Кто открыл хлоропласты Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный) — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами[Пр. 1]. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина[1].

Происхождение


В настоящее время общепризнано[2] происхождение хлоропластов путём симбиогенеза. Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двухмембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа — 70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы — цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку[3].

Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет[4].

Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты[5].


им объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран[Пр. 2]. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя — как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны — принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых[Пр. 3] групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро[6].

Кто открыл хлоропласты Кто открыл хлоропласты

Строение

У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам,строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение[7]. В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.


Оболочка хлоропластов

У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.

У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей[8] и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.

Перипластидное пространство

Ламеллы и тилакоиды

Ламеллы соединяют полости тилакоидов

Пиреноиды

Пиреноиды — центры синтеза полисахаридов в хлоропластах[9]. Строение пиреноидов разнообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зелёных водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.

Стигма

Стигмы или глазки встречаются в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Располагаются вблизи основания жгутика. Стигмы содержат каротиноиды и способны работать как фоторецепторы[10].

См. также

  • Фотосинтез
  • Триозофосфатный транслокатор
  • Хромопласты
  • Цианеллы
iv>

Примечания

Комментарии

  1. Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
  2. Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов — 4.
  3. У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.

Литература

  • Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
  • Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
  • Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.

Отрывок, характеризующий Хлоропласты

– Вот как в наше время танцовывали, ma chere, – сказал граф.
– Ай да Данила Купор! – тяжело и продолжительно выпуская дух и засучивая рукава, сказала Марья Дмитриевна.

В то время как у Ростовых танцовали в зале шестой англез под звуки от усталости фальшививших музыкантов, и усталые официанты и повара готовили ужин, с графом Безухим сделался шестой удар. Доктора объявили, что надежды к выздоровлению нет; больному дана была глухая исповедь и причастие; делали приготовления для соборования, и в доме была суетня и тревога ожидания, обыкновенные в такие минуты.


е дома, за воротами толпились, скрываясь от подъезжавших экипажей, гробовщики, ожидая богатого заказа на похороны графа. Главнокомандующий Москвы, который беспрестанно присылал адъютантов узнавать о положении графа, в этот вечер сам приезжал проститься с знаменитым Екатерининским вельможей, графом Безухим.
Великолепная приемная комната была полна. Все почтительно встали, когда главнокомандующий, пробыв около получаса наедине с больным, вышел оттуда, слегка отвечая на поклоны и стараясь как можно скорее пройти мимо устремленных на него взглядов докторов, духовных лиц и родственников. Князь Василий, похудевший и побледневший за эти дни, провожал главнокомандующего и что то несколько раз тихо повторил ему.
Проводив главнокомандующего, князь Василий сел в зале один на стул, закинув высоко ногу на ногу, на коленку упирая локоть и рукою закрыв глаза. Посидев так несколько времени, он встал и непривычно поспешными шагами, оглядываясь кругом испуганными глазами, пошел чрез длинный коридор на заднюю половину дома, к старшей княжне.
Находившиеся в слабо освещенной комнате неровным шопотом говорили между собой и замолкали каждый раз и полными вопроса и ожидания глазами оглядывались на дверь, которая вела в покои умирающего и издавала слабый звук, когда кто нибудь выходил из н.

омандующий был? – спрашивали в другом конце комнаты. – Какой моложавый!…
– А седьмой десяток! Что, говорят, граф то не узнает уж? Хотели соборовать?
– Я одного знал: семь раз соборовался.
Вторая княжна только вышла из комнаты больного с заплаканными глазами и села подле доктора Лоррена, который в грациозной позе сидел под портретом Екатерины, облокотившись на стол.
– Tres beau, – говорил доктор, отвечая на вопрос о погоде, – tres beau, princesse, et puis, a Moscou on se croit a la campagne. [прекрасная погода, княжна, и потом Москва так похожа на деревню.]
– N’est ce pas? [Не правда ли?] – сказала княжна, вздыхая. – Так можно ему пить?
Лоррен задумался.
– Он принял лекарство?
– Да.
Доктор посмотрел на брегет.
– Возьмите стакан отварной воды и положите une pincee (он своими тонкими пальцами показал, что значит une pincee) de cremortartari… [щепотку кремортартара…]
– Не пило слушай , – говорил немец доктор адъютанту, – чтопи с третий удар шивь оставался .
– А какой свежий был мужчина! – говорил адъютант.

И кому пойдет это богатство? – прибавил он шопотом.
– Окотник найдутся , – улыбаясь, отвечал немец.
Все опять оглянулись на дверь: она скрипнула, и вторая княжна, сделав питье, показанное Лорреном, понесла его больному. Немец доктор подошел к Лоррену.
– Еще, может, дотянется до завтрашнего утра? – спросил немец, дурно выговаривая по французски.
Лоррен, поджав губы, строго и отрицательно помахал пальцем перед своим носом.
– Сегодня ночью, не позже, – сказал он тихо, с приличною улыбкой самодовольства в том, что ясно умеет понимать и выражать положение больного, и отошел.

Между тем князь Василий отворил дверь в комнату княжны.
В комнате было полутемно; только две лампадки горели перед образами, и хорошо пахло куреньем и цветами. Вся комната была установлена мелкою мебелью шифоньерок, шкапчиков, столиков. Из за ширм виднелись белые покрывала высокой пуховой кровати. Собачка залаяла.
– Ах, это вы, mon cousin?
Она встала и оправила волосы, которые у нее всегда, даже и теперь, были так необыкновенно гладки, как будто они были сделаны из одного куска с головой и покрыты лаком.
– Что, случилось что нибудь? – спросила она. – Я уже так напугалась.
– Ничего, всё то же; я только пришел поговорить с тобой, Катишь, о деле, – проговорил князь, устало садясь на кресло, с которого она встала. – Как ты нагрела, однако, – сказал он, – ну, садись сюда, causons. [поговорим.]
– Я думала, не случилось ли что? – сказала княжна и с своим неизменным, каменно строгим выражением лица села против князя, готовясь слушать.
– Хотела уснуть, mon cousin, и не могу.
– Ну, что, моя милая? – сказал князь Василий, взяв руку княжны и пригибая ее по своей привычке книзу.
Видно было, что это «ну, что» относилось ко многому такому, что, не называя, они понимали оба.
Княжна, с своею несообразно длинною по ногам, сухою и прямою талией, прямо и бесстрастно смотрела на князя выпуклыми серыми глазами. Она покачала головой и, вздохнув, посмотрела на образа. Жест ее можно было объяснить и как выражение печали и преданности, и как выражение усталости и надежды на скорый отдых. Князь Василий объяснил этот жест как выражение усталости.
– А мне то, – сказал он, – ты думаешь, легче? Je suis ereinte, comme un cheval de poste; [Я заморен, как почтовая лошадь;] а всё таки мне надо с тобой поговорить, Катишь, и очень серьезно.
Князь Василий замолчал, и щеки его начинали нервически подергиваться то на одну, то на другую сторону, придавая его лицу неприятное выражение, какое никогда не показывалось на лице князя Василия, когда он бывал в гостиных. Глаза его тоже были не такие, как всегда: то они смотрели нагло шутливо, то испуганно оглядывались.

Источник: wiki-org.ru

Строение хлоропласта

В строении хлоропластов выделяют внешнюю и внутреннюю мембраны, межмембранное пространство, строму, тилакоиды, граны, ламеллы, люмен.

Строение хлоропласта

Тилакоид представляет собой ограниченное мембраной пространство в форме приплюснутого диска. Тилакоиды в хлоропластах объединяются в стопки, которые называют гранами. Граны связаны между собой удлиненными тилакоидами — ламеллами.

Полужидкое содержимое хлоропласта называется стромой. В ней находятся его ДНК и РНК, рибосомы, обеспечивающие полуавтономность органоида (см. Симбиогенез).

Также в строме находятся зерна крахмала. Они образуются при избытке углеводов, образовавшихся при фотосинтетической активности. Жировые капли обычно формируются из мембран разрушающихся тилакоидов.

Функции хлоропластов

Основная функция хлоропластов — это фотосинтез — синтез глюкозы из углекислого газа и воды за счет солнечной энергии, которая улавливается хлорофиллом. В качестве побочного продукта фотосинтеза выделяется кислород. Однако процесс этот сложный и многоступенчатый, при котором синтезируются и побочные продукты, использующиеся как в самом хлоропласте, так и в остальных частях клетки.

Основным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл. Он существует в нескольких разных формах. Кроме хлорофилла в фотосинтезе принимают участие пигменты каротиноиды.

Пигменты локализованы в мембранах тилакоидов, здесь протекают световые реакции фотосинтеза. Кроме пигментов здесь присутствуют ферменты и переносчики электронов. Хлоропласты стараются расположиться в клетке так, чтобы их тилакоидные мембраны находились под прямым углом к солнечному свету.

Хлорофилл состоит из длинного углеводного кольца и порфириновой головки. Хвост гидрофобен и погружен в липидный слой мембран тилакоидов. Головка гидрофильна и обращена к строме. Энергия света поглощается именно головкой, что приводит к возбуждению электронов.

Электрон отделяется от молекулы хлорофилла, который после этого становится электроположительным, т. е. оказывается в окисленной форме. Электрон принимается переносчиком, которые передает его на другое вещество.

Разные виды хлорофилла отличаются между собой несколько различным спектром поглощения солнечного света. Больше всего в растениях хлорофилла А.

В строме хлоропласта происходят темновые реакции фотосинтеза. Здесь находятся ферменты цикла Кальвина и другие.

Источник: biology.su

Происхождение

В настоящее время общепризнано[2] происхождение хлоропластов путём симбиогенеза. Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двухмембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа — 70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы — цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку[3].

Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет[4].

Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты[5]. Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран[Пр. 2]. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя — как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны — принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых[Пр. 3] групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро[6].

Строение

У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам,строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение[7]. В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.

Оболочка хлоропластов

У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.

У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей[8] и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.

Перипластидное пространство

Ламеллы и тилакоиды

Ламеллы соединяют полости тилакоидов

Пиреноиды

Пиреноиды — центры синтеза полисахаридов в хлоропластах[9]. Строение пиреноидов разнообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зелёных водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.

Стигма

Стигмы или глазки встречаются в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Располагаются вблизи основания жгутика. Стигмы содержат каротиноиды и способны работать как фоторецепторы[10].

См. также

  • Фотосинтез
  • Триозофосфатный транслокатор
  • Хромопласты
  • Цианеллы

Примечания

Комментарии

  1. Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
  2. Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов — 4.
  3. У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.

Литература

  • Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
  • Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
  • Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.

Отрывок, характеризующий Хлоропласты

– Нет. Она живёт там, куда ни я, ни ты не можем пойти. Её земная жизнь здесь с нами, кончилась, и она теперь живёт в другом, очень красивом мире, из которого может тебя наблюдать. Но она видит, как ты страдаешь, и не может отсюда уйти. А здесь она уже находиться дольше тоже не может. Поэтому ей нужна твоя помощь. Ты хотела бы ей помочь?
– А откуда ты всё это знаешь? Почему она разговаривает с тобой?!.
Я чувствовала, что пока ещё она мне не верит и не хочет признавать во мне друга. И я никак не могла придумать, как же объяснить этой маленькой, нахохлившейся, несчастной девчушке, что существует «другой», далёкий мир, из которого, к сожалению, нет возврата сюда. И что её любимая мама говорит со мной не потому, что у неё есть выбор, а потому, что мне просто «посчастливилось» быть немножечко «другой», чем все остальные…
– Все люди разные, Алинушка, – начала я. – Одни имеют талант к рисованию, другие к пению, а вот у меня такой особый талант к разговору с теми, которые ушли из нашего с тобой мира уже навсегда. И твоя мама говорит со мной совсем не потому, что я ей нравлюсь, а потому, что я её услышала, когда больше никто её услышать не мог. И я очень рада, что хоть в чём-то могу ей помочь. Она тебя очень любит и очень страдает оттого, что ей пришлось уйти… Ей очень больно тебя оставлять, но это не её выбор. Ты помнишь, она тяжело и долго болела? – девочка кивнула. – Вот эта болезнь и заставила её покинуть вас. А теперь она должна уйти в свой новый мир, в котором она будет жить. И для этого она должна быть уверена, что ты знаешь, как она тебя любит.
Девочка грустно на меня посмотрела и тихо спросила:
– Она живёт теперь с ангелами?.. Папа мне говорил, что она теперь живёт в таком месте, где всё, как на открытках, что мне дарят на рождество. И там такие красивые крылатые ангелы… Почему она не взяла меня с собой?..
– Потому, что ты должна прожить свою жизнь здесь, милая, а потом ты тоже пойдёшь в тот же мир, где сейчас твоя мама.
Девочка засияла.
– Значит, там я её увижу? – радостно пролепетала она.
– Конечно, Алинушка. Поэтому ты должна быть всего лишь терпеливой девочкой и помочь твоей маме сейчас, если ты её так сильно любишь.
– Что я должна делать? – очень серьёзно спросила малышка.
– Всего лишь думать о ней и помнить её, потому, что она видит тебя. И если ты не будешь грустить, твоя мама наконец-то обретёт покой.
– Она и теперь видит меня?– спросила девочка и её губки начали предательски дёргаться.
– Да милая.
Она на какой-то миг замолчала, как бы собираясь внутри, а потом крепко сжала кулачки и тихо прошептала:
– Я буду очень хорошей, милая мамочка… ты иди… иди пожалуйста… Я тебя так люблю!..
Слёзы большими горошинами катились по её бледным щёчкам, но лицо было очень серьёзным и сосредоточенным… Жизнь впервые наносила ей свой жестокий удар и, казалось, будто эта маленькая, так глубоко раненная, девчушка вдруг совершенно по-взрослому что-то для себя осознала и теперь пыталась серьёзно и открыто это принять. Моё сердце разрывалось от жалости к этим двум несчастным и таким милым существам, но я, к сожалению, ничем больше не могла им помочь… Окружающий их мир был таким невероятно светлым и красивым, но для обоих это уже не мог больше быть их общий мир…
Жизнь порой бывает очень жестокой, и мы никогда не знаем, в чём заключается смысл приготовленной нам боли или потери. Видимо, это правда, что без потерь невозможно осмыслить того, что по праву или по счастливой случайности, дарит нам судьба. Только вот, что же могла осмыслить эта несчастная, съёжившаяся, как раненный зверёк, девчушка, когда мир вдруг обрушился на неё всей своей жестокостью и болью самой страшной в жизни потери?..
Я ещё долго сидела с ними и старалась, как могла, помочь им обеим обрести хоть какой-то душевный покой. Я вспомнила своего дедушку и ту жуткую боль, которую принесла мне его смерть… Как же должно было быть страшно этой хрупкой, ничем не защищённой малышке потерять самое дорогое на свете – свою мать?..
Мы никогда не задумываемся о том, что те, которых по той или иной причине отнимает у нас судьба, переживают намного глубже нас последствия своей смерти. Мы чувствуем боль потери и страдаем (иногда даже злясь), что они так безжалостно нас покинули. Но, каково же им, когда их страдание умножается в тысячи раз, видя то, как страдаем от этого мы?!. И каким беспомощным должен себя чувствовать человек, не имея возможности ничего больше сказать и ничего изменить?..
Я бы многое тогда отдала, чтобы найти хоть какую-то возможность предупредить об этом людей. Но, к сожалению, у меня таковой возможности не было… Поэтому, после печального визита Вероники, я стала с нетерпением ждать, когда же ещё кому-то смогу помочь. И жизнь, как это всегда обычно бывало, не заставила себя долго ждать.
Сущности приходили ко мне днём и ночью, молодые и старые, мужские и женские, и все просили помочь им говорить с их дочерью, сыном, мужем, женой, отцом, матерью, сестрой… Это продолжалось нескончаемым потоком, пока, под конец, я не почувствовала, что у меня нет больше сил. Я не знала, что, входя с ними в контакт, я должна была обязательно закрываться своей (к тому же, очень сильной!) защитой, а не открываться эмоционально, как водопад, постепенно отдавая им всю свою жизненную силу, которую тогда ещё, к сожалению, я не знала, как восполнять.
Очень скоро я буквально не имела сил двигаться и слегла в постель… Когда мама пригласила нашего врача, Дану, проверить, что же такое снова со мной стряслось, та сказала, что это у меня «временная потеря сил от физического переутомления»… Я не сказала никому ничего, хотя прекрасно знала настоящую причину этого «переутомления». И как делала уже давно, просто честно глотала любое лекарство, которое прописала мне моя двоюродная сестра, и, отлежавшись в постели около недели, опять была готова на свои очередные «подвиги»…
Я давно поняла, что искренние попытки объяснений того, что по-настоящему со мной происходило, не давали мне ничего, кроме головной боли и усиления постоянного наблюдения за мной моих бабушки и мамы. А в этом, честно говоря, я не находила никакого удовольствия…

Источник: o-ili-v.ru

Значение слова Хлоропласты по Ефремовой:

Хлоропласты — Зеленые пластиды растительной клетки, содержащие хлорофилл, каротин и участвующие в процессе фотосинтеза.

Хлоропласты в Энциклопедическом словаре:

Хлоропласты — (от греч. chloros — зеленый и plastos — вылепленный -образованный), внутриклеточные органоиды растительной клетки, в которыхосуществляется фотосинтез. окрашены в зеленый цвет (в них присутствуетхлорофилл). Собственный генетический аппарат и белоксинтезирующая системаобеспечивают хлоропластам относительную автономию. В клетке высшихрастений от 10 до 70 Х.

Значение слова Хлоропласты по словарю Брокгауза и Ефрона:

Хлоропласты — тела, заключающиеся в клетках растений, окрашенные в зеленый цвет и содержащие хлорофилл. У высших растений X. имеют весьма определенную форму и называются хлорофилльными зернами (см.). у водорослей форма их разнообразна и они называются хроматофорами (см.) или хлорофорами. Основа X. (строма) белковая и протоплазматическая. Строение их, особенно отношение пигмента к строме, окончательно не выяснено, и взгляды ученых на строение X. не согласны между собой.

Определение слова «Хлоропласты» по БСЭ:

Хлоропласты (от греч. chlorуs — зелёный и plastуs — вылепленный, образованный)
внутриклеточные органеллы растительной клетки — Пластиды, в которых осуществляется фотосинтез. Окрашены в зелёный цвет благодаря присутствию в них основного пигмента фотосинтеза — Хлорофилла. Основная функция Х., состоящая в улавливании и преобразовании световой энергии, нашла отражение и в особенностях их строения. У высших растений Х. — тельца линзообразной формы диаметром 3-10 мкм и толщиной 2-5 мкм, представляют собой систему белково-липидных мембран, погруженных в основное вещество — матрикс, или строму, и отграничены от цитоплазмы наружной мембраной (оболочкой). Внутренние мембраны образуют единую (непрерывную) пластинчатую, или ламеллярную, систему, состоящую из замкнутых уплощённых мешочков (цистерн) — т. н. тилакоидов, которые группируются по 10-30 (стопками) в граны (до 150 в Х.), соединяющиеся между собой крупными тилакоидами. При таком строении значительно увеличивается фотоактивная поверхность Х. и обеспечивается максимальное использование световой энергии.
В мембране тилакоидов, состоящей из двух слоев белка, разделённых слоем липидов, осуществляется первичная световая стадия фотосинтеза, ведущая к образованию двух необходимых для ассимиляции CO2 соединений — восстановленного никотинамид-адениндинуклеотидфосфата (НАДФ·Н) и богатого энергией соединения аденозинтрифосфата (АТФ). Источником энергии для образования молекул АТФ является разность потенциалов, которая образуется на мембране в результате векторного (направленного) переноса заряда. Разделение заряда по обеим сторонам мембраны обеспечивается особым расположением компонентов электронно-транспортной цепи в мембране, перешнуровывающих её толщу. Благодаря мембранам, играющим роль
«перегородок», осуществляется пространственное разобщение продуктов фотосинтеза, например O2 и восстановителей, без которых эти продукты взаимодействовали бы друг с другом. Наружная поверхность тилакоида покрыта частицами диаметром 14-15 нм, которые представляют собой
«факторы сопряжения», участвуют в синтезе АТФ. В строме же сосредоточены ферменты фиксации CO2. (темновая стадия фотосинтеза).
У растений, способных к «кооперативному» фотосинтезу, существует 2 типа Х., различающихся по строению и функциям. Одни из них, находящиеся в клетках мезофилла, мелкие с гранами, другие, более крупные, содержатся в клетках обкладки проводящих сосудистых пучков, граны в них лишь зачаточные или совсем отсутствуют. В Х. второго типа функционирует фотосистема 1, которая образует АТФ в ходе циклического фосфорилирования, а НАДФ·Н — за счёт реакции декарбоксилирования яблочной кислоты.
Х. клеток обкладки фиксируют CO2 на рибулозодифосфате, т. е. с помощью цикла Калвина, а Х. клеток мезофилла — на фосфоенолпирувате (путь Хетча — Слэка). т. о. взаимодействие Х. обоих типов обеспечивает высокую эффективность фотосинтеза у растений. В строму Х., наряду с ферментами фиксации CO2, включены нити ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, осмиофильные гранулы.
Наличие в Х. собственного генетического аппарата и специфической белоксинтезирующей системы обусловливает определённую, хотя и относительную, автономию Х. в клетке. При развитии и размножении растения в новых генерациях клеток Х. возникают только путём деления. Происхождение Х. связывают с Симбиогенезом, полагая, что современные Х. — потомки сине-зелёных водорослей, вступившие в симбиоз с древними ядерными гетеротрофными клетками бесцветных водорослей или простейших.
Х. занимают 20-30% объёма растительной клетки. У водорослей, например хламидомонады, имеется один Х., в клетке высших растений содержится от 10 до 70 Х. Развиваются Х. из т. н. инициальных частиц, или пропластид, — небольших пузырьков, отделяющихся от ядра. В конце вегетации растения Х. в результате разрушения хлорофилла утрачивают зелёную окраску и превращаются в Хромопласты. См. также Фотосинтез.
Лит.: Хлоропласты и митохондрии. Вопросы мембранной биологии, Сб., М., 1969. Лёви А., Сикевиц Ф., Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1971. Хит О., Фотосинтез, пер. с англ., М., 1972. Баславская С. С., Фотосинтез, М., 1974. Насыров Ю. С., Фотосинтез и генетика хлоропластов, М., 1975. Structure and function orchloroplasts, ed. М. Gibbs, B., 1971.
Р. М. Бекина.
Микрофотография хлоропласта.
Модель пластинчатой (ламелярной) системы хлоропластов. Столбики — граны, образованные тилакоидами.

Источник: xn—-7sbbh7akdldfh0ai3n.xn--p1ai

ХЛОРОПЛА́СТЫ (от греч. χλωρός – зе­лё­ный и πλαστός – вы­ле­п­лен­ный), внутрик­ле­точ­ные ор­га­нел­лы (пла­сти­ды) рас­те­ний, в ко­то­рых осу­ще­ст­в­ля­ет­ся фо­то­син­тез; бла­го­да­ря на­ли­чию хло­ро­фил­лов ок­ра­ше­ны в зе­лё­ный цвет. Встре­ча­ют­ся в клет­ках тка­ней над­зем­ных ор­га­нов рас­те­ний, осо­бен­но обиль­ны и хо­ро­шо раз­ви­ты в ли­сть­ях и зе­лё­ных пло­дах. Дли­на 5–10 мкм, ши­ри­на 2–4 мкм. В клет­ках выс­ших рас­те­ний Х. (ча­ще их 15–50) име­ют лин­зо­вид­но-ок­руг­лую или эл­лип­со­ид­ную фор­му. Зна­чи­тель­но раз­но­об­раз­нее Х., на­зы­вае­мые хро­ма­то­фо­ра­ми, у во­до­рос­лей, но чис­ло их обыч­но не­ве­ли­ко (от од­но­го до не­сколь­ких).

X. от­де­ле­ны от ци­то­плаз­мы двой­ной мем­бра­ной, об­ла­даю­щей из­бират. про­ни­цае­мо­стью; внутр. её часть, врас­тая в мат­рикс (стро­му), об­ра­зу­ет сис­те­му осн. струк­тур­ных еди­ниц в ви­де уп­ло­щён­ных меш­ков – ти­ла­кои­дов, в ко­то­рых ло­ка­ли­зо­ва­ны пиг­мен­ты: ос­нов­ные – хло­ро­фил­лы и вспо­мо­га­тель­ные – ка­ро­ти­нои­ды. Груп­пы дис­ко­вид­ных тила­кои­дов, свя­зан­ных друг с дру­гом та­ким об­ра­зом, что их по­лос­ти ока­зы­ва­ют­ся не­пре­рыв­ны­ми, об­ра­зу­ют (на­по­до­бие стоп­ки мо­нет) гра­ны. Ко­ли­че­ст­во гран в Х. выс­ших рас­те­ний мо­жет дос­ти­гать 40–60 (ино­гда до 150). Ти­ла­кои­ды стро­мы (т. н. фре­ты) свя­зы­ва­ют гра­ны ме­ж­ду со­бой. Х. со­дер­жат ри­бо­со­мы, ДНК, фер­мен­ты; по­ми­мо фо­то­син­те­за, в них осу­ще­ст­в­ля­ет­ся син­тез АТФ из АДФ (фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние), син­тез и гид­ро­лиз ли­пи­дов, ас­си­ми­ля­ци­он­но­го крах­ма­ла и бел­ков, от­кла­ды­вае­мых в стро­ме. В Х. син­те­зи­ру­ют­ся так­же фер­мен­ты, уча­ст­вую­щие в све­то­вой ре­ак­ции, и бел­ки мем­бран ти­ла­кои­дов. Собств. ге­не­тич. ап­па­рат и спе­ци­фич. бе­лок-син­те­зи­рую­щая сис­те­ма обу­слов­ли­ва­ют от­но­сит. ав­то­но­мию Х. от др. кле­точ­ных струк­тур. Ка­ж­дый Х. раз­ви­ва­ет­ся, как по­ла­га­ют, из про­пла­сти­ды, ко­то­рая спо­соб­на ре­пли­ци­ро­вать­ся пу­тём де­ле­ния (имен­но так уве­ли­чи­ва­ет­ся их чис­ло в клет­ке); зре­лые Х. ино­гда так­же спо­соб­ны к ре­п­ли­ка­ции. При ста­ре­нии ли­сть­ев и стеб­лей, со­зре­ва­нии пло­дов Х. вслед­ст­вие раз­ру­ше­ния хло­ро­фил­ла ут­ра­чи­ва­ют зе­лё­ную ок­ра­ску, пре­вра­ща­ясь в хро­мо­пла­сты. По­ла­га­ют, что Х. про­изош­ли пу­тём сим­био­ге­не­за циа­но­бак­те­рий с древ­ни­ми эу­ка­рио­та­ми – ге­те­ро­троф­ны­ми во­до­рос­ля­ми или про­стей­ши­ми.

Источник: bigenc.ru