К жабродышащим относятся первичноводные членистоногие. К этому подтипу принадлежит только один класс — Ракообразные.

Класс Ракообразные

Ракообразные населяют главным образом моря и пресноводные водоемы различного типа, в том числе и подземные воды. Некоторые раки ведут сидячий образ жизни, известны также паразитические формы. Кроме высших раков к этому классу относятся ветвистоусые (дафнии) и веслоногие (циклопы) рачки.

Краткая характеристика

Строение тела	Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко
Покровы тела	Головогрудь покрыта хитиновым щитом — карапаксом. Кутикула выполняет функцию наружного скелета
Конечности	Головогрудь: 1 пара антеннул, 1 пара антенн, 3 пары ротовых конечностей, 1—3 пары ногочелюстей, ходильные и плавательные ноги. Брюшко: плавательные, дыхательные, для спаривания и вынашивания яиц
Полость тела	Смешанная полость тела
Пищеварительная система	Кишечный канал состоит из передней и задней кишок. Печень. Желудок разделен на два отдела: жевательный и фильтрующий
Органы дыхания	Жабры расположены на грудных конечностях
Кровеносная система	Незамкнутая
Выделительная система	Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий — «зеленые железы»
Нервная система	Состоит из парного надглоточного ганглия, подглоточного ганглия, окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки с парным ганглием в каждом сегменте
Органы чувств	Органы осязания хорошо развиты на поверхности антеннул и антенн. Органы равновесия встречаются редко. Пара сложных или фасеточных глаз, часто сидящих на специальных выростах головы — стебельках
Половая система и развитие	Большинство раков раздельнополы. Развитие с метаморфозом

Общая характеристика

Строение и покровы. Среди всех членистоногих ракообразные характеризуются наибольшей сегментацией. Тело разделено на голову, грудь и брюшко. В головном отделе постоянное количество сегментов: акрон (первый сегмент) и еще 4 сегмента. Акрон и первый из четырех сегментов — антеннальный несут по паре усиков. Остальные три сегмента снабжены конечностями для захвата и перетирания пищи. Очень часто задний сегмент головы сильно разрастается, образуя головной щит, или карапакс. Во многих случаях карапакс, сильно разрастаясь назад, может закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища. У высших ракообразных карапакс срастается с сегментами груди.
таком случае его иногда называют головогрудью. У высших раков на карапаксе заметна граница между головой и грудью. Количество сегментов в составе груди и брюшка у разных форм неодинаковое. Постоянное число сегментов наблюдается только у высших раков, у которых в состав груди входит 8 сегментов, а в состав брюшка 6 сегментов. Брюшко заканчивается анальной лопастью, или тельсоном, несущим анальное отверстие.

Покровы ракообразных состоят из кутикулы, выделяемой клетками гиподермы, гиподермального эпителия, или гиподермы, и базальной мембраны. Кутикула состоит из нескольких слоев. Во внешних слоях откладывается известь, поэтому покровы становятся жесткими и прочными. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина. В отличие от других членистоногих у ракообразных кутикула проницаема для воды. Кутикула выполняет функцию внешнего скелета (эктоскелет), защищает от внешних воздействий и дает точки опоры для прикрепления мышц.

Мускулатура ракообразных образована поперечнополосатой мышечной тканью, которая не образует сплошного кожно-мускульного мешка, а распадается на отдельные мышечные пучки.

Конечности ракообразных разделяются на три группы — конечности головы, груди и брюшка (рис. 1). Голова несет еще ряд придатков, которые не причисляются к конечностям. Парные придатки головы представлены антеннулами, или антеннами I. Они находятся на головной лопасти — акроне. На остальных головных сегментах находятся настоящие конечности. На первом головном сегменте находятся антенны II, или просто антенны. Вторая пара головных конечностей представлена жвалами, или мандибулами, играющими главную роль в размельчении пищи. На последних двух головных сегментах располагаются две пары нижних челюстей — максилы первые и мак-силы вторые.

Рис.1. Конечности речного рака: 1, 2 — конечности, несущие органы чувств: антеннулы (1) и антенны (2); 3—8 — ротовые конечности: мандибулы (3), максиллы (4 и 5), ногочелюсти (6—8); 9—13 — ходильные ноги (пять пар); 14, 15 — половые ножки самца; 16—18 — плавательные ноги брюшка; 19 — последняя пара ног брюшка, входящая в состав хвостового плавника рака

Грудные конечности очень разнообразны и выполняют различные функции. Чаще всего они служат органами передвижения — плавания или передвижения по твердому субстрату.

Брюшные конечности имеются только у высших раков и чаще всего выполняют не двигательную функцию, а например, дыхательную или являются органами совокупления. Последняя пара брюшных конечностей может превращаться в мощные пластинчатые плавательные ножки. Они вместе с тельсоном играют важную роль при плавании задом наперед, как, например, у десятиногих раков.

Пищеварительная система. Кишечный канал ракообразных имеет вид трубки и состоит из трех отделов — передней, средней и задней кишок. Стенки передней кишки выстланы кутикулой, которая может образовывать в пищеводе утолщения для перетирания пищи. В конечной части передней кишки образуется желудок, состоящий из двух отделов — кардиального, или жевательного, и пилорического. В жевательном желудке кутикула образует жевательные пластинки. В пилорической части образуется фильтр, через который проходит только сильно измельченная пища. Средняя кишка образует выросты, которые могут выделять пищеварительные ферменты и переваривать жидкую пищевую кашицу. Эти выросты называются печеночными придатками. Задняя кишка имеет вид прямой трубки.

Дыхательная система. У мелких ракообразных дыхание осуществляется через всю поверхность тела. Остальные ракообразные имеют специализированные органы дыхания — жабры (рис. 2). Жабры ракообразных кожные, являются выростами грудных конечностей. Иногда жабры располагаются на брюшных конечностях.

Кровеносная система незамкнута. Гемолимфа частично движется по сосудам, частично в полости тела. Надо отметить, что у ракообразных, у которых дыхание осуществляется через всю поверхность тела, кровеносная система исчезает или остается только сердце. Сердце имеет метамерное строение. Оно представляет собой трубку, которая тянется вдоль тела по спинной стороне и в каждом сегменте снабжена парой остий.

Рис. 2. Схема поперечного разреза речного рака в области сердца: 1 — жаберная крышка — боковой край карапакса; 2 — основание ноги; 3 — жабра; 4 — сердце; 5 — печень; 6 — кишка; 7 — нисходящая артерия; 8 — нервная цепочка; 9 — поднервная продольная артерия

Кровеносная система зависит от дыхательной: если жабры располагаются на грудных конечностях, сердце располагается в груди, а если жабры на брюшных конечностях — сердце в брюшке. Гемолимфа может быть бесцветной, а может быть окрашена в красный цвет гемоглобином, растворенным в плазме. У некоторых крабов гемолимфа синеватая из-за присутствия дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь.

Выделительная система представлена двумя парами железистых органов и мочевым пузырем. Одна пара открывается у основания антенн — антеннальные железы. Другая пара открывается у основания вторых максилл — максиллярные железы. В учебной литературе эти железы иногда называют зелеными железами. Как правило, во взрослом состоянии присутствует только одна пара желез, хотя на личиночной стадии развиваются обе пары.

Нервная система ракообразных по общему плану напоминает нервную систему кольчатых червей и состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Однако у ракообразных произошло и изменение нервной системы. Во-первых, это отмечается в сближении двух брюшных стволов и их слиянии, при этом сливались и ганглии в каждом сегменте. Во-вторых, — в концентрации нервной цепочки — уменьшилось количество ганглиев. Так, например, у крабов имеются только две нервные массы — головной мозг и грудная, образовавшаяся в результате слияния всех нервных ганглиев брюшной цепочки. Ракообразные имеют хорошо развитую симпатическую нервную систему, которая иннервирует кишечник.

Органы чувств. Органы осязания представлены волосками и щетинками на поверхности антеннул, антенн и других конечностей (рис. 3). Органы равновесия, хотя и редки, находятся в антеннах и представлены статоцистами. Органы зрения у ракообразных представлены двумя видами глаз. Имеется непарный лобный глаз и пара сложных фасеточных глаз. Фасеточные глаза состоят из множества мелких глазков — омматидиев и часто сидят на подвижных выростах головы — стебельках.

Половая система. Большинство ракообразных раздельнополы. Очень часто наблюдается половой диморфизм. Половые железы непарные, но половые протоки парные. Половые железы располагаются в грудной области. Положение половых отверстий разное. У высших раков они находятся на 6-м грудном сегменте у самок и на 8-м грудном сегменте у самцов. Конечности рядом с половыми отверстиями могут превращаться в копулятивные органы.

Рис. 3. Антеннула речного рака: 1 и 2 — два жгута усика; 3 — основные членики; 4 — отверстие ямки статоциста; 5 — чувствительные волоски на дне статоциста; 6 — песчинки внутри статоциста; 7 — нерв. Оба жгута усажены осязательными и обонятельными волосками

Развитие происходит с метаморфозом. Правда, у высших раков весь метаморфоз может происходить в яйцевых оболочках, тогда развитие становится прямым и сводится к постепенному росту. Рост протекает с помощью линьки, поэтому его называют ступенчатым. Процесс линьки находится под контролем гормональной системы. Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве.

Источник: А.Г. Лебедев «Готовимся к экзамену по биологии»

Источник: xn--90aeobapscbe.xn--p1ai

Общая характеристика ракообразных

Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.

Класс ракообразных включает свыше 35 000 видов довольно разнообразных по образу жизни животных. Подавляющее большинство их — морские животные, хотя много и пресноводных форм. Многие ракообразные ведут донный образ жизни, другие являются существенной частью морского или пресноводного планктона (каланусы, дафнии, диаптомусы, циклопы). Интереснейший отряд усоногих раков характеризуется сидячим образом жизни. Среди ракообразных много паразитических форм. Некоторые ракообразные приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы).

Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных — рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.

Расчленение тела 

Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная.
одные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти — простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы — одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,— верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.

Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой— протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы — протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела — гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь — гнатоторакс.

У многих ракообразных голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).

У многих ракообразных спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).

Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1—3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.

Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.

В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных — 8, брюшных—6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).

Конечности

Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств— осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.

Антенны — первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.

Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности — протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик — остаток одной из ветвей конечности.

Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.

Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.

Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.

Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые — восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.

Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки — плеоподы — у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая — пятая пары брюшных ножек у самок и третья — пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.

Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек — уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка — тельсоном — образуют веерообразный плавательный аппарат.

У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление — самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.

Скелет и мускулатура

Хитинизированный покров ракообразных пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.

Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной — стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.

Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.

Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.

Пищеварительная система

Пищеварительная система ракообразных представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.

Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов — кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования — жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.

Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.

У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.

Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.

Дыхательная система

У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания — жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела — миксоцеля — заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один — приносящий, другой — выносящий.

У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд — на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд — на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.

У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц — конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.

У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.

Кровеносная система

У ракообразных в связи с наличием смешанной полости тела — миксоцеля — кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.

Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости — перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями — остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.

У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам — в перикардиальный участок миксоцеля.

Выделительная система

Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.

У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных — антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов — и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.

Нервная система

Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.

У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.

У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.

Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами — антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки — 5 грудных и 6 брюшных.

С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.

Органы чувств

У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения. подробнее >>

 

Размножение

За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.

Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.

Развитие

Развитие оплодотворенных яиц происходит различно и находится в зависимости от степени богатства их желтком. Для развития бедных желтком яиц (веслоногие и др.) характерно полное дробление. У некоторых групп при этом наблюдаются отдельные элементы спирального дробления (сходство с дроблением аннелид). 

Виды ракообразных Классификация подробнее

Источник: natural-museum.ru

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ Членистоногие отличаются твердым покровом, в состав которого входит особое органическое вещество — хитин. Хитиновый покров несет защитную функцию и является наружным скелетом. Тело членистоногих, как и у кольчатых червей, состоит из отдельных члеников, но неодинаковых по строению. Имеются членистые конечности. Появление их в процессе эволюции связано с развитием прочного наружного скелета. В связи с тем что покров нерастяжим, рост членистоногих сопровождается линькой. Полость тела смешанная, т. е. наряду с остатками первичной полости имеются зачатки вторичной. Кровеносная система незамкнутая. Наземные насекомые дышат при помощи трахей, а у водных есть и жабры. КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ Для ракообразных характерно наличие двух пар усов, сложных (фасеточных) глаз, состоящих из множества отдельных простых глазков. Тело разделено на головогрудь и членистое брюшко. Дышат ракообразные при помощи жабр кислородом, растворенным в воде. Немногие из них приспособились к жизни на суше, но и в этом случае дышат при помощи жабр. Известно около 25 ООО видов этого класса. Речной рак живет в пресных проточных водах. Ведет ночной образ жизни. Тело его состоит из двух отделов — головогруди и брюшка. Головогрудь образована из сросшихся члеников головы и груди. Передняя часть головогруди вытянута и заострена и заканчивается острым шипом. У его основания два сложных глаза расположены на стебельках, благодаря чему рак может поворачивать их в разные стороны и расширять поле зрения. Сложные, или фасеточные, глаза состоят из множества мелких глазков (до 3000). На головогруди рака находятся две пары усиков. Длинные усики служат органами осязания, а короткие — органами обоняния и осязания. Ниже усиков расположены ротовые органы. Ротовые органы —это видоизмененные конечности. Первая пара образует верхние, а вторая и третья — нижние челюсти, остальные три пары — ногочелюсти. На головогруди располагаются пять пар ходильных ног, на трех передних парах имеются клешни, которые являются органами нападения и защиты. Кроме того, с помощью клешней рак захватывает, разрывает добычу и подносит ее ко рту. Членистое брюшко несет брюшные ножки, на которых самки вынашивают икру. Раки всеядны. Измельченная ротовыми органами пища через глотку и пищевод попадает в желудок, состоящий из двух отделов — жевательного и цедильного. При помощи хитиновых зубцов, расположенных на внутренних стенках жевательного отдела желудка, пища перетирается. Поступая в цедильный отдел желудка, пища процеживается и поступает в кишку, а затем в пищеварительную железу, где происходит ее переваривание под действием пищеварительного сока и всасывание. Органы дыхания — жабры, выросты кожи — расположены по бокам головогруди. В протекающую по жаберным сосудам кровь проникает кислород, а из крови выделяется углекислый газ Кровеносная система рака незамкнутая и состоит из мешковидного сердца, лежащего на спинной стороне тела, и отходящих от него сосудов. Нервная система рака состоит из крупного надглоточного и подглоточного нервных узлов и брюшной нервной цепочки. Органы выделения рака — пара круглых зеленых желез. От каждой из них отходит выводной канал, открывающийся наружу у основания усиков. Через зеленые железы из организма рака удаляются растворенные в крови вредные продукты жизнедеятельности. Раки раздельнополы. Зимой самка откладывает яйца, причем каждое яйцо приклеивает к своим брюшным ножкам. В начале лета из яиц выходят рачки, которых самка еще долго носит на своих ножках. Периодически старый покров становится тесным для растущего организма. Под ним образуется новый покров. Происходит линька: старый покров лопается, и из него выходит рак, покрытый мягким и бесцветным хитином. Рак быстро растет, а клетки хитина пропитываются известью, твердеют, и рост прекращается до новой линьки.

Источник: touch.otvet.mail.ru

Ракообразные: покровы и мышцы

Покровы ракообразных состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Кутикула, выделяемая клетками гиподермы, представляет собой сложное образование, состоящее из нескольких слоев. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы у многих видов становятся более жесткими и прочными. Внутренний слой состоит в основном из мягкого и эластичного хитина. У Crustacea в отличие от паукообразных и насекомых отсутствует самый наружный слой кутикулы, препятствующий испарению воды из организма, что связано с первичноводным образом их жизни. Эта особенность сохраняется и у тех форм, которые перешли к жизни на суше (мокрицы, рис. 295 ; некоторые сухопутные крабы и т. п.). Поэтому обитают они только в тех местах, где влажность воздуха близка к полному насыщению.

Кутикула выполняет функции наружного скелета. У мелких низших форм скелет этот большей частью остается довольно мягким и прозрачным, у высших нередко кутикула становится более толстой и превращается в твердый панцирь. Скелет имеет двоякое значение: во-первых, он защищает животное от внешних воздействий, и, во-вторых, дает точки опоры для прикрепления различных мышц. Местами на внутренней поверхности скелета образуются отростки в виде гребней и перекладин, которые служат специально для прикрепления мускульных пучков.

Мускулатура ракообразных, как и у всех членистоногих, состоит из поперечнополосатых волокон. Она не образует сплошного кожно-мускульного мешка, но распадается на отдельные более или менее мощные мышечные пучки, соединяющие между собой различные точки внутренней поверхности скелета. Мышцы располагаются чаще всего так, что один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой — к стенке другого. У раков, обладающих двустворчатым панцирем (подкл. ракушковые раки — Ostracoda; рис. 256 ), имеется особая замыкательная мышца, идущая от одной створки к другой, поперек тела. Полость тела представлена миксоцелем .

Источник: medbiol.ru