Мандибулы и максиллы

Муравьи не признают одиночества и живут колониями. Жилище их, как правило, представляет собой подземное гнездо с множеством камер, соединённых между собой ходами. Над подземным жилищем эти насекомые-трудяги возводят замок (муравьиная кучка), где растят своё потомство.

Хорошим домом для муравьёв могут стать и трухлявое дерево, и пень, которые насекомые быстро оборудуют для удобного и комфортного поселения.

  • Члены муравьиных колоний
  • Ротовой аппарат
  • Пища
  • Еда муравьев в зависимости от их вида
  • Фото
  • Полезное видео
  • Полезные материалы

Члены муравьиных колоний

Обитатели муравейника делятся на 4 группы:


  1. Самки (матки) — основательницы любого муравьиного дома, их функция откладывать яйца. В колонии присутствует только одна самка-царица, которую муравьи тщательно оберегают, кормят и лелеют.
  2. Самцы. Погибают через некоторое время после спаривания (основная их функция).
  3. Рабочие муравьи (фуражиры). В их обязанности входит забота о всех особях семьи, доставка пропитания и защита муравейника от посягательств врагов.
  4. Личинки. Будущее потомство. Личинки делятся на 2 вида : способные питаться самостоятельно и нуждающиеся во вскармливании. Последний вид преобладает, взрослые муравьи кормят таких личинок полупереваренной пищей из своего собственного пищевода.

Всё это многочисленное семейство нуждается в огромных количествах пищи. Чем же питаются муравьи?

Ротовой аппарат

Ротовой аппарат у этих насекомых «грызущий». В составе рта находятся:
Мандибулы и максиллы

  • губа верхняя (лабрум);
  • губя нижняя (лабиум);
  • жвалы (челюсти).

В зависимости от вида верхние челюсти (мандибулы) и нижние (максиллы) могут быть: большими и маленькими, тупыми и очень острыми, с зубцами и просто гладкими, смыкающимися и перекрывающимися. Жвалы имеют возможность самостоятельно работать и при закрытом рте.

Нижняя губа имеет язычок, являющийся органом вкуса, и используемый муравьями ещё и для чистки своего тела.

Пища


Муравьи — всеядные насекомые. Рацион их зависит от вида и места обитания.

В тёплое время года поставка продовольствия осуществляется рабочими муравьями ежедневно. В холода всё происходит иначе: многие виды семейства муравьиные не впадают в спячку, в связи с чем осенью забивают своё жилище продуктами до отказа, это позволяет им спокойно пережить холодное время года.

Распределение идёт следующим образом:

  • личинки. Питаются белковой пищей: останками мелких насекомых, яйцами различных вредителей. Если речь идёт о домашних (фараоновых) муравьях, то личинкам часто перепадают продукты со стола хозяев дома (мясо, яйца, творог, сыр), порой добычей муравьёв становятся домашние тараканы-прусаки, которых также с удовольствием ест подрастающее поколение;
  • рабочие муравьи. Для поддержания сил им нужна углеводная пища, которая питательна, богата энергией и хорошо усваивается. Это : мякоть плодов и ягод, семена, орехи, корни и соки растений. Поселившись в домах, они с удовольствием поедают сахар, мёд. Излюбленным лакомством муравьёв является медвяная роса (сок растений, выделяемый ими при резких перепадах температур) и падь (сахарное молоко тли);
  • матка. Основа её рациона — белок. У многих видов пищу, предназначенную для матки, пережёвывают рабочие муравьи и поставляют её своей царице в удобном для употребления виде.

Они трепетно охраняют тлю (дойную корову), разводят её на молодых побегах деревьев, а на зиму забирают с собой в муравейники.

Питаются муравьи часто, несколько раз в день.

Еда муравьев в зависимости от их вида

Мандибулы и максиллы
Существуют виды муравьёв-гурманов, которые предпочитают 1-2 постоянных продукта разнообразному рациону:

  • муравей-листорез. Насекомые этого вида собирают в своё жилище листья деревьев, тщательно пережёвывают их в кашу и складывают в специальные камеры. В тёплой листовой массе идёт быстрое развитие грибов, которыми и питаются листорезы. Сами листовые пластины слишком грубые для их нежных желудков и не годятся для употребления;
  • центромирмексы. Питаются исключительно термитами;
  • дракулы. Эти муравьи сосут сок собственных личинок, причём последние от этого не сильно страдают. Взрослые насекомые занимаются ловлей крупных насекомых: пауков, сороконожек, но сами их не едят, а кормят подрастающее поколение;
  • iv>
  • муравьи-жнецы. Питаются семенами высохших растений. Пища эта не очень удобоваримая, поэтому насекомые перемалывают её своими крепкими челюстями в кашицу;
  • муравьи-древоточцы. Источником углевода для этого вида является древесная смола, которая выделяется в местах повреждений коры;
  • понерины. Это целое подсемейство. Каждый из видов которого питается конкретным насекомым-вредителем. Их по праву называют санитарами леса.

Муравьи — уникальные существа. Неутомимые работяги, они приносят немалую пользу лесам, разрыхляя почву и уничтожая насекомых-паразитов. Правда, людям муравьи частенько доставляют немало серьёзных проблем, объедая рассаду, листья и созревшие корнеплоды на дачных участках или запасы продуктов в домах.

Фото

Мандибулы и максиллы

Мандибулы и максиллы

Мандибулы и максиллы

Мандибулы и максиллы

Мандибулы и максиллы

Полезное видео

В данном видео вы подробнее ознакомитесь с питанием насекомых:


Источник: rusfermer.net

Жвалы, или Мандибулы (лат. mandibulae) — верхние (парные) челюсти ротового аппарата членистоногих. У ракообразных, многоножек и насекомых служат для разгрызания и размельчения пищи, а у общественных насекомых (муравьи, пчёлы, осы, шмели, термиты) также и для построения гнёзд. Жвалы представляют собой видоизменённые конечности.

Максиллы (от лат. maxilla — челюсть) — вторая пара челюстей у многоножек и насекомых, вторая и третья пары — у ракообразных. В ротовом аппарате грызущего типа максиллы выполняют функцию разрывания, прокалывания добычи или перетирания пищи; в ротовом аппарате сосущего типа (например, у бабочек) образуют хоботок. У многоножек и насекомых максиллы — видоизменённые конечности 5-го, а у ракообразных 5—6-го сегментов головы.

Мандибулы и максиллы

Развитие ротовых частей от примитивного жевательного типа у кузнечика в центре (A), к лижущему типу у пчелы (B) и сосущему типу у бабочки (C). Обозначения: a, антенны; c, сложные глаза; lb, лабиум; lr, лабрум; md, мандибулы; mx, максиллы.

>
Мандибулы и максиллыЧасти ротового аппарата у различных видов насекомых. a, усики; c, фасеточный глаз (к ротовому аппарату не относятся) ; lb, нижняя губа; lr, верхняя губа; md, жвалы (верхние челюсти) ; mx, максиллы (нижние челюсти). Основные части ротового аппарата насекомых — верхняя губа, пара жвал (верхних челюстей) , подглоточник (hypopharynx), две максиллы (нижние челюсти) и нижняя губа (сросшиеся вторые максиллы) . У разных видов эти составные части различаются по форме и размеру, у многих видов некоторые из частей утрачены. Особенности строения ротового аппарата позволяют насекомым использовать различные источники пищи (см. рисунок) :

(A) В исходном виде (например, у кузнечика) сильные жвалы и максиллы используются для кусания и жевания.

(B) Медоносная пчела использует нижнюю губу для сбора нектара, а жвалами дробит пыльцу и разминает воск.

(C) У большинства бабочек верхняя губа уменьшена, жвалы отсутствуют, максиллы образуют хоботок.

(D) У самок комаров верхняя губа и максиллы образуют трубку, жвалы используются для протыкания кожи.

Источник: otvet.mail.ru

Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Глава IV. ОСНОВНАЯ ИЛИ ОРТОПТЕРОИДНАЯ ФОРМА РОТОВОГО АППАРАТА

Ротовые аппараты насекомых обнаруживают громадное функционально-морфологическое разнообразие. Основной формой ротового аппарата является грызущий, из которого несомненно происходят все остальные его типы. Наиболее важное общее функциональное изменение связано с переходом от питания плотной пищей к питанию жидкостями. Но приспособления к принятию жидкой пищи идут различными путями в разных группах насекомых, откуда и происходит их морфологическое разнообразие. Однако многие основные вопросы в этой области еще ждут своего решения.


Грызущий ротовой аппарат свойственен очень многим группам насекомых как примитивным (Apterygota, веснянки, прямокрылые, сетчатокрылые), так и высокоспециализированным (жуки, частью перепончатокрылые). Ввиду того, что в особенно ясной форме он представлен у прямокрылых (Orthoptera), за ним в последнее время укрепилось название ортоптероидного ротового аппарата. Он состоит из двух непарных органов — верхней губы и гипофаринкса и из трех пар собственно челюстей.

Придатки ортоптероидного рта окружают ротовое отверстие со всех сторон. Пространство перед ртом, ограниченное ими, носит название предротового, или преоральной полости. Последняя подразделена мягким языкообразным гипофаринксом на переднюю и заднюю части. В переднюю открывается ротовое отверстие, и для нее предложено название цибариума. В заднюю открывается проток слюнных желез; она обозначается как саливариум.

Мандибулы и максиллы

ВЕРХНЯЯ ГУБА

Верхняя губа, или лабрум (labrum) представляет собою плоскую складку кожи, свободно висящую под клипеусом и отделенную от него швом. Движение верхней губы вызывается мышцами, начинающимися в верхней части лба, и по большей части весьма ограниченно. Но, кроме того, имеется внутренняя мускулатура, вызывающая уплощение всего придатка. Наружная (передняя) поверхность верхней губы значительно склеротизирована, внутренняя (задняя), наоборот, мягка и непосредственно продолжается во внутреннюю поверхность клипеуса.


МАКСИЛЛЫ

За верхней губой в ортоптероидном ротовом аппарате следуют две пары отдельных придатков — мандибулы и максиллы и третья пара, слившаяся вместе и образующая нижнюю губу. Обычно рассмотрение начинают с мандибул ввиду их переднего положения и сравнительно простого строения. Однако простота строения мандибул есть результат их односторонней специализации, связанной с утратой ряда частей. В наиболее полном виде строение челюсти у насекомых сохраняется, несомненно, в максиллах.

Максилла (рис. 2, С) состоит из двух основных члеников, носящих название кардо и стипесa. Кардо сочленен с головой, стипес причленен к кардо и несет две максиллярных лопастинки и щупик. Обе лопастинки загнуты концами внутрь, т. е. к средней линии тела. Наружная лопастинка, или галеa, имеет притуплённый конец, внутренняя, или лациния, заметно заострена. Максиллярный щупик разделен на членики. Имеется сложная мускулатура. Одни мышцы вызывают движения всей максиллы и начинаются либо от стенок головной капсулы, либо от тенториума, другие двигают отдельными частями максиллы и лежат в пределах ее самой. Вряд ли можно сомневаться, что первичной функцией конечности членистоногих является передвижение, и поэтому основную форму конечности нужно искать либо в ходильных, либо в плавательных ногах. Челюсти же возникли путем вторичного изменения двигательных конечностей, поэтому для понимания морфологии максилл нужно первоначально ознакомиться со строением двигательных конечностей и с путями их превращения в челюсти.


А. Генезис максилл

Конечности членистоногих обычно рассматриваются как производные параподий аннелид. Напомним, что параподия есть короткий, несочлененный и нерасчлененный придаток (рис. 3), тогда как конечность как правило сочленена и расчленена, и в своей основной локомоторной форме всегда имеет значительную длину. Между двумя указанными состояниями мы не имеем переходов. Главным сходством параподий с конечностями является расположение тех и других на теле — по одной паре на каждом сегменте. Когда у членистоногих наступает склеротизация покровов, то прежде всего в каждом сегменте образуются две больших, пластинки, или склерита — спннной или тергит и брюшной, или стернит, и конечность оказывается прикрепленной между ними. Весьма существенно также сходство в числе и расположении основных мышц параподий и конечности. Как видно на рис. 3, движение параподий вызывается четырьмя мышцами, из которых две идут от ее брюшной половины к брюшной стенке тела, а две других от ее спинной половины — к спинной части сегмента. Нетрудно видеть, что одновременное сокращение двух мышц, например передней брюшной и передней спинной, вызовет смещение конца параподии вперед, а соответствующее сокращение двух задних мышц сдвинет конец придатка назад. Таким образом, поочередное действие передней и задней пары мышц параподии приводит ее в движение около оси, проходящей вертикально через ее основание. Схема расположения мышц в конечности членистоногого в общем такая же (рис. 2). Из четырех мышц две начинаются от тергита, а две от стернита. Поочередные сокращения передней и задней пар обеспечивают движение всей конечности вперед и назад вокруг оси, которая соединяет тергальное сочленение ноги со стернальным.

 

 

Ходильная конечность членистоногих всегда разделена на несколько члеников. Анализ строения конечности показывает, что в процессе эволюции она удлиняется и становится прочнее, но не теряет гибкости. Это достигается образованием твердых склеротизированных члеников, между которыми остаются несклеротизированные гибкие промежутки — сочленения. Первым развивается уже рассмотренное сочленение ноги с телом. Затем нога разделяется на проксимальный короткий и толстый коксоподит и удлиненный концевой телоподит. Коксоподит приводится в движение четырьмя уже описанными мышцами. Их сокращения вызывают движения всей ноги целиком вперед и назад. Телоподит приводится в движение двумя мышцами, которые идут к его основанию — одна от нижней, другая от верхней стенки коксоподита (рис. 2, m6, m7). Их поочередные сокращения поднимают и опускают весь телоподит. Это движение происходит в плоскости, перпендикулярной движению коксоподита. Телоподит, в свою очередь, подвергается дальнейшему разделению, на котором мы остановимся позже, при рассмотрении груди. Сейчас же для нас наиболее важно, что у ряда членистоногих (трилобиты, мечехвосты, фалангиды, листоногие раки) на коксоподите развивается челюстной выступ, известный под названием гнатобазы. Челюстной характер этого выроста особенно ясен из его положения, например у трилобитов (рис. 4).

Менее для нас важны, так как они не развиты у насекомых, эпиподит — придаток коксоподита, превращающийся в жабру, и экзоподит — придаток основной части телоподита. Экзоподиту придавалось большое морфологическое значение, когда считали, что примитивной формой ноги является двуветвистая нога ракообразных. В настоящее время эта точка зрения оставлена большинством авторов. Двуветвистая конечность Crustacea рассматривается как вторичное приспособление к плаванию, ибо первичным способом передвижения членистоногих, очевидно, является ползание.

 

Если допустить, что гнатобаза ротовой конечности разделилась на наружную и внутреннюю лопасти (galea и lacinia), а коксоподит на cardo и stipes, то гомологом телоподита окажется максиллярный щупик. В пользу такой гомологизации частей максиллы говорит и расположение в ней мускулатуры.

Б. Примеры ортоптероидных максилл

Рассмотрим теперь несколько примеров максилл примитивного ортоитероидного типа.

Максилла таракана (рис. 5) служит хорошим примером примитивной челюсти Pterygota. Характерно, что кардо и стипес образуют друг с другом приблизительно прямой угол и что сочленение между ними приобрело подвижность. Кардо присоединен к черепу при помощи специальной сочленовной головки. Щупик хорошо развит, галеа в виде мягкой пластинки налегает на лацинию спереди, последняя несет два острых кривых зубца, а ее внутренний изогнутый край покрыт волосками Основная мускулатура максиллы имеет некоторые функциональные изменения. Два больших мускула начинаются от тенториума и идут один к кардо (м 3), другой к стипесу (м 4). Но вследствие того, что кардо и стипес образуют угол, эти мышцы при сокращении не приводят максиллу к голове, а выдвигают ее вперед. Галеа имеет одну мышцу, которая ее приводит (т10); лациния имеет два сгибателя: стипитальный (т9) и краниальный (me); щупик имеет подыматель (т7) и опускатель (т6), а, кроме того, в связи с его значительной длиной, развиваются мышцы внутри самого щупика.

Остановимся еще на нескольких формах максилл (рис. 6).

У стрекозы Agrion (рис. 39В) нет максиллярного щупика. Согласно одним авторам он исчез, но по мнению других — превратился в образование пиринимаемое за галеа, тогда как истинная галеа слилась с лацинией. Вопрос этот неясен и заслуживает сравнительно-анатомического изучения.

Максилла жука Cicindela (рис. 39 С) тоже представляет ряд особенностей. Во-первых, щупик сидит на отчлененном от стипеса выступе, носящем название пальпигера (Pg) и встречающемся нередко и у других насекомых. Хотя пальпигер похож на первый членик щупика, его нельзя считать за таковой, ибо мышцы щупика всегда идут к краю истинного первого членика, но не к краю пальпигера. Во-вторых, у Cicindela из стипеса вычленилась отдельная пластинка (sGal), субгалеа, на которой сидит галеа. В-третьих, галеа подразделилась на два членика, и в-четвертых, лациния слилась с медиальной частью стипеса. В максиллах Melolontha (рис. 39 D) стипес расчленен, но не в продольном, как у Cicindela, а в косом поперечном направлении. Наконец, у Dytiscus (рис. 39 В), подобно Cicindela, лациния срастается со стипесом. Однако конец краниального сгибателя лацинии (рис. 39 Е, т6) показывает ясно, где проходит граница обоих склеритов.

НИЖНЯЯ ГУБА

Нижняя губа, или лабиум (рис. 7), нередко называемая второй парой максилл, чрезвычайно близка по своему строению к собственно максиллам. У ракообразных две пары максилл приблизительно одинаковы по структуре и сохраняются в виде отдельных челюстей, почему их и называют первыми и вторыми максиллами. В эмбриогенезе насекомых обе пары рассматриваемых придатков возникают в виде четырех очень похожих друг на друга зачатков, но затем зачатки максилл развиваются в два отдельных придатка, а зачатки нижней губы сливаются друг с другом по средней линии в одно непарное образование. Весьма интересно, что в примитивной группе Protura сохраняется парное состояние нижней губы. Но и у высших насекомых парная природа нижней губы рельефно отражается в ее строении. Слиянию подвергаются только два основных членика, т. е. кардо и стипес, тогда как концевые придатки, т. е. два щупика и четыре лопастинки стойко сохраняются в виде парных образований.

Если общая морфология лабиума не возбуждает сомнений, то гомология отдельных его частей не вполне установлена; кроме того, есть основание думать, что в его состав вошел стернит лабиального сегмента. Номенклатура частей лабиума также не окончательно выработана и не совпадает у различных авторов. Мы примем с некоторыми упрощениями терминологию, предложенную Снодграссом. В прежней схеме лабиума, основанной главным образом на его строении у таракана, принято подразделение на ментум и субментум. Однако правильнее считать двумя главными члениками лабиума прементум — концевой отдел, несущий на себе все шесть упомянутых придатков, и постментум — основной отдел, подразделенный в свою очередь на две части, за которыми сохраняются привычные названия ментум и субментум.

Остановимся сначала на придатках и на мускулатуре лабиума. Два лабиальных щупика меньше максиллярных и редко имеют больше трех члеников. Щупик приводится в движение небольшим сгибателем и разгибателем, которые начинаются в прементуме и не отличаются от гомологичных мышц максиллярных щупиков. Концевые лопастинки лабиума являются гомологами лопастинок максиллы, но получили другие наименования: латеральные, т. е гомологи галеа, называются параглоссами, а медиальные, т. е. гомологи лациний — глоссами. Те и другие имеют по небольшой мышце — сгибателю, которые начинаются в прементуме, т. е. так же, как соответственные мышцы максиллярных пластинок начинаются в стипесе. Ограничение мышц придатков пределами прементума позволяет считать последний результатом слияния стипесов. Но, например, у кузнечика Scudderia (рис. 40 D) это слияние едва лишь началось, и прементум состоит в сущности еще из двух отдельных половин. Однако не все мышцы максиллярных лопастинок представлены в лабиуме: гомологи краниальных сгибателей лациний (п6) отсутствуют. Кроме мускулатуры придатков, прементум имеет еще две пары мышц значительно большего размера, которыми приводится в движение весь прементум целиком. Так как обе пары начинаются от тенториума, то их следует считать за гомологи двух вентральных аддукторов максиллы. Еще одна пара сравнительно коротких ретракторов начинается от субментумаи оканчивается в прементуме. Это — новообразование; в максилле их гомологи отсутствуют.

В общем, если прементум можно считать за гомолог двух слившихся стипесов, то постментум должен соответствовать двум слившимся кардо. Кардо является нерасчлененным образованием, тогда как постментум на принятой нами схеме состоит из ментума и субментума. Однако последние не везде самостоятельны. Например, у термитов постментум сплошной, без подразделений на части (рис. 40 В). Возникает вопрос, как трактовать две части постментума. Можно считать, что ментум возникает либо в результате поперечного подразделения постментума, либо в результате склеротизации его концевой перепончатой части. И действительно, у некоторых тараканов (рис. 40 С) ментум имеет зачаточный характер, а у богомолов совершенно отсутствует. Однако главным доводом в пользу вторичной природы ментума является то, что в его пределах нет ни одного прикрепления мышц. Все мышцы лабиума прикрепляются своими концами либо в прементуме, либо в субментуме, как бы пропуская ментум. Весьма важно, что в состав постментума входят не только два кардо, т.е. части конечностей, но также и стернальная пластинка лабиального сегмента. Как мы видели, гипофаринкс является производным стернитов головы. Некоторые исследователи считают вообще весь постментум за лабиальный стернит, тем более, что он весьма плотно прилегает в голове. Однако правильнее отвергнуть этот крайний взгляд и принять, что из стернита образовалась лишь средняя часть субментума. Очертания стернита сохранились еще у Machilis: идущая вдоль постментума пара изогнутых борозд (рис. 40 А) отделяет узкую стернальную область посредине от двух широких боковых зон, которые отвечают двум кардо. Наконец, в связи с тем, что впереди лабиума находится отверстие слюнных желез, в нем развилась специальная мускулатура, полностью отсутствующая в максиллах.

Таким образом, лабиум является комплексным образованием и возник путем частичного слияния вторых максилл, к которым присоединился лабиальный стернит. Части лабиума, гомологичные слившимся кардо, видимо, подверглись вторичному расчленению; часть максиллярной мускулатуры осталась без изменений, часть исчезла, а некоторые мышцы образовались вновь.

МАНДИБУЛЫ

Мандибулы представляют собой наиболее простые по строению челюсти насекомых. Однако эта простота есть результат специализации, которая привела к утрате одних частей типичной челюсти и к усиленному развитию других. Таким образом, мандибулы — самый прогрессивный из компонентов ортоптероидного рта. Происхождение мандибул от максиллообразных примитивных челюстей установлено. Рассмотрим относящиеся сюда факты.

А. Примитивные мандибулы ракообразных и многоножек (рис.8)

Мандибулы ракообразных при общем структурном сходстве с таковыми насекомых отличаются тем, что в них сохраняется телоподит. Он представлен прекрасно выраженным мандибулярным щупиком. Однако же некоторые ракообразные лишены мандибулярного щупика. У всех насекомых и многоножек мандибулярный щупик отсутствует и, таким образом, их мандибулы более специализированы, чем у большинства ракообразных.

Мандибулы Diplopoda сравнительно-анатомически весьма замечательны. В них нет лишь щупика и галеа, тогда как прочие три части примитивной челюсти, т. е. кардо, стипес и лациния ясно выражены. Мандибулярный щупик, однако, есть у ракообразных. Суммируя все примитивные компоненты мандибулы, обнаруженные в пределах Mandibulata, мы не досчитываемся только галеа. Весьма возможно, что и ее гомологи также будут найдены.

Источник: studopedya.ru

Своеобразие грызуще-лижущего ротового аппарата перепончатокрылых (рис. 14) определилось в эволюционных взаимодействиях с опыляемыми ими растениями. Сохранив все основные структуры прототипа (грызущего ротового аппарата), он сформировался за счёт редукции одних компонентов или усиленного развития других. При этом в наименьшей степени изменились верхняя губа и мандибулы. С помощью мандибул, принимающих вид узких лопаточек, насекомые строят гнезда, а в покое мандибулы плотно прижимают сложенные под головой максиллы и нижнюю губу. Последние преобразуются в узкие лопасти, слагающиеся в удлинённый хоботок для всасывания нектара.

Рисунок 14. Грызуще-лижущий ротовой аппарат перепончатокрылых (по Gillot, 1980)

Рисунок 14. Грызуще-лижущий ротовой аппарат перепончатокрылых (по Gillot, 1980)

А — верхние челюсти (мандибулы): мд. м — мандибулярные мыщелки; м. к — молярный (коренной) край; р. к — режущий край мандибулы; Б — нижние челюсти (максиллы): кар — кардо (основной членик); ст — стипес (стволик); г — галеа; лац — лациния; нч. щ — нижнечелюстной щупик; В — нижняя губа: пб — подбородок (ментум); пм — постментум; прм — прементум; гл — глоссы; пгл — параглоссы; нг. щ — нижнегубной щупик

Кардо — основной членик максилл, представляет собой стержень, сочленённый с краем головной капсулы, с сильно изменённым стволиком, несущим рудимент нижнечелюстного щупика. Особенно сильно развиты галеа, тогда как лацинии образуют небольшие эластичные створки у основания хоботка. Среди компонентов нижней губы можно выделить субментум, образующий вилочку (lorum), между ветвями которой помещён треугольный подбородок, и прементум — вытянутую пластинку с причленёнными у её вершины длинными нижнегубными щупиками, короткими параглоссами и тонкими, сросшимися друг с другом глоссами.

Таким образом, нижние челюсти и нижняя губа, сохранив все основные структуры грызущего ротового аппарата, сформировали хоботок, причём его дном стал прементум со своими придатками, а боковыми стенками — стволики и галеа максилл. Сгибаясь по продольному шву и налегая друг на друга краями, они замыкаются в узкую трубку, открытую с обоих концов у вершины и основания. Однако отверстие у основания, служащее для кормления личинок маточным молочком, способно плотно замыкаться лациниями в момент всасывания нектара. Вершинное отверстие хоботка остаётся незамкнутым, и из него выдаются сросшиеся глоссы. Густо покрытые щетинками, они заканчиваются своеобразной маленькой ложечкой и, вибрируя при погружении в нектарник, содействуют продвижению нектара вверх, к ротовому отверстию. Наряду с этим продвижение жидкой пищи по хоботку обеспечивается действием глоточного насоса.

Расположенные на одном уровне сочленения нижних челюстей и нижней губы (лабиомаксиллярные сочленения) позволяют хоботку складываться в два колена и прижиматься мандибулами к голове. Вместе с тем, приведённый в рабочее состояние, развёрнутый хоботок благодаря гибкости околоротовой мембраны и вышеназванным сочленениям может сильно выдвигаться вперёд и проникать в узкие глубокие венчики цветков. Среди обычных для нашей фауны перепончатокрылых-опылителей особенно длинным хоботком обладают шмели, и это позволяет им кормиться даже на культурных сортах клевера ползучего (красного), глубокие нектарники которого недоступны для пчёл.

Особенно радикальные преобразования связаны с оформлением ротового аппарата чешуекрылых (рис. 15). Его основу составляют сильно вытянутые галеа. Свёрнутые в покое под головой плотной спиралью, они способны стремительно развернуться в длинный и тонкий хоботок, проникающий в глубокие венчики цветков. У некоторых бражников галеа превосходят длину тела.

Рисунок 15. Сосущий ротовой аппарат чешуекрылых (по Шванвичу, 1949, с изменениями)

Рисунок 15. Сосущий ротовой аппарат чешуекрылых (по Шванвичу, 1949, с изменениями)

А — верхние челюсти (мандибулы): мд. м — мандибулярные мыщелки; м. к — молярный (коренной) край; р. к — режущий край мандибулы; Б — нижние челюсти (максиллы): кар — кардо (основной членик); ст — стипес (стволик); г — галеа; лац — лациния; нч. щ — нижнечелюстной щупик; В — нижняя губа: пб — подбородок (ментум); пм — постментум; прм — прементум; гл — глоссы; пгл — параглоссы; нг. щ — нижнегубной щупик

Наряду с ними у многих бабочек сохраняются рудиментарные нижнечелюстные щупики, тогда как щупики нижней губы обычно хорошо развиты, несмотря на значительное сокращение других её структур. Мандибулы незаметны, а редуцированная верхняя губа лишь прикрывает сверху основание хоботка. Отметим, что у примитивных форм, например у зубатых молей, мандибулы вполне развиты, как и другие компоненты грызущего ротового аппарата, но галеа сравнительно невелики. Существенно, что это примитивное состояние, близкое к описанной ранее схеме, связано рядом переходов с состоянием высокой специализации, весьма характерным для чешуекрылых; при этом последовательному удлинению галеа сопутствует последовательная редукция других компонентов грызущего ротового аппарата (рис. 16).

Рисунок 16. Последовательные этапы формирования хоботка у чешуекрылых (по Шванвичу, 1949)

Рисунок 16. Последовательные этапы формирования хоботка у чешуекрылых (по Шванвичу, 1949):

А — исходное состояние у Micropterygidae; Б — удлинение галеа у Mnemonia auricana; В — хоботок Pronuba yuccasella; Г — хоботок Synanthedon exitiosa.

Несмотря на внешнюю простоту строения, сосущий хоботок бабочек весьма совершенен. Обе длинные и гибкие галеа соединены друг с другом по всей длине скользящим сочленением и плотно прилегают друг к другу свободными краями. Формирующаяся при этом трубка служит для проведения нектара, засасываемого мощным насосом, расположенным внутри головы и представленным видоизменёнными стволиками максилл. Вместе с тем галеа имеют собственные полости, сообщающиеся с полостью тела. С силой нагнетая в них полостную жидкость, бабочка быстро разворачивает тугую спираль хоботка, приводя его в деятельное состояние. Закончив питание, она ослабляет давление, и хоботок снова скручивается спиралью, как часовая пружина.

Итак, мы остановились на ротовых аппаратах двух типов: грызуще-лижущем перепончатокрылых и сосущем — чешуекрылых. Различаясь по набору структур и тенденциям эволюции, они тем не менее выполняют сходные функции, сводящиеся к всасыванию жидкой пищи. Рассматривая колюще-сосущие ротовые аппараты комаров и клопов, мы увидим иные преобразования исходного грызущего ротового аппарата, которые наряду со всасыванием жидкой пищи обеспечивают прокалывание ограничивающих её оболочек.

Рисунок 17. Колюще-сосущий ротовой аппарат полужесткокрылых (по Шванвичу, 1949)

Рисунок 17. Колюще-сосущий ротовой аппарат полужесткокрылых (по Шванвичу, 1949)

гл — глаза; ант — антенны; глз — глазки; в. г — верхняя губа; мд — мандибулы; мк — максиллы; н. г — нижняя губа; т. ш — теменной шов; л. ш — лобные швы; л — лоб; нал — наличник; щ — щёки; пщ — подщёки; зщ — защёки; зт — затылок; ззт — заднезатыпок; з. о — затылочное отверстие; р. от — ротовое отверстие; т. я — тенториальные ямки; гпф — гипофаринкс; з. ш — затылочный шов; ззт. ш — заднезатылочный шов; ш.скл — шейные склериты; сл. п — отверстие слюнного протока

Конструктивной основой колюще-сосущего ротового аппарата клопов и близких к ним равнокрылых служат четыре тонких стилета (рис. 17, 18). Соответствующие мандибулам и максиллам, они заключены в членистую нижнюю губу, выполняющую роль ножен, и в момент прокалывания покровов способны выдвигаться из неё (рис. 19).

Рисунок 18. Поперечный срез через стилеты ротового аппарата клопа (по Шванвичу, 1949)

Рисунок 18. Поперечный срез через стилеты ротового аппарата клопа (по Шванвичу, 1949)

гл — глаза; ант — антенны; глз — глазки; в. г — верхняя губа; мд — мандибулы; мк — максиллы; н. г — нижняя губа; т. ш — теменной шов; л. ш — лобные швы; л — лоб; нал — наличник; щ — щёки; пщ — подщёки; зщ — защёки; зт — затылок; ззт — заднезатыпок; з. о — затылочное отверстие; р. от — ротовое отверстие; т. я — тенториальные ямки; гпф — гипофаринкс; з. ш — затылочный шов; ззт. ш — заднезатылочный шов; ш.скл — шейные склериты; сл. п — отверстие слюнного протока

Рисунок 19. Последовательные акты внедрения стилетов ротового аппарата клопов в ткани питающего организма (по Weber, 1966)

Рисунок 19. Последовательные акты внедрения стилетов ротового аппарата клопов в ткани питающего организма (по Weber, 1966)

гл — глаза; ант — антенны; глз — глазки; в. г — верхняя губа; мд — мандибулы; мк — максиллы; н. г — нижняя губа; т. ш — теменной шов; л. ш — лобные швы; л — лоб; нал — наличник; щ — щёки; пщ — подщёки; зщ — защёки; зт — затылок; ззт — заднезатыпок; з. о — затылочное отверстие; р. от — ротовое отверстие; т. я — тенториальные ямки; гпф — гипофаринкс; з. ш — затылочный шов; ззт. ш — заднезатылочный шов; ш.скл — шейные склериты; сл. п — отверстие слюнного протока

При этом сначала продвигается вперёд одна из мандибул, затем — вторая, и лишь после того, как они плотно укрепятся в тканях зазубренными краями, одним быстрым движением выдвигаются обе максиллы. Далее все операции повторяются заново, и так шаг за шагом клоп вводит стилеты в ткани питающего организма.

У некоторых форм стилеты намного длиннее тела и в покое свёрнуты широкой петлёй или спиралью внутри головы. Для того чтобы ввести их целиком, насекомое после каждого внедрения стилетов плотно сжимает их нижней губой и, отводя голову назад, постепенно разворачивает спирали и петли. При этом стилеты не выдёргиваются из ранки и при следующем внедрении проникают на ещё большую глубину. Одновременно через канал, образованный противолежащими желобками на внутренней поверхности максилл, в ранку вводится слюна, обладающая протеолитическими, а у паразитов и анастезирующими свойствами и способностью разжижать кровь животных и соки растений. Именно поэтому прокол может не вызвать болезненных ощущений, которые появляются лишь впоследствии. Наряду со слюнным каналом аналогичные желобки на максиллах образует канал для всасывания жидкой пищи (см. рис. 17).

Понятно, что прокалывание жёстких покровов требует значительного усилия, которое трудно развить мелким, легковесным цикадкам и тлям. Однако опистогнатическая постановка головы позволяет смещать стилеты к центру тяжести тела, что облегчает исполнение этой задачи. Добавим, что максиллярные стилеты, по-видимому, соответствуют лациниям; другие компоненты ротового аппарата, а именно верхняя губа и рудиментарный гипофаринкс, не участвуют в проколе.

У низших двукрылых, например комаров, в отличие от полужесткокрылых и равнокрылых колюще-сосущий аппарат образован шестью стилетами (рис. 20).

Рисунок 20. Колюще-сосущий ротовой аппарат комаров (по Шванвичу, 1949)

Рисунок 20. Колюще-сосущий ротовой аппарат комаров (по Шванвичу, 1949)

гл — глаза; ант — антенны; глз — глазки; в. г — верхняя губа; мд — мандибулы; мк — максиллы; н. г — нижняя губа; т. ш — теменной шов; л. ш — лобные швы; л — лоб; нал — наличник; щ — щёки; пщ — подщёки; зщ — защёки; зт — затылок; ззт — заднезатыпок; з. о — затылочное отверстие; р. от — ротовое отверстие; т. я — тенториальные ямки; гпф — гипофаринкс; з. ш — затылочный шов; ззт. ш — заднезатылочный шов; ш.скл — шейные склериты; сл. п — отверстие слюнного протока

Кроме тонких мандибул и максилл в прокалывании участвуют удлинённые верхняя губа и гипофаринкс. Первая напоминает косо срезанную иглу шприца и особенно прочна. Являясь опорой для других стилетов, она вместе с тем предназначена для проведения пищи, тогда как более тонкий гипофаринкс — для проведения слюны. Осуществляя прокол, комар прочно цепляется за покровы коготками лапок и, надавливая на хоботок, пропиливает кожу зазубренными максиллами. Последние, видимо, гомологичны галеа и вместе с другими стилетами окружены, как футляром, нечленистой нижней губой (рис. 21).

Рисунок 21. Поперечный срез через хоботок комара (по Weber, 1966)

Рисунок 21. Поперечный срез через хоботок комара (по Weber, 1966)

гл — глаза; ант — антенны; глз — глазки; в. г — верхняя губа; мд — мандибулы; мк — максиллы; н. г — нижняя губа; т. ш — теменной шов; л. ш — лобные швы; л — лоб; нал — наличник; щ — щёки; пщ — подщёки; зщ — защёки; зт — затылок; ззт — заднезатыпок; з. о — затылочное отверстие; р. от — ротовое отверстие; т. я — тенториальные ямки; гпф — гипофаринкс; з. ш — затылочный шов; ззт. ш — заднезатылочный шов; ш.скл — шейные склериты; сл. п — отверстие слюнного протока

Перейдём к рассмотрению наиболее своеобразного и универсального ротового аппарата насекомых — мускоидного, лижущего, или фильтрующего, хоботка высших мух (рис. 22).

Рисунок 22. Мускоидный (лижущий) ротовой аппарат высших двукрылых (по Шванвичу 1949)

Рисунок 22. Мускоидный (лижущий) ротовой аппарат высших двукрылых (по Шванвичу 1949):

в. г — верхняя губа; мк. щ — максиллярный щупик; рст — рострум; гст — гаустеллум; лаб — лабеллумы

Представленный гипертрофированной нижней губой, он сохранил видоизменённые максиллы, гипофаринкс и верхнюю губу, но полностью утратил мандибулы. Основание хоботка, или его рострум, образовано разросшимися краями головной капсулы, наличником, нижнечелюстным щупиком и максиллярным склеритом, служащим для складывания хоботка. Верхняя губа и гипофаринкс включены в гаустеллум. По-видимому, он соответствует прементуму, имеющему видоизменённые нижнегубные щупики — лабеллумы. И рострум, и гаустеллум, и лабеллумы подвижно соединены друг с другом. Складываясь двумя коленами под головой, в недеятельном состоянии они почти незаметны.

При разворачивании хоботка особой подвижностью отличаются лабеллумы, имеющие вид двух полукруглых присосок с расположенным между ними по центру отверстием для приёма пищи (рис. 23).

Рисунок 23. Разворачивающиеся лабеллумы ротового аппарата высших двукрылых в положениях покоя (А), фильтрации жидкой пищи (Б), обскрёбывания субстратов (В)

Рисунок 23. Разворачивающиеся лабеллумы ротового аппарата высших двукрылых в положениях покоя (А), фильтрации жидкой пищи (Б), обскрёбывания субстратов (В):

з — зубы; пс — псевдотрахеи; м — гибкая мембрана; мц — мышцы; скл — склериты

К этому отверстию подходят погруженные под поверхность лабеллумов псевдотрахеи — тонкие трубочки с мелкими порами, укреплённые полукружными склеритами. Через поры отфильтровывается полужидкая пища. Проникая в псевдотрахеи, она проходит через центральное отверстие в гаустеллум и рострум и в конце концов достигает глотки в голове насекомого. На границе центрального отверстия, между подходящими к нему псевдотрахеями, расположены крепкие зубцы. При выворачивании лабеллумов они обнажаются и служат для дробления твёрдых субстратов, а при складывании погружаются внутрь.

Таким образом, наряду с фильтрацией полужидкой пищи и всасыванием воды мускоидный хоботок допускает питание твёрдой пищей, которая обычно разжижается выделяемой слюной. Благодаря мягкости всех компонентов и эластичности мембраны лабеллумов хоботок высших мух способен охватывать мелкие частички пищи, плотно прижиматься к субстратам и проникать в довольно узкие щели. Расположенные внутри него склериты и мышцы обеспечивают весьма разнообразные движения лабеллумов, складывание и разворачивание хоботка, а также всасывание пищи.

Широкое разнообразие функций мускоидного ротового аппарата обусловливает эволюционный прогресс высших двукрылых. Лишь неспособность к прокалыванию покровов несколько ограничивает набор используемых пищевых субстратов. За счёт незначительных преобразований лабеллумов некоторые представители подотряда становятся кровососами.

Укрупнение и увеличение числа зубцов у пищеприёмного отверстия позволяют жигалкам и мухам цеце просверливать даже толстую кожу млекопитающих: плотно прижимая хоботок и попеременно выворачивая и вворачивая лабеллумы, эти насекомые процарапывают кожу до появления крови (рис. 24).

Рисунок 24. Сверлящий ротовой аппарат высших двукрылых (жигалок и мухи цеце, видоизменено по Шванвичу, 1949)

Рисунок 24. Сверлящий ротовой аппарат высших двукрылых (жигалок и мухи цеце, видоизменено по Шванвичу, 1949):

А, Б — соответственно свёрнутый и развёрнутый хоботок. з — зубы; пс — псевдотрахеи; м — гибкая мембрана; мц — мышцы; скл — склериты

Таким образом, в пределах названной группы реализуются почти все возможные для насекомых способы приёма пищи.

Нами рассмотрены лишь некоторые типы ротовых аппаратов, многие их модификации остались за пределами обсуждения. Однако приведённых сведений достаточно для демонстрации эволюционной пластичности отдельных структур и наиболее общих тенденций их преобразования. Соответствующие гомологии отдельных структур ротовых органов насекомых представлены на рисунке 25.

Рисунок 25. Гомологии ротовых органов насекомых

Рисунок 25. Гомологии ротовых органов насекомых:

а — грызуще-лижущие; б — грызущие (ортоптероидные); в — грызущие (ручейников); г — режущие (слепней); д — сосущие (хоботок бабочек); е, ж — колюще-сосущие (клопов и комаров); з — лижущие (мух); 1 — верхняя губа; 2 — мандибулы; 3 — нижняя губа; 4 — максиллы

Источник: www.entomologa.ru