Растительный мир — одно из главных богатств нашей планеты. Именно благодаря флоре на Земле есть кислород, которым мы все дышим, имеется огромная пищевая база, от которой зависит все живое. Растения уникальны тем, что могут превращать химические соединения неорганической природы в органические вещества.

Делают они это посредством фотосинтеза. Этот важнейший процесс протекает в специфических растительных органоидах, хлоропластах. Этот мельчайший элемент фактически обеспечивает существование всей жизни на планете. Кстати, а что такое хлоропласт?

Основное определение

Так называются специфические структуры, в которых происходят процессы фотосинтеза, которые направлены на связывание углекислого газа и образование некоторых углеводов. Побочным продуктом является кислород. Это вытянутые в длину органоиды, достигающие в ширину 2-4 мкм, длина их доходит до 5-10 мкм. У некоторых видов зеленых водорослей порой встречаются хлоропласты-гиганты, вытянутые на 50 мкм!


У этих же водорослей может быть другая особенность: на всю клетку у них имеется только один органоид этого вида. В клетках высших растений чаще всего имеется в пределах 10-30 хлоропластов. Впрочем, и в их случае могут встречаться яркие исключения. Так, в палисадной ткани обычной махорки имеется по 1000 хлоропластов на одну клетку. Для чего нужны эти хлоропласты? Фотосинтез – вот их главная, но далеко не единственная роль. Чтобы четко понимать их значение в жизни растения, важно знать многие аспекты их происхождения и развития. Все это описывается в дальнейшей части статьи.

Происхождение хлоропласта

Итак, что такое хлоропласт, мы узнали. А откуда эти органоиды произошли? Как получилось, что у растений появился столь уникальный аппарат, который превращает углекислый газ и воду в сложные органические соединения?

В настоящее время среди ученых превалирует точка зрения об эндосимбиотическом происхождении данных органоидов, так как их самостоятельное возникновение в клетках растения довольно сомнительно. Отлично известно, что лишайник – это симбиоз водоросли и гриба. Одноклеточные водоросли при этом живут внутри грибной клетки. Сейчас ученые предполагают, что в незапамятные времена фотосинтезирующие цианобактерии проникли внутрь растительных клеток, а затем частично утратили «самостоятельность», передав большую часть генома в ядро.

Но свою главную особенность новый органоид сохранил в полной мере. Речь идет как раз о процессе фотосинтеза. Впрочем, сам аппарат, необходимый для выполнения данного процесса, формируется под контролем как клеточного ядра, так и самого хлоропласта. Так, деление этих органоидов и прочие процессы, связанные с реализацией генетической информации на ДНК, контролируются ядром.

Доказательства


Относительно недавно гипотеза о прокариотическом происхождении этих элементов была не слишком популярна в научном сообществе, многие считали ее «измышлениями дилетантов». Но после того как был проведен углубленный анализ нуклеотидных последовательностей в ДНК хлоропластов, это предположение получило блестящее подтверждение. Выяснилось, что эти структуры чрезвычайно схожи, даже родственны, ДНК бактериальных клеток. Так, аналогичная последовательность была найдена у свободноживущих цианобактерий. В частности, оказались чрезвычайно схожи гены АТФ-синтезирующего комплекса, а также в «аппаратах» транскрипции и трансляции.

Промоторы, которые определяют начало считывания генетической информации с ДНК, а также терминальные нуклеотидные последовательности, которые отвечают за ее прекращение, также организованы по образу и подобию бактериальных. Разумеется, миллиарды лет эволюционных преобразований смогли внести множество изменений в хлоропласт, но последовательности в хлоропластных генах остались абсолютно прежними. И это – неопровержимое, полное доказательство того, что хлоропласты и в самом деле когда-то имели прокариотического предка. Возможно, это был организм, от которого произошли также современные цианобактерии.

Развитие хлоропласта из пропластиды


«Взрослый» органоид развивается из пропластиды. Это маленькая, полностью бесцветная органелла, имеющая всего несколько микрон в поперечнике. Она окружена плотной двуслойной мембраной, которая содержит кольцевую ДНК, специфическую для хлоропласта. Внутренней мембранной системы эти «предки» органоидов не имеют. Из-за предельно малых размеров их изучение крайне затруднено, а потому данных об их развитии чрезвычайно мало.

Известно, что несколько таких протопластид имеется в ядре каждой яйцеклетки животных и растений. В ходе развития зародыша они делятся и передаются другим клеткам. Это легко проверить: генетические признаки, которые так или иначе связаны с пластидами, передаются только по материнской линии.

Внутренняя мембрана протопластиды за время развития выпячивается внутрь органоида. Из этих структур вырастают мембраны тилакоидов, которые отвечают за образование гран и ламелл стромы органоида. В полной темноте протопастида начинает преобразовываться в предшественник хлоропласта (этиопласта). Этот первичный органоид характерен тем, что внутри него располагается довольно сложная кристаллическая структура. Как только на лист растения попадет свет, она полностью разрушается. После этого происходит образование «традиционной» внутренней структуры хлоропласта, которая образована как раз-таки тилакоидами и ламеллами.

Отличия растений, запасающих крахмал

iv>

В каждой меристемальной клетке содержится несколько таких пропластид (их количество разнится в зависимости от вида растения и прочих факторов). Как только эта первичная ткань начинает преобразовываться в лист, предшественники органоидов превращаются в хлоропласты. Так, закончившие свой рост молодые листья пшеницы имеют хлоропласты в количестве 100-150 штук. Чуть сложнее обстоят дела в отношении тех растений, которые способны к накоплению крахмала.

Они скапливают запас этого углевода в пластидах, которые именуются амилопластами. Но какое отношение эти органоиды имеют к теме нашей статьи? Ведь клубни картофеля не участвуют в фотосинтезе! Позвольте разъяснить этот вопрос более подробно.

Мы выяснили, что такое хлоропласт, попутно выявив связь этого органоида со структурами прокариотических организмов. Здесь ситуация схожа: ученые давно выяснили, что амилопласты, как и хлоропласты, содержат точно такую же ДНК и образуются из точно тех же протопластид. Следовательно, и рассматривать их следует в том же аспекте. Фактически амилопласты следует рассматривать в качестве особой разновидности хлоропласта.

Как образуются амилопласты?

Можно провести аналогию между протопластидами и стволовыми клетками. Проще говоря, амилопласты с какого-то момента начинают развиваться по несколько иному пути. Ученые, впрочем, узнали кое-что любопытное: им удалось добиться взаимного превращения хлоропластов из листьев картофеля в амилопласты (и наоборот). Каноничный пример, известный каждому школьнику – клубни картофеля на свету зеленеют.

Прочие сведения о путях дифференцирования этих органоидов


Мы знаем, что в процессе созревания плодов томата, яблок и некоторых других растений (и в листьях деревьев, трав и кустарников в осенний период) происходит процесс «деградации», когда хлоропласты в растительной клетке превращаются в хромопласты. Эти органоиды содержат в своем составе красящие пигменты, каротиноиды.

Превращение это связано с тем, что в определенных условиях происходит полное разрушение тилакоидов, после чего органелла приобретает иную внутреннюю организацию. Вот здесь-то мы снова возвращаемся к тому вопросу, который начали обсуждать в самом начале статьи: влияние ядра на развитие хлоропластов. Именно оно, посредством особых белков, которые синтезируются в цитоплазме клеток, инициирует процесс перестройки органоида.

Строение хлоропласта

Поговорив о вопросах происхождения и развития хлоропластов, следует подробнее остановиться на их строении. Тем более что оно весьма интересно и заслуживает отдельного обсуждения.

Основная структура хлоропластов состоит из двух липопротеиновых мембран, внутренней и внешней. Толщина каждой составляет порядка 7 нм, расстояние между ними — 20-30 нм. Как и в случае других пластид, внутренний слой образует особые структуры, выпячивающиеся внутрь органоида. У зрелых хлоропластов существует сразу два типа таких «извилистых» мембран. Первые образуют ламеллы стромы, вторые – мембраны тилакоидов.

Ламеллы и тилакоиды

>

Нужно заметить, что прослеживается четкая связь, которую имеет мембрана хлоропластов с аналогичными образованиями, находящимися внутри органоида. Дело в том, что некоторые ее складки могут простираться от одной стенки до другой (как у митохондрий). Так что ламеллы могут образовывать либо своеобразный «мешок», либо разветвленную сеть. Впрочем, чаще всего эти структуры располагаются параллельно друг другу и никак не связаны между собой.

Не стоит забывать, что внутри хлоропласта находятся еще и мембранные тилакоиды. Это замкнутые «мешки», которые располагаются в виде стопки. Как и в предыдущем случае, между двумя стенками полости имеется расстояние в 20-30 нм. Столбики из этих «мешков» называются гранами. В каждом столбике может находиться до 50 тилакоидов, а в некоторых случаях их бывает еще больше. Так как общие «габариты» таких стопок могут достигать 0,5 мкм, иногда они могут быть обнаружены при помощи обыкновенного светового микроскопа.

Общее количество гран, которые содержатся в хлоропластах высших растений, может доходить до 40-60. Каждый тилакоид так плотно прилегает к другому, что их внешние мембраны образуют единую плоскость. Толщина слоя в месте соединения может доходить до 2 нм. Заметим, что подобные структуры, которые образованы прилегающими друг к другу тилакоидами и ламеллами, совсем нередки.


В местах их соприкосновения также имеется слой, достигающий порой тех же самых 2 нм. Таким образом, хлоропласты (строение и функции которых весьма сложны) представляют собой не единую монолитную структуру, а своеобразное «государство внутри государства». В некоторых аспектах строение этих органоидов не менее сложно, чем вся клеточная структура!

Граны связываются между собой именно при помощи ламелл. Но полости тилакоидов, которые образуют стопки, всегда замкнуты и никак не сообщаются с межмембранным пространством. Как видите, структура хлоропластов достаточно сложна.

Какие пигменты могут содержаться в хлоропластах?

Что может содержаться в строме каждого хлоропласта? Там имеются отдельные молекулы ДНК и немало рибосом. У амилопластов именно в строме откладываются крахмальные зерна. Соответственно, у хромопластов там имеются красящие пигменты. Разумеется, встречаются различные пигменты хлоропластов, но наиболее распространенным является хлорофилл. Он подразделяется сразу на несколько видов:

  • Группа А (сине-зеленый). Встречается в 70% случаев, содержится в хлоропластах всех высших растений и водорослей.
  • Группа В (желто-зеленый). В остальных 30% также обнаруживается у растений и водорослей высших видов.
  • Группы С, D и Е встречаются намного реже. Имеются в хлоропластах некоторых видов низших водорослей и растений.

У красных и бурых морских водорослей в хлоропластах не так уж и редко могут иметься совершенно другие виды органических красителей. В некоторых же водорослях вообще содержатся едва ли не все существующие пигменты хлоропластов.

Функции хлоропластов


Разумеется, основной их функцией является преобразование световой энергии в органические компоненты. Сам фотосинтез происходит в гранах при непосредственном участии хлорофилла. Он поглощает энергию солнечного света, переводя ее в энергию возбужденных электронов. Последние, обладая избыточным ее запасом, отдают излишки энергии, которая используется для разложения воды и синтеза АТФ. При распаде воды образуется кислород и водород. Первый, как мы уже писали выше, является побочным продуктом и выделяется в окружающее пространство, а водород связывается с особым белком, ферредоксином.

Он снова окисляется, передавая водород восстановителю, который в биохимии обозначается аббревиатурой НАДФ. Соответственно, его восстановленная форма — НАДФ-H2. Проще говоря, в процессе фотосинтеза происходит выделение следующих веществ: АТФ, НАДФ-H2 и побочного продукта в виде кислорода.

Энергетическая роль АТФ

Образующаяся АТФ крайне важна, так как является основным «аккумулятором» энергии, которая идет на различные нужды клетки. НАДФ-H2 содержит восстановитель, водород, причем это соединение способно легко его отдавать в случае необходимости. Проще говоря, это эффективный химический восстановитель: в процессе фотосинтеза происходит множество реакций, которые без него попросту не смогут протекать.


Далее в дело вступают ферменты хлоропластов, которые действуют в темноте и вне гран: водород из восстановителя и энергия АТФ используются хлоропластом для того, чтобы начать синтез ряда органических веществ. Так как фотосинтез происходит в условиях хорошей освещенности, накопленные соединения в темное время суток используются для нужд самих растений.

Вы справедливо можете заметить, что этот процесс в некоторых аспектах подозрительно похож на дыхание. Чем отличается от него фотосинтез? Таблица поможет вам разобраться в этом вопросе.


Пункты сравнения

Фотосинтез

Дыхание

Когда происходит

Только днем, при солнечном свете

В любое время

Где протекает

Клетки, содержащие хлорофилл

Все живые клетки

Кислород

Выделение

Поглощение

СО2

Поглощение

Выделение

Органические вещества

Синтез, частичное расщепление

Только расщепление

Энергия

Поглощается

Выделяется

Вот чем отличается от дыхания фотосинтез. Таблица наглядно показывает основные их различия.

Некоторые «парадоксы»

Большая часть дальнейших реакций протекает тут же, в строме хлоропласта. Дальнейший путь синтезированных веществ различен. Так, простые сахара сразу выходят за пределы органоида, накапливаясь в других частях клетки в виде полисахаров, прежде всего — крахмала. В хлоропластах происходит как отложение жиров, так и предварительное накопление их предшественников, которые затем выводятся в другие области клетки.

Следует четко понимать, что все реакции синтеза требуют колоссального количества энергии. Единственным ее источником является все тот же фотосинтез. Это процесс, который зачастую требует столько энергии, что ее приходится получать, разрушая вещества, образованные в результате предыдущего синтеза! Таким образом, большая часть энергии, которая получается в его ходе, затрачивается на проведение множества химических реакций внутри самой растительной клетки.

Лишь некоторая ее доля используется для непосредственного получения тех органических веществ, которые растение берет для собственного роста и развития либо откладывает в форме жиров или углеводов.

Статичны ли хлоропласты?

Принято считать, что клеточные органоиды, в том числе и хлоропласты (строение и функции которых нами подробно расписаны), находятся строго в одном месте. Это не так. Хлоропласты могут перемещаться по клетке. Так, на слабом свету они стремятся занять положение близ наиболее освещенной стороны клетки, в условиях средней и слабой освещенности могут выбирать некие промежуточные положения, при которых удается «поймать» больше всего солнечного света. Это явление получило название «фототаксис».

Как и митохондрии, хлоропласты являются довольно-таки автономными органоидами. У них имеются собственные рибосомы, они синтезируют ряд высокоспецифичных белков, которые используются только ими. Есть даже специфичные ферментные комплексы, при работе которых вырабатываются особые липиды, требуемые для построения оболочек ламелл. Мы уже говорили о прокариотическом происхождении этих органоидов, но следует добавить, что некоторые ученые считают хлоропласты давними потомками каких-то паразитических организмов, которые сперва стали симбионтами, а затем и вовсе превратились в неотъемлемую часть клетки.

Значение хлоропластов

Для растений оно очевидно – это синтез энергии и веществ, которые используются растительными клетками. Но фотосинтез — это процесс, который обеспечивает постоянное накопление органического вещества в масштабах всей планеты. Из углекислого газа, воды и солнечного света хлоропласты могут синтезировать огромное количество сложнейших высокомолекулярных соединений. Эта способность характерна только для них, и человек пока далек от повторения этого процесса в искусственных условиях.

Вся биомасса на поверхности нашей планеты обязана своим существованием этим мельчайшим органоидам, которые находятся в глубинах растительных клеток. Без них, без проводимого ими процесса фотосинтеза на Земле не было бы жизни в ее современных проявлениях.

Надеемся, вы узнали из этой статьи о том, что такое хлоропласт и какова его роль в растительном организме.

Источник: FB.ru

Какую форму имеют хлоропласты

Хлоропласты – это структуры, в которых происходят фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров. структуры удлиненной формы с шириной 2-4 мкм и протяженностью 5-10 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм.
у зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку. Обычно на клетку высших растений приходится в среднем 10-30 хлоропластов. Встречаются клетки с огромным количеством хлоропластов. Например, в гигантских клетках палисадной ткани махорки обнаружено около 1000 хлоропластов.
Хлоропласты представляют собой структуры, ограниченные двумя мембранами – внутренней и внешней. Внешняя мембрана, как и внутренняя, имеет толщину около 7 мкм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это – мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.
Ламеллы стромы (толщиной около 20 мкм) представляют собой плоские полые мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой.
Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30 нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами.
Какую форму имеют хлоропласты
Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. Однако полости камер тилакоидов всезда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных этапах развития пластид.
В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.
Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов, хлорофиллов, которые и придают окраску зеленым растениям. При помощи хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую.
Какую форму имеют хлоропласты
Какую форму имеют хлоропласты

Функции хлоропластов

Геном пластид
Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическую систему, обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. В матриксе хлоропластов обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы. Оказалось, что ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра. Она представлена циклическими молекулами длиной до 40-60 мкм, имеющими молекулярный вес 0,8-1,3х108 дальтон. В одном хлоропласте может быть множество копий ДНК. Так, в индивидуальном хлоропласте кукурузы присутствует 20-40 копий молекул ДНК. Длительность цикла и скорость репликации ядерной и хлоропластной ДНК, как было показано на клетках зеленых водорослей, не совпадают. ДНК хлоропластов не состоит в комплексе с гистонами. Все эти характеристики ДНК хлоропластов близки к характеристикам ДНК прокариотических клеток. Более того, сходство ДНК хлоропластов и бактерий подкрепляется еще и тем, что основные регуляторные последовательности транскрипции (промоторы, терминаторы) у них одинаковы. На ДНК хлоропластов синтезируются все виды РНК (информационная, трансферная, рибосомная). ДНК хлоропластов кодирует рРНК, входящую в состав рибосом этих пластид, которые относятся к прокариотическому 70S типу (содержат 16S и 23S рРНК). Рибосомы хлоропластов чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.
Так же как в случае хлоропластов мы вновь сталкиваемся с существованием особой системы синтеза белка, отличной от таковой в клетке.
Эти открытия вновь пробудили интерес к теории симбиотического происхождения хлоропластов. Идея о том, что хлоропласты возникли за счет объединения клеток-гетеротрофов с прокариотическими синезелеными водорослями, высказанная на рубеже XIX и XX вв. (А.С. Фоминцин, К.С.Мережковский) вновь находит свое подтверждение. В пользу этой теории говорит удивительное сходство в строении хлоропластов и синезеленых водорослей, сходство с основными их функциональными особенностями, и в первую очередь со способностью к фотосинтетическим процессам.
Известны многочисленные факты истинного эндосимбиоза синезеленых водорослей с клетками низших растений и простейших, где они функционируют и снабжают клетку-хозяина продуктами фотосинтеза. Оказалось, что выделенные хлоропласты могут также отбираться некоторыми клетками и использоваться ими как эндосимбионты. У многих беспозвоночных (коловратки, моллюски), питающихся высшими водорослями, которые они переваривают, интактные хлоропласты оказываются внутри клеток пищеварительных желез. Так, у некоторых растительноядных моллюсков в клетках найдены интактные хлоропласты с функционирующими фотосинтетическими системами, за активностью которых следили по включению С14О2.
Как оказалось, хлоропласты могут быть введены в цитоплазму клеток культуры фибробластов мыши путем пиноцитоза. Однако они не подвергались атаке гидролаз. Такие клетки, включившие зеленые хлоропласты, могли делиться в течение пяти генераций, а хлоропласты при этом оставались интактными и проводили фотосинтетические реакции. Были предприняты попытки культивировать хлоропласты в искусственных средах: хлоропласты могли фотосинтезировать, в них шел синтез РНК, они оставались интактными 100 ч, у них даже в течение 24 ч наблюдались деления. Но затем происходило падение активности хлоропластов, и они погибали.
Эти наблюдения и целый ряд биохимических работ показали, что те черты автономии, которыми обладают хлоропласты, еще недостаточны для длительного поддержания их функций и тем более для их воспроизведения.
В последнее время удалось полностью расшифровать всю последовательность нуклеотидов в составе циклической молекулы ДНК хлоропластов высших растений. Эта ДНК может кодировать до 120 генов, среди них: гены 4 рибосомных РНК, 20 рибосомных белков хлоропластов, гены некоторых субъединиц РНК-полимеразы хлоропластов, несколько белков I и II фотосистем, 9 из 12 субъединиц АТФ-синтетазы, части белков комплексов цепи переноса электронов, одной из субъединиц рибулозодифосфат-карбоксилазы (ключевой фермент связывания СО2), 30 молекул тРНК и еще 40 пока неизвестных белков. Интересно, что сходный набор генов в ДНК хлоропластов обнаружен у таких далеко отстоящих представителей высших растений как табак и печеночный мох.
Основная же масса белков хлоропластов контролируется ядерным геномом. Оказалось, что ряд важнейших белков, ферментов, а соответственно и метаболические процессы хлоропластов находятся под генетическим контролем ядра. Так, клеточное ядро контролирует отдельные этапы синтеза хлорофилла, каротиноидов, липидов, крахмала. Под ядерным контролем находятся многие энзимы темновой стадии фотосинтеза и другие ферменты, в том числе некоторые компоненты цепи транспорта электронов. Ядерные гены кодируют ДНК-полимеразу и аминоацил-тРНК-синтетазу хлоропластов. Под контролем ядерных генов находится большая часть рибосомных белков. Все эти данные заставляют говорить о хлоропластах, так же как и о митохондриях, как о структурах с ограниченной автономией.
Транспорт белков из цитоплазмы в пластиды происходит в принципе сходно с таковым у митохондрий. Здесь также в местах сближения внешней и внутренней мембран хлоропласта располагаются каналообразующие интегральные белки, которые узнают сигнальные последовательности хлоропластных белков, синтезированных в цитоплазме, и транспортируют их в матрикс-строму. Из стромы импортируемые белки согласно дополнительным сигнальным последовательностям могут включаться в мембраны пластиды (тилакоиды, ламеллы стромы, внешняя и внутренняя мембраны) или локализоваться в строме, входя в состав рибосом, ферментных комплексов цикла Кальвина и др.
Удивительное сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов – с другой, служит веским аргументом в пользу теории симбиотического происхождения этих органелл. Согласно этой теории, возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотический генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Так могли возникнуть гетеротрофные эукариотические клетки. Повторные эндосимбиотические взаимоотношения между первичными эукариотическими клетками и синезелеными водорослями привели к появлению в них структур типа хлоропластов, позволяющих клеткам осуществлять автосинтетические процессы и не зависеть от наличия органических субстратов (рис. 236). В процессе становления такой составной живой системы часть генетической информации митохондрий и пластид могла изменяться, перенестись в ядро. Так, например две трети из 60 рибосомных белков хлоропластов кодируется в ядре и синтезируются в цитоплазме, а потом встраивается в рибосомы хлоропластов, имеющие все свойства прокариотических рибосом. Такое перемещение большой части прокариотических генов в ядро привело к тому, что эти клеточные органеллы, сохранив часть былой автономии, попали под контроль клеточного ядра, определяющего в большей степени все главные клеточные функции.
Пропластиды
При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты. Сначала они растут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы; другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и образуют граны зрелых хлоропластов. Несколько иначе развитие пластид происходит в темноте. У этиолированных проростков происходит в начале увеличение объема пластид, этиопластов, но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаютсяя в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры (проламеллярные тела). В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл, предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действие света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорофилл превращается в хлорофилл, происходит синтез новых мембран, фотосинтетических ферментов и компонентов цепи переноса электронов.
При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального хлоропласта.
Лейкопласты отличаются от хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной системы (рис. 226 б). Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их неопределенной морфологии лейкопласты трудно отличить от пропластид, а иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды, бедны ламеллами, но тем не менее способны к образованию под влиянием света нормальных тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски. В темноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различные запасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичного крахмала. Если в хлоропластах происходит отложение так называемого транзиторного крахмала, который присутствует здесь лишь во время ассимиляции СО2, то в лейкопластах может происходить истинное запасание крахмала. В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни) накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов, сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в строме пластиды (рис. 226в).
Другой формой пластид у высших растений является хромопласт, окрашивающийся обычно в желтый свет в результате накопления в нем каротиноидов (рис. 226г). Хромопласты образуются из хлоропластов и значительно реже их лейкопластов (например, в корне моркови). Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии лепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться окрашенные в желтый цвет капельки (глобулы) или в них появляются тела в форме кристаллов. Эти процессы сопряжены с постепенным уменьшением числа мембран в пластиде, с исчезновением хлорофилла и крахмала. Процесс образования окрашенных глобул объясняется тем, что при разрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные капли, в которых хорошо растворяются различные пигменты (например, каротиноиды). Таким образом, хромопласты представляют собой дегенерирующие формы пластид, подвернутые липофанерозу – распаду липопротедных комплексов.
Какую форму имеют хлоропласты

Источник: biology623.blogspot.com

Форма пластид

У разных видов растений хлоропласты неодинаковы по форме, размерам и строению. Особым богатством форм отличаются пластиды (хроматофоры) водорослей. Они могут быть звездообразными, спиральными, в виде дисков, пластин, полос и т. д. Так, например, у водоросли зигнемы (Zygnema) имеются звездообразные хроматофоры, у мужоции (Mougeotia) — пластинчатые, у спирогиры (Spirogyra) они в виде спирально скрученных лент. Одноклеточная водоросль хлорелла (Chlorella), широко применяемая в исследованиях по фотосинтезу, имеет один колоколовидный хроматофор. У высших растений полностью сформированные хлоропласты, или хлорофилловые зерна, мало отличаются по форме, напоминая обычно семена чечевицы или двояковыпуклую линзу.

Структура хлоропластов

Структурные и функциональные особенности хлоропластов тесно связаны между собой, об этом, в частности, свидетельствует тот факт, что условия, вызывающие изменения их структуры, также оказывают существенное влияние и на фотосинтез.

В последнее время ввиду успехов в изучении функций пластид в значительной степени повысился интерес к их субмикроскопической структуре. Исследования субмикроскопического строения органоидов клетки, в том числе пластид, стали возможными только благодаря применению электронных микроскопов с большой разрешающей способностью, близкой к 5—8 ∙ 10-10 м (5—8 Å), а также усовершенствованию техники изготовления ультратонких срезов растительных тканей.

Электронно-микроскопические исследования хлоропластов ведутся в широких масштабах уже более 10 лет, и к настоящему времени накопилось значительное количество сведений, позволяющих расшифровывать их структуру на молекулярном уровне, чего, конечно, нельзя было делать на базе данных, полученных с помощью светового микроскопа. Возникли принципиально новые представления о строении одних из важнейших функциональных структур растительной клетки, осуществляющих процесс фотосинтеза. Удалось также установить, что отдельные реакции фотосинтеза связаны с определенными структурными элементами хлоропластов. Однако, несмотря на большие успехи в этой области, вопрос о субмикроскопическом и молекулярном строении хлоропластов далек еще от своего разрешения. Это видно хотя бы из того, что до сих пор нет единой общепризнанной схемы строения не только хлоропласта в целом, но и отдельных его структурных элементов, например ламелл. По мере совершенствования методов исследования, безусловно, будут расширяться и углубляться наши знания о структуре этих органоидов.

Анализ данных, полученных с помощью электронного микроскопа, показывает, что хлоропласта представляют собой высокоспециализированную биологическую функциональную структуру, имеющую у разных видов растений принципиально сходное строение. Вместе с тем у растений, принадлежащих к разным систематическим группам, наблюдается большое разнообразие сочетаний отдельных структурных элементов. Кроме этого, сочетание отдельных структурных элементов определяется индивидуальным развитием растений, экологическими условиями произрастания и рядом других условий.

По современным представлениям, полностью сформировавшиеся хлоропласты у высших растений построены из таких основных элементов, как оболочка, матрикс (или строма), граны и межгранные ламеллы. Все эти элементы хорошо видны на электронной микрофотографии.

Еще совсем недавно считалось, что хлоропласты лишены какой-либо оболочки и представляют собой «сгущения» цитоплазмы. Электронно-микроскопические исследования ультратонких срезов, проведенные разными учеными, с несомненностью доказали наличие оболочки у хлоропластов. Таким образом, был окончательно решен остававшийся до последнего времени дискуссионным вопрос о степени обособленности хлоропластов в клетке.

Установлено, что хлоропласты покрыты, как правило, двойной оболочкой, являющейся по своей химической природе липопротеидной (липопротеиды — это соединения белков с липидами, т. е. с жирами и жироподобными веществами). У некоторых водорослей хлоропласты окружены не двух-, а многослойными оболочками. Из высших растений лишь иногда у кукурузы обнаруживаются хлоропласты с четырехслойными оболочками.

Толщина оболочек хлоропластов у разных растений неодинакова. В частности, двухслойная оболочка у кукурузы имеет толщину около 200 ∙ 10-10 м (200 Å), а у огурца — около 100 ∙ 10-10 м (100 Å), причем наружная и внутренняя мембраны оболочки могут находиться друг от друга также на разном расстоянии, например у табака — на расстоянии 100—300 ∙ 10-10 м (или от 100 до 300 Å). Оболочка не сплошная, она пронизана отверстиями (порами). Вероятно, благодаря наличию пор в оболочке, а также ее способности адсорбировать на своих поверхностях мелкие структуры цитоплазмы и матрикса она играет важную роль в процессах обмена веществ между хлоропластом, цитоплазмой и другими органоидами клетки, а следовательно, и в установлении тесной связи хлоропласта с ними.

Внутреннее строение вполне сформировавшегося хлоропласта представляет собой систему структур, образованных ламеллами, иначе говоря пластинками, и поэтому называемых пластинчатыми или ламеллярными структурами. Пластинчатость строения характерна не только для гран, но и для межгранных участков. Ламеллярные структуры погружены в основное белковое вещество — матрикс. Интересно отметить, что ламеллярное строение хлоропластов удалось обнаружить еще с помощью светового микроскопа, а затем оно было подтверждено электронно-микроскопическими исследованиями. Особенно плодотворным оказалось применение методики ультратонких срезов, позволившей изучать внутреннее строение хлоропластов, т. е. взаимное расположение структурных элементов, и в частности расположение гранных и межгранных ламелл.

Основной структурной и функциональной единицей хлоропласта большинством ученых признается диск. Диски образуются из параллельно лежащих ламелл, которые соединяются попарно между собой. Диски похожи на замкнутые сплющенные мешочки, и поэтому их часто называют тилакоидами (от греч тилакоидес — мешковидный). У низших растений в строму погружены отдельные тилакоиды или пачки плотно прижатых друг к другу тилакоидов. У высших растений хлоропласта имеют более сложную структуру, для которой характерно наличие гран. Довольно широкое признание получило представление о том, что граны состоят из отдельных дисков или их участков, строго расположенных друг над другом наподобие стопки монет. Граны не изолированы, они соединяются друг с другом при помощи межгранных ламелл, образуя единую высокоупорядоченную структуру.

Рассмотрим кратко некоторые наиболее распространенные и перспективные схемы ламеллярно-гранулярного строения хлоропластов. Согласно схеме Д. Веттштейна сплошные диски проходят через весь хлоропласт, отделяясь слоями стромы. В некоторых местах ламеллы дальше удалены друг от друга и имеют большую толщину. Располагаясь друг над другом, такие утолщенные участки дисков и образуют граны.

А. Ходж наблюдал в хлоропластах кукурузы вдвое меньшее количество межгранных ламелл по сравнению с числом ламелл гран. Основываясь на этих данных, он разработал схему, показывающую, что межгранные ламеллы, раздваиваясь в определенных местах и плотно прилегая друг к другу, образуют граны.

В построении гран, как это видно на схеме И. М. Кислюка и В. Ф. Машанского, принимают участие и собственно гранные и межгранные диски, имеющие большую длину, чем первые. Межгранные диски могут пересекать граны, а могут входить в них только с одной стороны; правильного чередования гранных и межгранных дисков нет.

Сравнительно недавно Т. Вейер выдвинул гипотезу гранулярно-сетчатой структуры хлоропластов, по которой основной структурной единицей является не диск, а грана. Граны представляют собой цилиндры, разделенные на отдельные отсеки — капсулы. Ламеллы стромы не принимают участия в построении гран; они имеют вид ветвящихся трубочек, которые сливаются друг с другом. При помощи системы таких трубочек граны соединяются между собой, в результате чего образуется трехмерная гранулярно-сетчатая структура, изображенная схематически на рисунке. Благодаря своей извилистости трубочки могут изменять расположение гран внутри хлоропласта под влиянием разных условий освещения, что содействует лучшему поглощению световой энергии. Эти интересные предположения о роли трубчатых систем, как и сама гипотеза о гранулярно-сетчатой структуре хлоропластов, нуждаются, безусловно, в дальнейшем экспериментальном обосновании.

Краткий обзор нескольких схем внутреннего строения хлоропластов показывает, что до сих пор спорными остаются вопросы об основной структурной единице, о способах соединения ламелл гран с межгранными ламеллами и некоторые другие вопросы. Ни одна из приведенных схем не может, конечно, претендовать на единственно правильное отображение действительного строения хлоропластов.

Наряду с различиями, схемы имеют и много общего, говорящего в пользу того, что хлоропласта различных видов растений аналогичны в основных своих чертах. Последнее весьма вероятно, поскольку у всех растений хлоропласта выполняют одну и ту же функцию фотосинтеза. Несоответствие схем в деталях, по-видимому, можно отчасти объяснить различиями в физиологическом состоянии хлоропластов во время их исследования, а также тем, что электронный микроскоп дает только двухмерное изображение и при разработке трехмерной модели строения пластид неизбежен субъективный подход. Следует также учитывать, что электронно-микроскопические исследования в широких масштабах начались совсем недавно. И хотя уже накоплен очень большой фактический материал, полученный многими учеными в разных странах мира, за столь короткий промежуток времени весьма трудно было осмыслить, проанализировать и обобщить огромное количество экспериментальных данных.

Дальнейшие исследования с применением более совершенных методов, а также глубокий анализ результатов позволят, безусловно, разработать вполне обоснованную схему внутреннего строения хлоропластов.

Электронно-микроскопические фотографии срезов хлоропластов выявили трехслойную структуру ламелл. С помощью химических анализов удалось установить состав этих трех слоев и количественные соотношения между отдельными компонентами, а также показать, что ламеллярная система состоит в основном из сложных пигментно-липопротеидных комплексов, включающих пигменты, липиды и белки. На основании данных о трехслойной структуре ламелл и их химическом составе были предприняты попытки расшифровать строение ламелл на молекулярном уровне.

Одной из таких попыток была схема А. Ходжа, которая получила широкое распространение и часто описывается в отечественной научной и учебной литературе. Темные полосы на схеме изображают расположение белкового компонента (P-зона) в сложном хлорофилл-липопротеидном комплексе, а заштрихованные полосы соответствуют молекулярной структуре комплекса, состоящего из молекул хлорофилла, неполярных липидов и фосфолипидов. Белковый слой (P-зона) толщиной в 35∙10-10 м (35 Å)с обеих сторон покрыт симметрично расположенной пленкой из хлорофилл-липидов (L-зона), имеющей толщину 45∙1010 м (45 Å).

По мере накопления новых данных схема А. Ходжа развивалась и совершенствовалась другими учеными. В частности, М. Кальвин изменил взаимное расположение слоев в структуре ламеллы: вместо двух хлорофилл-липидных слоев в его модели имеется один пигментно-липидный слой. Этот слой обладает полярным строением и располагается между двумя белковыми слоями.

За последнее время в изучении структуры хлоропластов были достигнуты особенно большие успехи благодаря применению новых методов изготовления препаратов, таких, как напыление, снятие реплик с быстро замороженного материала при температуре —150° С, озвучивание ультразвуком для раздробления на фрагменты, дифференциальное центрифугирование и др. Было обнаружено, что поверхность ламелл имеет не гладкослоистое, как считали раньше, а зернистое строение из-за наличия ультраструктур глобулярного типа, т. е. структур, имеющих шарообразную форму (от лат. глобулюс — шарик).

При сопоставлении результатов электронно-микроскопических исследований, полученных разными методами, возникает вопрос, почему на срезах, фиксированных OsO4 и KMnO4, не удается наблюдать глобулярные структуры. По мнению некоторых исследователей, глобулярность структуры ламелл тилакоидов наблюдается только тогда, когда препараты изготовляются без использования фиксирующих и обезвоживающих реактивов. В этом случае сохраняется третичная структура белков, определяющая тип скручивания цепи данного белка. Благодаря скручиванию молекулы многих белков хотя и состоят из длинных полипептидных цепей, тем не менее имеют почти шарообразную форму и поэтому называются глобулярными белками.

Очень часто, для того чтобы увеличить контраст, т. е. четкость электронно-микроскопических изображений, объект фиксируют реактивами, содержащими тяжелые металлы. Такими реактивами являются четырехокись осмия, фосфорновольфрамовая кислота, фосфорномолибденовая кислота и т. п. Однако фиксация и обезвоживание приводят к денатурации глобулярных белков, т. е. к разрушению третичной структуры вследствие разрыва водородных и дисульфидных связей. Это, в свою очередь, вызывает раскручивание молекул глобулярных белков и переход их в прямолинейно вытянутые структуры. В связи с этим на фиксированных препаратах белковые слои имеют значительно меньшую толщину. На рисунке приведена схема, поясняющая процесс перехода глобулярных белковых структур ламелл гран в состояние «раскрученных» белковых молекул. Слои «раскрученных» белковых молекул обычно хорошо различаются на фиксированных срезах, имея вид сплошных темных полос в результате контрастирования их тяжелыми металлами. На рисунке эти слои изображены в виде черных полос.

Американские ученые Р. Парк и Н. Пон наблюдали зернистое строение не только гранных, но и межгранных ламелл. Они изучали фрагменты хлоропластов биохимическими методами, а также под электронным мш кроскопом методом напыления и получили фотографии ламелл, на которых хорошо различимы сферические частицы, расположенные правильными рядами. Диаметр этих частиц около 200 ∙ 10-10 м (200 Å), а высота около 100 ∙ 10-10 м (100 Å). Правда, позже размеры этих частиц были уточнены: оказалось, что толщина их 100, ширина 155, а длина 185 Å.

Отсюда возникло новое представление о том, что в составе ламелл имеются упорядоченно расположенные глобулярные ультрачастицы, которые были названы квантосомами. Некоторые считают, что квантосомы соответствуют в физиологическом отношении фотосинтетической единице.

На основании представлений о квантосомах как о структурных и функциональных единицах фотосинтетического аппарата Р. Парк и Н. Пон предложили оригинальную схему строения гранных и межгранных ламелл. На ней квантосомы размещены в ряд на внутренней поверхности ламелл и частично вдаются в полость дисков (или тилакоидов), где квантосомы одной ламеллы заполняют впадины, имеющиеся между квантосомами другой, противолежащей ламеллы (на схеме квантосомы одной из ламелл изображены пунктирными линиями, а другой ламеллы — сплошными линиями). На основании новых экспериментальных данных стали предполагать, что квантосомы располагаются не с внутренней, а с наружной стороны тилакоидов. Недавно удалось выделить квантосомы из листьев шпината в виде фракции зеленых частиц, представляющих собой сплющенные у полюсов элипсоиды, состоящие из пигментно-липопротеидных комплексов.

В настоящее время предпринимаются попытки представить пространственное расположение молекул в квантосоме с учетом полученных путем биохимических анализов данных о количественном содержании в них отдельных компонентов. Рисунок, схематически изображающий строение квантосом ламелл хлоропластов кукурузы, показывает, что они состоят из компонентов пигментно-липопротеидного комплекса. Такие компоненты этого комплекса, как хлорофилл, каротиноиды и фосфолипиды, располагаются по сферической поверхности квантосомы, окруженной полипептидным (белковым) слоем. В центре квантосомы находится липопротеидный комплекс.

Имеются данные, свидетельствующие и о различиях между гранными и межгранными ламеллами. В частности, было обнаружено, что поверхность дисков гран гуще покрыта квантосомами, чем поверхность межгранных ламелл. На основании этого некоторые ученые делают заключение о том, что граны более дифференцированы в функциональном отношении и, следовательно, играют большую роль в фотосинтетической деятельности хлоропластов, чем межгранные ламеллы. Хорошо известен и такой экспериментально установленный факт, как неодинаковая механическая прочность разных ламелл. Гранине ламеллы отличаются значительной механической прочностью, благодаря чему они сохраняются в гранах или встречаются в отдельных дисках при центрифугировании, действии ультразвука или при умеренном набухании, тогда как в этих же самых условиях межгранные ламеллы полностью разрушаются.

Граны образуются на определенном этапе формирования хлоропласта и могут включать от 2 до 50 дисков. Обычно в полностью сформировавшемся хлоропласте высших растений содержится 20—200 гран и даже больше. Например, в клетках листьев кукурузы каждый хлоропласт содержит 50—200 гран, довольно однородных по форме и близких по размерам. У шпината количество гран колеблется незначительно — в каждом хлоропласте их 40—60. Диаметр гран (в сухом состоянии) 0,5—1 мкм (мкм — микрометр, или микрон, равен 1 ∙ 10-6 м), а высота 0,1—0,2 мкм. Объем одной граны колеблется от 0,03 до 0,1 мкм3. На протяжении жизни листа изменяются не только размеры хлоропласта, гран, но и той его доли, которая приходится на граны. В качестве примера приведем данные, полученные А. А. Табенцким для хлоропластов листьев сахарной свеклы.

Изменение размеров хлоропластов и гран в листьях сахарной свеклы

Лист Размер хлоропластов, мкм Размер гран, доли хлоропластов Размер гран, мкм
Очень молодой, желтый, еще не развившийся 1,4
Желтоватый, развернувшийся 4,2—4,9 1/12—1/15 0,35—0,33
Растущий, зеленый, блестящий 5,6—6,3 1/10—1/12 0,56—0,53
Закончивший рост 5,6—7,0 1/8—1/10 0,70—0,70
Серо-зеленый 4,9—5,6 1/8—1/10 0,61—0,56
Отмирающий, с желтыми тонами 3,5—4,2 1/6—1/8 0,58—0,52

В зависимости от условий произрастания растений соотношение между ламеллярными структурами и матриксом может существенно изменяться. Так, было установлено, что при полном естественном освещении у кукурузы матрикс составляет незначительную часть от массы всего хлоропласта, тогда как при затемнении (1/3 естественного освещения) на долю матрикса приходится уже половина хлоропласта. В настоящее время электронно-микроскопические исследования на фиксированных препаратах позволили рассмотреть структуру матрикса. В нем заметны своеобразные «структурные центры», в которых располагаются отдельные рибосомы и полирибосомы (полисомы), т. е. комплексы из нескольких рибосом, связанных воедино молекулой информационной рибонуклеиновой кислоты (и-РНК). Установлено, что рибосомы в виде плотных частиц размером 100—300 ∙ 10-10 м (100—300 Å) имеются в матриксе хлоропластов у мари белой, а в хлоропластах кливии, помимо матрикса, они находятся также на концах дисков гран.

Соотношение между количеством полирибосом и одиночных рибосом зависит от условий освещения. Полисомы появляются в хлоропластах только после некоторого периода освещения. Если же растение длительное время находится в темноте, то в его хлоропластах полисомы не обнаруживаются. В полисомах, как известно, осуществляется синтез белка в клетке, причем эту способность в соответствующих условиях сохраняют даже изолированные хлоропласта. Некоторые считают хлоропласта основным местом синтеза белка в клетках листа.

Кроме ламеллярных структур, в матриксе хлоропластов обнаруживаются еще особые образования, называемые разными исследователями по-разному: жировые (или липоидные) капельки, плотные сферические гранулы, осмиофильные гранулы, или глобулы. Осмиофильные глобулы имеются в матриксе самых разнообразных растений, а называются так потому, что они хорошо видны на препаратах, фиксированных четырехокисью осмия, в виде шаровидных частиц — глобул. Многие ученые считают, что основным веществом этих глобул являются липиды, так как именно липиды окрашиваются осмием гораздо интенсивнее, чем белки. Химический анализ глобул также показал, что они состоят главным образом из липидных компонентов. Однако глобулы, по-видимому, неоднородны в химическом отношении: помимо липидов, в их состав входят белки. Об этом свидетельствует следующий факт. Было подмечено, что при фиксации KMnO4 никогда не наблюдаются глобулы, но зато хорошо выявляются звездчатые частицы, которые обычно не видны при фиксации OsO4. На основании этого ряд исследователей делает вывод о том, что глобулы и звездчатые частицы — это одни и те же объекты. Они неоднородны по химическому составу и поэтому по-разному проявляются — в зависимости от фиксатора. Поскольку осмий интенсивно окрашивает жиры и гораздо слабее белки, а марганец оказывает противоположное действие, стали считать, что осмиофильные глобулы представляют собой липоидные шарики, внутри которых имеется белок, проявляющийся при фиксации KMnO4 в виде звездчатых частиц.

Д. Веттштейн, А. А. Шахов и другие полагают, что в состав глобул входят еще и пигменты (хлорофилл и каротиноиды либо только одни каротиноиды). Непосредственное определение химического состава осмиофильных глобул, выделенных из хлоропластов конских бобов и свеклы, выявило наличие пластохинона в глобулах. Эти данные заслуживают большого внимания, поскольку пластохинон играет важную роль в переносе электронов на световой фазе фотосинтеза, о чем подробнее будет говориться ниже.

Осмиофильные глобулы располагаются в матриксе без особого порядка (от нескольких штук до нескольких сотен в одном хлоропласте). В зависимости от вида, возраста и условий произрастания растения значительно изменяется не только количество, но и размеры глобул. Так, диаметр их колеблется в широких пределах — от 0,05 до 0,7 мкм, а к концу вегетации размеры могут увеличиваться в несколько раз. Появление осмиофильных глобул связано с ухудшением физиологического состояния и снижением фотосинтетической деятельности растения по мере его старения или в результате действия низких температур, ультрафиолетового облучения, недостатка некоторых элементов минерального питания, в частности железа. Особого внимания заслуживают данные о том, что разрушение структуры хлоропластов в результате возрастных изменений или под влиянием внешних условий, например исчезновение гран при недостатке железа, сопровождается резким увеличением количества и размеров осмиофильных глобул. Эти данные позволяют считать, что глобулы служат местами отложения веществ, высвобождающихся при разрушении фотосинтетических структур хлоропласта. После того как неблагоприятное внешнее воздействие, вызвавшее частичное разрушение фотосинтетического аппарата, прекратится, осмиофильные глобулы содействуют его восстановлению за счет содержащихся в них запасных веществ.

А. А. Шахов считает осмиофильные глобулы самостоятельными структурными единицами, играющими важную роль в процессах структурообразования хлоропласта и в перераспределении световой энергии по его отдельным элементам. Часть пигментов может переходить из гран в осмиофильные глобулы, в результате чего происходит частичное исключение из процесса фотосинтеза поглощенной хлоропластами световой энергии. В связи с этим при большом скоплении таких глобул в хлоропласте создаются неблагоприятные условия для фотосинтеза. Функции осмиофильных глобул, как и их химический состав, полностью еще не выяснены, а те интересные представления, которые высказаны по этим вопросам разными исследователями, нуждаются в дальнейшем экспериментальном подтверждении.

В матриксе хлоропластов могут накапливаться зерна первичного или ассимиляционного крахмала — одного из продуктов фотосинтеза. У многих водорослей зерна первичного крахмала или замещающих его других полисахаридов располагаются вокруг так называемых пиреноидов (от греч. пирен — косточка), которые, кроме водорослей, обнаружены еще только у некоторых печеночников.

Пиреноиды представляют собой образования, имеющие обычно шаровидную, а иногда палочковидную или даже неправильную форму. В зависимости от вида растений размеры пиреноидов колеблются от 1—3 до 15—18 мкм. Имеются данные о том, что их размеры могут увеличиваться по мере роста клетки. В участках хлоропласта, занятых пиреноидами, ассимиляции CO2 не происходит, но зато осуществляется превращение образовавшихся при фотосинтезе углеводов в крахмал или другие полисахариды. Поэтому пиреноиды можно рассматривать как специальные образования, обеспечивающие быстрый синтез крахмала из продуктов фотосинтеза, — углеводов. Электронно-микроскопическими исследованиями удалось обнаружить у пиреноида сеть трубочек, которыми он соединяется с ламеллярными дисками, расположенными между зернами крахмала. Весьма вероятно, что продукты фотосинтеза доставляются в пиреноид по этим трубочкам. Пиреноиды образуются из уже существующих аналогичных образований путем их деления, но могут возникать и заново. Однако последнее оспаривается некоторыми учеными.

Источник: Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. Пособие для учителей. Изд-во «Просвещение». Москва. 1972

Источник: www.activestudy.info