порового канала различают поры двух типов – простые и окаймленные (рис. 2.17 ).

Рис. 2.17.Типы пор : А – клетки с вторичными стенками и многочисленными простыми порами; Б – пара простых пор; В – пара окаймленных пор.

У простых пор диаметр порового канала по всей длине одинаковый и имеет форму узкого цилиндра. Простые поры характерны для паренхимных клеток, лубяных и древесинных волокон.

Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. Эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и первичной стенки. Такая совокупность двух пор смежных стенок соседних клеток носит название пары пор и функционирует как одно целое. Разделяющий их канал участок стенки называется замыкающей пленкой поры, или поровой мембраной. В живых клетках замыкающая пленка поры пронизана многочисленными плазмодесмами (рис. 2.18 ).

Плазмодесмы присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тяжи цитоплазмы, пересекающие стенку смежных клеток. Число плазмодесм в одной клетке очень велико – от нескольких сотен до десятков тысяч, обычно плазмодесмы собраны в группы. Диаметр плазмодесменного канала составляет 30-60 нм. Его стенки выстланы плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток. В центре плазмодесмы проходит мембранный цилиндр – центральный стержень плазмодесмы, непрерывный с мембранами элементов эндоплазматической сети обеих клеток. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма, непрерывная с гиалоплазмой смежных клеток.

Рис. 2.18. Плазмодесмы под электронным микроскопом (схема ): 1 – на продольном срезе; 2 – на поперечном срезе; Пл – плазмалемма; ЦС – центральный стержень плазмодесмы; ЭР – элемент эндоплазматического ретикулума.

Таким образом, протопласты клеток не полностью изолированы друг от друга, а сообщаются по каналам плазмодесм. По ним происходит межклеточный транспорт ионов и мелких молекул, а также передаются гормональные стимулы. Посредством плазмодесм протопласты клеток в растительном организме образуют единое целое, называемое симпластом, а транспорт веществ через плазмодесмы получил название симпластического в отличие от апопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.

У окаймленных пор(рис. 2.17 )канал резко суживается в процессе отложения клеточной стенки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную стенку. Окаймленные поры характерны для рано отмирающих клеток водопроводящих элементов древесины. У них поровый канал по направлению к замыкающей пленке воронковидно расширяется, а вторичная стенка нависает в виде валика над расширенной частью канала, образуя камеру поры. Название окаймленной поры происходит оттого, что при рассмотрении с поверхности внутреннее отверстие имеет вид маленького круга или узкой щели, тогда как наружное отверстие как бы окаймляет внутреннее в виде круга большего диаметра или более широкой щели.

Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке, в то же время не снижая прочности клеточной стенки.

Клеточная стенка грибов многослойная, при этом разные слои образованы различающимися по химическому составу структурными углеводами, которые по химическому составу можно разделить на 3 группы:

полимеры глюкозы (глюкан, хитин, целлюлоза). Глюканы составляют наружный слой клеточной стенки большинства грибов. Внутренний слой грибной клеточной стенки образован цепочками хитина, придавая ей жесткость. Хитин замещает целлюлозу, которая у большинства грибов отсутствует, но входит в состав клеточной стенки оомицетов, которые в настоящее время к типичным грибам не относятся. Деацетилированный хитин получил название хитозан, который в комплексе с хитином образует клеточную стенку зигомицетов.

полимеры других моносахаридов (маннозы, галактозы и др.) в отличие от высших растений, где они составляют основу матрикса под общим названием гемицеллюлоза, менее характерны для грибов. Исключение составляют дрожжи, в клеточных стенках которых особенно много полимеров маннозы, называемых маннаны. Предполагают, что такой состав стенки лучше обеспечивает почкование.

полимеры углеводов, ковалентно связанные с пептидами (гликопротеины) формируют срединный слой многослойной клеточной стенки и играют важную роль, как в поддержании структурной целостности клеток, так и в ее обменных процессах с окружающей средой.

К другим специфическим особенностям грибной клетки относятся: отсутствие пластид, что сближает ее с клеткой животных;

Отсутствие крахмала, который у эумицетов замещается полисахаридом, близким к животному крахмалу гликогену, у оомицетов – полисахаридом, близкому к ламинарину бурых водорослей. Вырабатывается и целый ряд специфических для грибов запасных углеводов.

Выработка специфических вторичных метаболитов, из которых большую роль играют антибиотики, фито– и микотоксины, фитогормоны.

К специфическим особенностям грибов относятся также гетерокариоз и парасексуальный процесс.

Парасексуальный (псевдополовой) процесс. Если в гетерокариотичных клетках сливаются ядра, гетероаллельные по какому-либо локусу, возникает гетерозиготное диплоидное ядро. Оно может попасть в спору и дать начало диплоидному гетерозиготному клону. В процессе митозов диплоидные ядра могут возвращаться в гаплоидное состояние вследствие потери одного набора хромосом или в них может происходить обмен участками хромосом (митотический кроссинговер). Оба процесса сопровождаются рекомбинацией родительских генов и, следовательно, фенотипов. Парасексуальная (бесполовая) рекомбинация очень редкое явление, не превышающее одного ядра на миллион, но вследствие огромного числа ядер в мицелии постоянно наблюдается в популяциях грибов.

Размножение – вегетативное, бесполое, половое.

Вегетативное – фрагментация таллома, образование хламидоспор, которые после периода покоя прорастают в мицелий, почкование у дрожжей.

Бесполое размножение у разных грибов может осуществляться подвижными и неподвижными спорами. Зооспоры образуют относительно небольшая группа грибов и грибоподобных организмов – водные и некоторые наземные, у которых отчетливо прослеживаются генетические связи с водными грибами и водорослями. Структура жгутиков является важным диагностическим признаком при отнесении к определенному царству. У подавляющего большинства грибов при бесполом размножении образуются неподвижные споры, что указывает на их очень давний выход на сушу. По месту формирования и локализации различают эндогенные, образующиеся в спорангиях спорангиоспоры и экзогенные (конидии), развивающиеся на специальных гифах – конидиеносцах. Конидии образуются у большинства грибов (аскомицеты, базидиомицеты, некоторые зигомицеты) составляя конидиальное спороношение, которое отличается огромным многообразием и широко используется для диагностики грибов.

Половое размножение грибов имеет свою специфику как в морфологии полового процесс, так и в механизмах генетической и физиологической регуляции пола и передачи наследственной информации.

Соматогамия – самый распространенный и наиболее простой тип полового процесса, заключается в слиянии двух не дифференцированных на гаметы соматических клеток. Иногда он протекает даже без слияния клеток – сливаются ядра внутри клетки. Встречается у большинства базидиомицетов, сумчатых дрожжей и некоторых др. таксонов.

Гаметангиогамия – на гаплоидном мицелии обособляются гаметангии, при половом процессе сливается их содержимое. Такой половой процесс характерен для большинства сумчатых грибов. Вариантом гаметангиогамии является зигогамия у зигомицетов.

Гаметогамия в виде изо- гетеро и оогамии у грибов встречается значительно реже, чем у других эукариот. Изо- и гетерогамия встречается лишь у хитридиомицетов. Классическая оогамия с образованием сперматозоидов и яйцеклеток у грибов не выражена, а встречаются сильно измененные варианты.

По особенностям регуляции пола у грибов выделяют несколько типов полового процесса

Гинандромиксис можно рассмотреть на примере двудомных оомицетов, у которых оогонии и антеридии развиваются на разных талломах, например фитофтора или картофельный гриб. Если генетически однородный штамм выращивать в монокультуре, то он размножается только бесполым способом. Если рядом оказываются мицелии двух штаммов, то у них прослеживаются морфогенетические изменения под действием химических выделений стероидной природы – половых феромонов. Антеридиол индуцирует образование антеридиев у партнера, а оогониол –оогониев. При этом регуляция пола имеет относительный характер: будет ли штамм образовывать антеридии или же оогонии, зависит от количественного соотношения соответствующих феромонов у него и его партнера. Отсюда название полового процесса – гинандромиксис.

Димиксис или гетероталлизм. Уже давно было подмечено, что грибы могут быть гомо- или гетероталличными. У гомоталличных видов при половом процессе сливаются генетически идентичные ядра внутри мицелия. У гетероталличных видов для прохождения полового цикла необходимо на каком-то этапе (различном у разных видов грибов) слияние потомков спор (точнее, их ядер). Для половой совместимости двух штаммов необходимо генетическое различие (гетероаллельность) в определенных локусах, называемых локусами спаривания. У большинства грибов (зигомицеты, аскомицеты, часть базидиомицетов) имеется один локус спаривания с двумя аллелями. Локус спаривания состоит из нескольких генов, котрые управляют синтезом половых феромонов. Такой гетероталлизм называется однофакторным или биполярным. Потомство таких грибов после мейоза разделяется на две самонесовместимые, но взаимно совместимые группы в соотношении 1:1, т.е. вероятность родственного(инбридинга) и неродственного(аутбридинга) скрещивания составляет как и у двуполых высших эукариот 50%.

В геноме высших базидиальных грибов имеется два локуса спаривания – A и B, причем совместимы друг с другом только штаммы гетероаллельные по обоим локусам (Ax Bx совместим с Ay By, но не с Ax By и Ay Bx). Такой гетероталлизм называют двухфакторным или тетраполярным. Он снижает вероятность инбридинга до 25 %.

Диафоромиксис – у высших базидиомицетов имеется не два, а много аллелей локуса спаривания, случайно встречающихся у разных штаммов, слагающих популяцию. Такой контроль спаривания обеспечивает 100% вероятность аутбридинга, так как штаммы, имеющие разные аллели, взаимносовместимы, а аллелей очень много. В результате образуются панмиксные гибридные популляции.

Жизненные циклы грибов также разнообразны как и сами грибы. Основные циклы, их принадлежность к отделам грибов

1.Бесполый цикл характерен для огромной группы несовершенных или митогрибов, утративших половое размножение. Деление их ядер исключительно митотические. Подавляющее большинство митогрибов относится к сумчатым грибам, но в связи с утратой полового процесса, составляют формальную группу несовершенных грибов или дейтеромицетов.

2. Гаплоидный цикл. Вегетативный таллом несет гаплоидные ядра. После полового процесса (сингамии) диплоидная зигота (обычно после периода покоя) делится мейотически – зиготический мейоз. Характерен для зигомицетов и многих хитридиомицетов.

3. Гаплоидно-дикариотический цикл характеризуется тем, что после слияния содержимого гаметангиев (гаметангиогамия) или соматических клеток гаплоидного мицелия (соматогамия) ядра образуют дикарионы (пары генетически разных ядер). Они синхронно делятся, образуя дикариотический мицелий. Половой процесс завершается слиянием ядер дикариона, образующаяся зигота делится мейозом без периода покоя. Мейоспоры составляют половое спороношение сумчатых и базидиальных грибов в виде аскоспор и базидиоспор. При их прорастании образуется гаплоидный мицелий. У подавляющего большинства сумчатых грибов (кроме дрожжей и тафриновых грибов) в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза в виде вегетативного мицелия (анаморфа), дикариотическая фаза кратковременна и представлена аскогенными гифами, на которых образуются сумки (телеоморфа). У базидиальных грибов в жизненном цикле преобладает дикариотическая фаза, гаплоидная фаза кратковременна.

4. Гаплоидно-диплоидный цикл в виде изоморфной смены поколений у грибов встречается редко (некоторые дрожжи и водные хитридиомицеты).

5. Диплоидный цикл характерен для оомицетов и некоторых сумчатых дрожжей. Вегетативный таллом диплоидный, мейоз гаметический, наблюдается при формировании гаметангиев или гамет.

3. Экологические группы грибов.

Грибы и грибоподобные организмы входят во все наземные и водные экосистемы, как важнейшая часть гетеротрофного блока, вместе с бактериями занимая трофический уровень редуцентов. Широкое распространение грибов в биосфере определяется рядом важнейших особенностей:

1. Наличие у большинства мицелиальной структуры таллома. (позволяет быстро осваивать субстрат, иметь большую поверхность контакта со средой).

2. Большая скорость роста и размножения, позволяющие в короткие сроки заселять большие массы субстрата, образуя огромное число спор и распространять их на большие расстояния.

3. Высокая метаболическая активность, проявляющаяся в широком диапазоне значений экологических факторов.

4. Высокая скорость генетической рекомбинации, значительная биохимическая изменчивость, экологическая пластичность.

5. Способность быстро переходить к состоянию анабиоза, переживать неблагоприятные условия в течение длительного времени.

Главным экологическим фактором для грибов является пищевой субстрат. По отношению к этому фактору выделяют основные группы грибов, которые называются трофическими группами.

1. Сапротрофы – обитают на растительных остатках

4. Краткая характеристика отделов грибов.