История эволюционного учения берёт начало в античных философских системах, идеи которых, в свою очередь, коренились в космогонических мифах. Толчком к признанию эволюции научным сообществом стала публикация в 1859 году книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», позволившей полностью переосмыслить идею эволюции, подкрепив её опытными данными многочисленных наблюдений. Позже синтез классического дарвинизма с достижениями генетики привёл к созданию синтетической теории эволюции.

Эволюционные идеи в античности[править | править код]

По мнению некоторых исследователей, источник эволюционных идей проистекает из космогоний древних религий^{[1][неавторитетный источник?]}. Идеи творения и развития вселенной и жизни идут в них параллельно друг другу, иногда тесно переплетаясь.
мифический способ мышления мешает выкристаллизовать из них стройные концепции. Первую же такую концепцию из дошедших до нас разработал ученик Фалеса Милетского Анаксимандр. О схеме Анаксимандра мы знаем от историка I века до н. э. Диодора Сицилийского. В его изложении, когда молодая Земля осветилась Солнцем, её поверхность сначала затвердела, а потом забродила, возникли гниения, покрытые тонкими оболочками. В этих оболочках и зародились всевозможные породы животных^[2]. Человек же будто бы возник из рыбы или похожего на рыбу животного^[3]. Несмотря на оригинальность, рассуждения Анаксимандра чисто умозрительны и не подкреплены наблюдениями. Другой античный мыслитель, Ксенофан, уделял наблюдениям больше внимания. Так, он отождествлял окаменелости, что находил в горах, с отпечатками древних растений и животных: лавра, раковин моллюсков, рыб, тюленей. Из этого он заключал, что суша некогда опускалась в море, неся гибель наземным животным и людям, и превращалась в грязь, а когда поднималась, отпечатки засыхали^[3]. Гераклит, несмотря на пропитанность его метафизики идеей постоянного развития и вечного становления, не создал никаких эволюционных концепций^{[1][неавторитетный источник?]}. Хотя некоторые авторы все же относят его к первым эволюционистам^[4].

Проблему наследственности впервые осветил Алкмеон, врач из ранних пифагорейцев. Он первым из греков пришёл к выводу, что мыслящим органом человека является головной мозг. Отсюда он вывел, что сперма должна зарождаться именно в нём, а в половые органы она попадает по сосудам. При зачатии «от кого из родителей получено больше семени, тот пол и представлен»^[5]. Из этой фразы берёт исток идея о комбинировании наследственных свойств, которую развил сицилийский врач, поэт и натурфилософ Эмпедокл. В его трактате «О природе» есть места^[6], которые позволяют записать его в предтечи атомистам:

В другом месте^[6] Эмпедокл выдвигает идею, которая напоминает принцип естественного отбора:

То есть, если верить Эмпедоклу, из земли могут вырастать отдельные органы, которые потом соединяются, порождая причудливых существ. Многие из них умирают, неспособные даже передвигаться, другие же выживают.

Единственным автором, у которого можно найти идею постепенного изменения организмов, был Платон. В своем диалоге «Государство» он выдвинул печально знаменитое предложение: улучшение породы людей путём отбора лучших представителей. Без сомнений, это предложение основывалось на известном факте отбора производителей в животноводстве. В современную эпоху необоснованное приложение этих идей к человеческому обществу развились в учение о евгенике, лежащее в основе расовой политики Третьего рейха.

Средневековье и Возрождение[править | править код]

С подъёмом уровня научного знания после «веков мрака» раннего Средневековья эволюционные идеи вновь начинают проскальзывать в трудах учёных, теологов и философов.
ьберт Великий впервые отметил самопроизвольную изменчивость растений, приводящую к появлению новых видов. Примеры, когда-то приведенные Теофрастом, он охарактеризовал как трансмутацию одного вида в другой^[4]. Сам термин, очевидно, был взят им из алхимии. В XVI веке были переоткрыты ископаемые организмы, но только к концу XVII века мысль, что это не «игра природы», не камни в форме костей или раковин, а остатки древних животных и растений, окончательно завладела умами. В работе 1559 года «Ноев ковчег, его форма и вместимость» Иоганн Бутео привёл вычисления, которые показывали, что ковчег не мог вместить все виды известных животных. В 1575 году Бернар Палисси устроил в Париже выставку ископаемых, где впервые провёл их сравнение с ныне живущими. В 1580 году он опубликовал в печати ту мысль, что поскольку всё в природе находится «в вечной трансмутации», то многие ископаемые остатки рыб и моллюсков относятся к вымершим видам^[1].

Эволюционные идеи Нового времени[править | править код]

Как видим, дальше высказывания разрозненных идей об изменчивости видов дело не заходило. Эта же тенденция продолжалась и с наступлением Нового времени. Так Френсис Бэкон, политик и философ предполагал, что виды могут изменяться, накапливая «ошибки природы». Этот тезис снова, как и в случае с Эмпедоклом, перекликается с принципом естественного отбора, но об общей теории нет пока и слова.
к ни странно, но первой книгой об эволюции можно считать трактат Мэтью Хэйла^[en] (англ. Matthew Hale) «The Primitive Origination of Mankind Considered and Examined According to the Light of Nature». Странным это может показаться уже потому, что сам Хэйл не был натуралистом и даже философом, это был юрист, богослов и финансист, а свой трактат написал во время вынужденного отпуска в своём поместье. В нём он писал, что не стоит считать будто бы все виды сотворены в их современной форме, напротив, сотворены были лишь архетипы, а всё разнообразие жизни развилось из них под влиянием многочисленных обстоятельств^[7]. У Хейла также предвосхищены многие споры о случайности, которые возникли после утверждения дарвинизма. В этом же трактате впервые упоминается термин «эволюция» в биологическим смысле^[1].

Идеи ограниченного эволюционизма, подобные идеям Хэйла, возникали постоянно, их можно найти в трудах Джона Рэя, Роберта Гука, Готфрида Лейбница и даже в поздних работах Карла Линнея.

Более ясно они высказаны Жоржем Луи Бюффоном. Наблюдая за осаждением осадков из воды, он пришёл к выводу, что шести тысяч лет, которые отводились на историю Земли естественным богословием, недостаточно для формирования осадочных пород.
численный Бюффоном возраст Земли составлял 75 тысяч лет. Описывая виды животных и растений, Бюффон заметил, что наряду с полезными признаками у них имеются и такие, которым невозможно приписать какую-либо полезность. Это снова противоречило естественному богословию, которое утверждало, что каждый волосок на теле животного создан с пользой для него или же для человека. Бюффон пришёл к выводу, что это противоречие можно устранить, приняв сотворение лишь общего плана, который варьируется в конкретных воплощениях. Приложив лейбницевский «закон непрерывности» к систематике, он выступил в 1749 году против существования дискретных видов, считая их плодом фантазии систематиков (в этом можно видеть истоки его не прекращавшейся полемики с Линнеем и антипатии этих учёных друг к другу).

Теория Ламарка[править | править код]

Шаг к объединению трансформистского и систематического подходов был сделан естествоиспытателем и философом Жаном Батистом Ламарком. Как сторонник изменения видов и деист, он признавал Творца и считал, что Верховный Творец создал лишь материю и природу; все остальные неживые и живые объекты возникли из материи под воздействием природы. Ламарк подчёркивал, что «все живые тела происходят одни от других, при этом не путём последовательного развития из предшествующих зародышей». Таким образом, он выступил против концепции преформизма как автогенетической, а его последователь Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772—1844) отстаивал идею о единстве плана строения животных различных типов.
наибольшей полнотой эволюционные идеи Ламарка изложены в «Философии зоологии» (1809), хотя многие положения своей эволюционной теории Ламарк сформулировал во вводных лекциях к курсу зоологии ещё в 1800—1802 годах. Ламарк считал, что ступени эволюции не лежат на прямой линии, как это следовало из «лестницы существ» швейцарского натурфилософа Ш. Бонне, а имеют множество ветвей и отклонений на уровне видов и родов. Это представление подготовило почву для будущих «родословных древ». Ламарком был предложен и сам термин «биология» в его современном смысле. Однако в зоологических трудах Ламарка — создателя первого эволюционного учения — содержалось немало фактических неточностей, умозрительных построений, что особенно видно при сравнении его сочинений с трудами его современника, соперника и критика, создателя сравнительной анатомии и палеонтологии Жоржа Кювье (1769—1832). Ламарк считал, что движущим фактором эволюции может быть «упражнение» или «неупражнение» («использование» или «неиспользование») органов, зависящее от адекватного прямого влияния среды. Некоторая наивность аргументации Ламарка и Сент-Илера во многом способствовала антиэволюционной реакции на трансформизм начала XIX в, и вызвала абсолютно аргументированную с фактической стороны вопроса критику со стороны креациониста Жоржа Кювье и его школы.

Катастрофизм и трансформизм[править | править код]

Идеалом для Кювье был Линней. Кювье разделил животных на четыре «ветви», каждая из которых характеризуется общностью плана строения.
я этих «ветвей» его последователь А. Бленвиль предложил понятие типа, полностью соответствовавшее «ветвям» Кювье. Тип — это не просто высший таксон в царстве животных. Между четырьмя выделенными типами животных нет и не может быть переходных форм. Все животные, относящиеся к одному типу, характеризуются общностью плана строения. Это важнейшее положение Кювье крайне существенно и ныне. Хотя количество типов значительно превысило число 4, все биологи, говорящие о типе, исходят из фундаментальной идеи, доставляющей немало забот пропагандистам градуализма (постепенности) в эволюции, — идеи об обособленности планов строения каждого из типов. Кювье полностью воспринял линнеевскую иерархичность системы и построил свою систему в виде ветвящегося древа. Но это было не родословное древо, а древо сходства организмов. Как справедливо отмечал А. А. Борисяк, «построив систему на … всестороннем учёте сходства и различий организмов, он тем самым открывал двери для эволюционного учения, против которого боролся». Система Кювье была, по-видимому, первой системой органической природы, в которой современные формы рассматривались рядом с ископаемыми. Кювье по праву считается весомой фигурой в становлении палеонтологии, биостратиграфии и исторической геологии как наук. Теоретической основой для выделения границ между слоями стало представление Кювье о катастрофических вымираниях фаун и флор на границах периодов и эпох. Он также разработал учение о корреляциях, благодаря которому восстанавливал облик черепа как целого, скелета как целого и, наконец, давал реконструкцию внешнего облика ископаемого животного. Свой вклад в стратиграфию вместе с Кювье внёс его французский коллега палеонтолог и геолог А. Броньяр (1770—1847), и, независимо от них, — английский землемер и горный инженер Вильям Смит (1769—1839).

Термин учения о форме организмов — морфологии — был введён в биологическую науку Гёте, а само учение возникло в конце XVIII века. Для креационистов того времени понятие о единстве плана строения означало поиск сходства, но не родства организмов. Задача сравнительной анатомии виделась в попытке понять по какому плану творило Верховное Существо всё то разнообразие животных, которое мы наблюдаем на Земле. Эволюционная классика называет этот период развития биологии «идеалистической морфологией». Данное направление развивалось и противником трансформизма английским анатомом и палеонтологом Ричардом Оуэном (1804—1892). Кстати, именно он предложил в отношении структур, выполняющих сходные функции, применять всем теперь известную аналогию или гомологию, в зависимости от того, относятся ли сравниваемые животные к одному плану строения, или к разным (к одному типу животных или к разным типам).

Эволюционисты — современники Дарвина[править | править код]

Английский лесовод Патрик Мэттью (1790—1874) в 1831 году опубликовал монографию «Строевой корабельных лес и древонасаждение».
ление неравномерного роста одновозрастных деревьев, избирательная гибель одних и выживание других давно были известны лесоводам. Мэттью предположил, что отбор не только обеспечивает выживание наиболее приспособленных деревьев, но и может вести к изменениям видов в процессе исторического развития. Таким образом, борьба за существование и естественный отбор были ему известны. Вместе с тем, он считал, что ускорение эволюционного процесса зависит от воли организма (ламаркизм). Принцип борьбы за существование уживался у Мэттью с признанием существования катастроф: после переворотов уцелевают немногочисленные примитивные формы; в отсутствие конкуренции после переворота эволюционный процесс идёт высокими темпами. Эволюционные идеи Мэттью в течение трёх десятилетий оставались незамеченными. Но в 1868 году, после выхода «Происхождения видов», он переопубликовал свои эволюционные страницы. После этого Дарвин ознакомился с трудами своего предшественника и отметил заслуги Мэттью в историческом обзоре 3-го издания своего труда.

Чарлз Лайель (1797—1875) — крупная фигура своего времени. Он возвратил к жизни понятие актуализма («Основные начала геологии», 1830—1833), идущего ещё от античных авторов, а также от таких весомых в человеческой истории личностей как Леонардо да Винчи (1452—1519), Ломоносова (1711—1765), Джеймса Хаттона (Геттона, 1726—1797) и, наконец, Ламарка. Принятие Лайелем концепции познания прошлого через изучение современности означало создание первой целостной теории эволюции лика Земли. Английский философ и историк науки Уильям Уэвелл (1794—1866) в 1832 году выдвинул термин «униформизм» применительно к оценке теории Лайеля. Лайель говорил о неизменности действия геологических факторов во времени. Униформизм был полной антитезой катастрофизму Кювье. «Учение Лайеля теперь так же преобладает, — писал антрополог и эволюционист И. Ранке, — как некогда господствовало учение Кювье. При этом нередко забывают, что учение о катастрофах едва ли так долго могло бы давать удовлетворительное схематическое объяснение геологических фактов в глазах лучших исследователей и мыслителей, если бы оно не опиралось на известную сумму положительных наблюдений. Истина и здесь лежит между крайностями теории». Как признают современные биологи, «катастрофизм Кювье был необходимым этапом развития исторической геологии и палеонтологии. Без катастрофизма развитие биостратиграфии вряд ли шло бы столь быстро».

Шотландец Роберт Чемберс (1802—1871) — книгоиздатель и популяризатор науки — издал в Лондоне «Следы естественной истории творения» (1844), в которой анонимно пропагандировал идеи Ламарка, говорил о длительности эволюционного процесса и об эволюционном развитии от просто организованных предков к более сложным формам. Книга была рассчитана на широкого читателя и за 10 лет выдержала 10 изданий тиражом не менее 15 тыс. экземпляров (что само по себе внушительно для того времени). Вокруг книги анонимного автора разгорелись споры. Всегда весьма сдержанный и осторожный, Дарвин стоял в стороне от развернувшейся в Англии дискуссии, однако внимательно наблюдал за тем, как критика частных неточностей превращается в критику самой идеи об изменяемости видов, чтобы не повторять подобных ошибок. Чемберс после выхода в свет книги Дарвина сразу встал в ряды сторонников нового учения.

В XX веке вспомнили об Эдварде Блите (1810—1873) — английском зоологе, исследователе фауны Австралии. В 1835 и 1837 гг. он опубликовал в английском «Журнале естественной истории» две статьи, в которых говорил о том, что в условиях жестокой конкуренции и нехватки ресурсов шансы на оставление потомства имеются лишь у сильнейших.

Таким образом, ещё до выхода знаменитого труда в свет, всем ходом развития естествознания уже была подготовлена почва для восприятия учения об изменяемости видов и отборе.

Эпоха Дарвина[править | править код]

«Происхождение видов»[править | править код]

Новый этап в развитии эволюционной теории наступил в 1859 году в результате публикации основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Основной движущей силой эволюции по Дарвину является естественный отбор. Отбор, действуя на особей, позволяет выживать и оставлять потомство тем организмам, которые лучше приспособлены для жизни в данном окружении. Действие отбора приводит к распадению видов на части — дочерние виды, которые, в свою очередь, со временем расходятся до родов, семейств и всех более крупных таксонов.

С присущей ему честностью Дарвин указал на тех, кто непосредственно подтолкнули его к написанию и изданию эволюционного учения (видимо, Дарвин не слишком интересовался историей науки, так как в первом издании «Происхождения видов» он не упоминал о своих непосредственных предшественниках: Уэллсе, Мэттью, Блите). Прямое влияние на Дарвина в процессе создания труда оказали Лайель и в меньшей степени Томас Мальтус (1766—1834), с его геометрической прогрессией численности из демографического труда «Опыт о законе народонаселения» (1798). И, можно сказать, Дарвина «заставил» опубликовать свой труд молодой английский зоолог и биогеограф Альфред Уоллес (1823—1913), отправив ему рукопись, в которой независимо от Дарвина он излагает идеи теории естественного отбора. При этом Уоллес знал, что Дарвин трудится над эволюционным учением, ибо последний сам писал ему об этом в письме от 1 мая 1857 года: «Нынешним летом исполнится 20 лет (!) с тех пор, как я завёл свою первую записную книжку по вопросу о том, чем и каким способом разнятся друг от друга виды и разновидности. Теперь я подготовляю мой труд к печати… но не предполагаю печатать его раньше, чем через два года… Право, невозможно (в рамках письма) изложить мои взгляды на причины и способы изменений в естественном состоянии; но я шаг за шагом пришел к ясной и отчётливой идее — верной или ложной, об этом должны судить другие; ибо — увы! — самая непоколебимая уверенность автора теории в своей правоте ни в какой мере не является залогом её истинности!» Здесь видно здравомыслие Дарвина, а также и джентльменское отношение двух учёных друг к другу, которое ясно прослеживается при анализе переписки между ними. Дарвин, получив статью 18 июня 1858 года, хотел представить её в печать, умолчав о своей работе, и только по настоятельным уговорам друзей написал «краткое извлечение» из своего труда и эти две работы представил на суд Линнеевского общества.

Дарвин в полной мере воспринял от Лайеля идею постепенности развития и, можно сказать, был униформистом. Может возникнуть вопрос: если всё было известно до Дарвина, то в чём же его заслуга, почему именно его работа вызвала такой резонанс? Но Дарвин сделал то, что не смогли сделать его предшественники. Во-первых, он дал своей работе очень актуальное название, бывшее «у всех на устах». Общественность испытывала жгучий интерес именно к «Происхождению видов путём естественного отбора или сохранению благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь». Трудно припомнить другую книгу в истории мирового естествознания, в названии которой столь же чётко была бы отражена её суть. Может быть, Дарвину и попадались на глаза титульные листы или названия работ его предшественников, но просто не возникло желания ознакомиться с ними. Мы можем только гадать, как бы отреагировала общественность, догадайся Мэттью выпустить свои эволюционные взгляды под заглавием «Возможность изменения видов растений во времени благодаря выживанию (отбору) наиболее приспособленных». Но, как мы знаем «Строевой корабельный лес…» не привлёк к себе внимания.

Во-вторых, и это самое главное, Дарвин смог объяснить современникам причины изменяемости видов на основе проведённых им наблюдений. Он отверг, как несостоятельное, представление о «упражнении» или «неупражнении» органов и обратился к фактам выведения новых пород животных и сортов растений людьми — к искусственному отбору. Он показал, что неопределенная изменчивость организмов (мутации) передаются по наследству и могут стать началом новой породы или сорта, если то будет полезно человеку. Перенеся эти данные на дикие виды, Дарвин отмечал, что в природе могут сохраняться лишь те изменения, которые выгодны виду для успешной конкуренции с другими, и говорил о борьбе за существование и естественном отборе, которому приписывал важную, но не единственную роль движителя эволюции. Дарвин не только дал теоретические выкладки естественного отбора, но и показал на фактическом материале эволюцию видов в пространстве, при географической изоляции (вьюрки) и с позиций строгой логики объяснил механизмы дивергентной эволюции. Также он ознакомил общественность с ископаемыми формами гигантских ленивцев и броненосцев, что могло рассматриваться как эволюция во времени. Дарвин также допускал возможность длительного сохранения некой усреднённой нормы вида в процессе эволюции путём элиминации любых отклоняющихся вариантов (например, выжившие после бури воробьи имели среднюю длину крыла), что позднее было названо стасигенезом. Дарвин смог всем доказать реальность изменчивости видов в природе, поэтому благодаря его работе сошли на нет идеи о строгом постоянстве видов. Статикам и фиксистам было бессмысленным далее упорствовать в своих позициях.

Становление дарвинизма[править | править код]

Как истинный приверженец градуализма, Дарвин был обеспокоен тем, что отсутствие переходных форм может явиться крахом его теории, и относил эту нехватку к неполноте геологической летописи. Также Дарвина беспокоила мысль о «растворении» вновь приобретенного признака в ряду поколений, при последующем скрещивании с обычными, не изменёнными особями. Он писал, что это возражение, наряду с перерывами в геологической летописи, одно из самых серьёзных для его теории.

Дарвин и его современники не знали, что в 1865 году австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель (1822—1884) открыл законы наследственности, по которым наследственный признак не «растворяется» в ряду поколений, а переходит (в случае рецессивности) в гетерозиготное состояние и может быть размножен в популяционной среде.

В поддержку Дарвина начинают выступать такие ученые, как американский ботаник Аза Грэй (1810—1888); Альфред Уоллес, Томас Генри Гексли (Хаксли; 1825—1895) — в Англии; классик сравнительной анатомии Карл Гегенбаур (1826—1903), Эрнст Геккель (1834—1919), зоолог Фриц Мюллер (1821—1897) — в Германии. С критикой идей Дарвина выступают не менее заслуженные ученые: учитель Дарвина, профессор геологии Адам Седжвик (1785—1873), известнейший палеонтолог Ричард Оуэн, крупный зоолог, палеонтолог и геолог Луи Агассис (1807—1873), немецкий профессор Генрих Георг Бронн (1800—1862).

Интересен факт того, что книгу Дарвина на немецкий язык перевел именно Бронн, не разделявший его взглядов, но считающий, что новая идея имеет право на существование (современный эволюционист и популяризатор Н. Н. Воронцов отдает в этом должное Бронну, как истинному ученому). Рассматривая взгляды другого противника Дарвина — Агассиса, заметим, что этот учёный говорил о важности сочетания методов эмбриологии, анатомии и палеонтологии для определения положения вида или иного таксона в классификационной схеме. Таким образом, вид получает своё место в естественном порядке мироздания.

Любопытно было узнать, что горячий сторонник Дарвина — Геккель — широко пропагандирует постулированную Агассисом триаду, «метод тройного параллелизма», уже применительно к идее родства и она, подогретая личным энтузиазмом Геккеля, захватывает современников. Все сколько-нибудь серьёзные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принимаются строить целые леса филогенетических древ. С легкой руки Геккеля распространяется как единственно возможная идея монофилии — происхождения от одного предка, которая безраздельно господствовала над умами ученых и в середине XX века. Современные эволюционисты, основываясь на изучении отличного от всех других эукариот способа размножения водорослей Rhodophycea (неподвижная и мужская и женская гаметы, отсутствие клеточного центра и каких-либо жгутиковых образований) говорят по крайней мере о двух независимо образовавшихся предках растений. Одновременно выяснили, что «Возникновение митотического аппарата происходило независимо по крайней мере дважды: у предков царств грибов и животных, с одной стороны, и в подцарствах настоящих водорослей (кроме Rhodophycea) и высших растений — с другой»^[8]. Таким образом, признается происхождение жизни не от одного праорганизма, а по крайней мере от трех. Во всяком случае, отмечается, что уже «ни одна другая схема, как и предложенная, не может оказаться монофилетической» (там же). К полифилии (происхождению от нескольких, не связанных родством организмов) ученых привела и теория симбиогенеза, объясняющая появление лишайников (соединение водоросли и гриба)^[9]. И это — самое главное достижение теории. Кроме того, новейшие исследования говорят о том, что находят все больше примеров, показывающих «распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов». Например, у «подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилетическом происхождении Dendromurinae»^[10]. Поэтому филогенетическая классификация нуждается в пересмотре, уже на основании не только внешнего сходства, но и строения генетического материала.

Экспериментальный биолог и теоретик Август Вейсман (1834—1914) в достаточно четкой форме говорил о клеточном ядре как о носителе наследственности. Независимо от Менделя он пришёл к важнейшему выводу о дискретности наследственных единиц. Мендель настолько опередил свою эпоху, что его работы фактически оставались безвестными в течение 35 лет. Идеи Вейсмана (где-то после 1863 года) стали достоянием широких кругов биологов, предметом для дискуссий. Увлекательнейшие страницы зарождения учения о хромосомах, возникновение цитогенетики, создание Т. Г. Морганом хромосомной теории наследственности в 1912—1916 гг. — все это в сильнейшей степени было стимулировано Августом Вейсманом. Исследуя зародышевое развитие морских ежей, он предложил различать две формы деления клеток — экваториальное и редукционное, то есть подошёл к открытию мейоза — важнейшего этапа комбинативной изменчивости и полового процесса. Но Вейсман не смог избежать некоторой умозрительности в своих представлениях о механизме передачи наследственности. Он думал, что весь набор дискретных факторов — «детерминантов» — имеют лишь клетки т. н. «зародышевого пути». В одни из клеток «сомы» (тела) попадают одни детерминанты, в другие — иные. Различия в наборах детерминант объясняют специализацию клеток сомы. Итак, мы видим, что, справедливо предсказав существование мейоза, Вейсман ошибся в предсказании судьбы распределения генов. Он также распространил принцип отбора на соревнование между клетками, и, поскольку клетки есть носители тех или иных детерминант, говорил об их борьбе между собой. Самые современные концепции «эгоистической ДНК», «эгоистического гена», развитые на рубеже 70-х и 80-х гг. XX в., во многом перекликаются с вейсмановской конкуренцией детерминант. Вейсман делал акцент на том, что «зародышевая плазма» обособлена от клеток сомы всего организма, и потому говорил о невозможности наследования приобретенных организмом (сомой) признаков под действием среды. Но многие дарвинисты принимали эту идею Ламарка. Жесткая критика Вейсмана этой концепции вызвала лично к нему и его теории, а затем и вообще к изучению хромосом, негативное отношение со стороны ортодоксальных дарвинистов (тех, кто признавал отбор единственным фактором эволюции).

XX век[править | править код]

Кризис дарвинизма[править | править код]

Переоткрытие законов Менделя произошло в 1900 году в трех разных странах: Голландии (Гуго де Фриз 1848—1935), Германии (Карл Эрих Корренс 1864—1933) и Австрии (Эрих фон Чермак 1871—1962), которые одновременно обнаружили забытую работу Менделя. В 1902 году У. Саттон (англ.)русск. дал цитологическое обоснование менделизму: диплоидный и гаплоидный наборы, гомологичные хромосомы, процесс конъюгации при мейозе, предсказание сцепления генов, находящихся в одной хромосоме, понятие о доминантности и рецессивности, а также аллельные гены — все это демонстрировалось на цитологических препаратах, основывалось на точных расчетах менделевской алгебры и очень отличалось от гипотетических родословных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX века.

Мутационная теория де Фриза (1901—1903 гг.) не была принята не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить достигнутый им на Oenothera lamarkiana широкий спектр изменчивости (сейчас известно, что энотера — полиморфный вид, имеющий хромосомные транслокации, часть которых гетерозиготна, тогда как гомозиготы летальны. Де Фриз выбрал очень удачный объект для получения мутаций и одновременно не совсем удачный, так как в его случае требовалось распространить достигнутые результаты на другие виды растений). Де Фриз и его русский предшественник ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861—1900), писавший в 1899 году (Петербург) о внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонениях, думали, что возможность проявления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию. На заре становления генетики высказывалось немало концепций, согласно которым эволюция не зависела от внешней среды. Под критику дарвинистов попал и нидерландский ботаник Ян Паулус Лотси (1867—1931), написавший книгу «Эволюция путём гибридизации», где справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании у растений.

Если в середине XVIII века казалось непреодолимым противоречие между трансформизмом (непрерывным изменением) и дискретностью таксономических единиц систематики, то в XIX веке думалось, что градуалистические древа, построенные на основе родства, вошли в противоречие с дискретностью наследственного материала. Эволюция путём визуально различимых крупных мутаций не могла быть принята градуализмом дарвинистов.

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886—1945), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 году перешёл к генетическим исследованиям и, в конце концов, остановил свой выбор на знаменитой дрозофиле. Наверно, не стоит удивляться, что через 20-30 лет после описываемых событий именно популяционные генетики пришли к эволюции не через макромутации (что стало признаваться маловероятным), а через неуклонное и постепенное изменение частот аллельных генов в популяциях. Так как макроэволюция к тому времени представлялась бесспорным продолжением изученных явлений микроэволюции, постепенность стала казаться неотделимой чертой эволюционного процесса. Произошёл на новом уровне возврат к лейбницевскому «закону непрерывности» и в первой половине XX века смог произойти синтез эволюции и генетики. В очередной раз соединились некогда противоположные концепции^[11].

В свете новейших биологических идей происходит отдаление от закона непрерывности, теперь уже не генетиков, а самих эволюционистов. Так известный эволюционист С. Дж. Гулд поднял вопрос о пунктуализме (прерывистом равновесии), в противовес градуализму.

«Новый синтез»[править | править код]

В середине XX века на основе теории Дарвина и генетики Моргана сформировалась синтетическая теория эволюции (сокращённо СТЭ). СТЭ является в настоящее время наиболее разработанной системой представлений о процессах видообразования. Основой для эволюции по СТЭ является динамика генетической структуры популяций. Основным движущим фактором эволюции считается естественный отбор.

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Роберта Фишера (1918—1930), Джона Холдейна (1924), Сьюэла Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья Сергея Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация Сергея Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Джона Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Джона Холдейна, Николая Тимофеева-Ресовского и Феодосия Добржанского идеи, выраженные Сергеем Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Рональд Фишер высказал очень сходные взгляды об эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

Нейтральная теория молекулярной эволюции[править | править код]

В конце 1960-х годов Мотоо Кимурой была разработана теория нейтральной эволюции, предполагающая, что в эволюции важную роль играют случайные мутации, не имеющие приспособительного значения. В частности, в небольших популяциях естественный отбор, как правило, не играет решающей роли. Теория нейтральной эволюции хорошо согласуется с фактом постоянной скорости закрепления мутаций на молекулярном уровне, что позволяет, к примеру, оценивать время расхождения видов.

Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение. Большинство биологов признают ряд результатов теории нейтральной эволюции, хотя и не разделяют некоторые сильные утверждения, первоначально высказанные Кимурой. Теория нейтральной эволюции объясняет процессы молекулярной эволюции живых организмов на уровнях не выше организменных. Но для объяснения прогрессивной эволюции она не подходит по математическим соображениям. Исходя из статистики для эволюции, мутации могут как возникать случайно, вызывая приспособления, так и те изменения, которые возникают постепенно. Теория нейтральной эволюции не противоречит теории естественного отбора, она лишь объясняет механизмы проходящие на клеточном, надклеточном и органном уровнях.

Теория прерывистого равновесия[править | править код]

В 1972 году палеонтологами Нильсом Элдриджем и Стивеном Гулдом была предложена теория прерывистого равновесия, утверждающая, что эволюция существ, размножающихся половым путём, происходит скачками, перемежающимися с длительными периодами, в которых не происходит существенных изменений. Согласно этой теории, фенотипическая эволюция, эволюция свойств, закодированных в геноме, происходит в результате редких периодов образования новых видов (кладогенез), которые протекают относительно быстро по сравнению с периодами устойчивого существования видов. Теория стала своеобразным возрождением сальтационной концепции. Принято противопоставлять теорию прерывистого равновесия теории филетического градуализма, которая утверждает, что бо́льшая часть процессов эволюции протекает равномерно, в результате постепенной трансформации видов.

Эволюционная биология развития[править | править код]

В последние десятилетия эволюционная теория получила импульс от исследований в области биологии развития. Открытие hox-генов и более полное понимание генетического регулирования эмбриогенеза стало основой для глубокого продвижения в теории морфологической эволюции, связи индивидуального и филогенетического развития, эволюции новых форм на основе прежнего набора структурных генов.

См. также[править | править код]

• Эволюция
• Эволюционизм
• Доказательства эволюции
• Критика эволюционизма
• История геологии
• История палеонтологии

Источник: ru.wikipedia.org

Сегодня любой школьник на вопрос, кто создал эволюционную теорию, назовет имя Чарльза Дарвина. Не умаляя заслуг великого английского ученого, нужно отметить, что истоки этой революционной идеи прослеживаются уже в эпоху античности. Так, еще Аристотель допускал, что организмы способны постепенно усложнять свою организацию, признавая Бога двигателем, но не творцом. Но в трактатах философов средневековья, часто пересказывавших идеи греческих мыслителей, не содержалось даже зачатков эволюционного учения, т.е. указания на возможность происхождения одних видов из других.

Эстафетную палочку античности подхватили в XVIII в. французские ученые-энциклопедисты. Уже Карл Линней, создавший первую научную классификацию живых существ, к концу жизни осторожно признал, что Бог сотворил, возможно, роды живых организмов, а затем, путем скрещивания друг с другом, появились современные виды. Обрела популярность идея Аристотеля о постепенной смене одних форм другими, получившая название «лестницы существ» – наиболее детально ее изложил швейцарский натуралист Шарль Боннэ.

В середине XVIII в. появились трактаты о том, что развитие природы могло идти за счет внутренних взаимодействий «частей мира» – атомов и молекул, которые постепенно приводили к формированию все более сложных образований. Самым категоричным оказался Поль Гольбах, опубликовавший под псевдонимом Мирабо книгу «Система природы» (1770), в которой роль Творца была отвергнута полностью. Книгу, кстати, немедленно запретили.

Так пустила корни идея изменчивости живого. Но все же впервые идея родства всех организмов, их возникновения за счет постепенного изменения и превращения друг в друга была высказана во вступительной лекции к курсу зоологии в 1800 г. Жаном Батистом Пьером Антуаном де Моне, шевалье де Ла Марком, известным нам как Жан Батист Ламарк. Ему понадобилось еще 9 лет, чтобы написать и издать огромный двухтомный труд «Философия зоологии», где он систематически изложил свои взгляды. В отличие от предшественников Ламарк не просто распределил все организмы по «лестнице существ», а указал, что более высоко стоящие виды произошли от ниже стоящих, внеся в описание видов принцип исторической преемственности, т.е. эволюции.

К тому времени, когда он впервые высказал свои эволюционные идеи, Ламарку исполнилось 56 лет. Так что его книга не была плодом незрелых мыслей взбудораженного юноши, но содержала весь имеющийся научный материал. В свой труд ученый вложил не только все свои знания, но и душу: «отдаваясь наблюдениям, послужившим источником для изложенных в этой работе мыслей, я получил и радость от сознания, что мои взгляды похожи на истину, и награду за труд, понесенный при занятиях и размышлениях».

Кстати сказать, к тому времени сам Ламарк немало сделал для развития системы классификации живых существ. Так, именно он ввел разделение животных на позвоночных и беспозвоночных – одного этого было бы достаточно, чтобы вписать его имя золотыми буквами в анналы естествознания.

При этом сам Ламарк не был баловнем судьбы. Одиннадцатый ребенок в семье небогатого дворянина, он был отдан в иезуитское духовное училище. Но, оставшись без отца, шестнадцатилетним пошел служить в армию, отличился в боях против англичан и был произведен в офицеры. Но с военной службой ему пришлось распроститься из-за тяжелой болезни. После выздоровления Ламарк, имея лишь мизерную пенсию, работал за гроши в банкирской конторе, даже подумывал стать музыкантом…

В очередной раз бросив вызов судьбе, он за четыре года закончил медицинский факультет. Но он так и не стал врачом – победила давняя страсть к коллекционированию и изучению растений. По совету Жан-Жака Руссо он подготовил огромную книгу «Флора Франции», изданную в 1778 г. за счет государства. В результате этого никому неизвестного 35-летнего ботаника избрали академиком. Почета было гораздо больше, чем денег, но Ламарк все же предпочел карьеру ученого, не сулящую поначалу ничего, кроме бедности. Даже будучи уже широко известным, свое первое мало-мальски приличное место –- хранителя гербария в Королевском саду – он получил лишь спустя 10 лет после избрания в академики.

С 1799 г. Ламарк согласился взяться еще и за организацию во Франции сети метеорологических станций, чтобы прогнозировать погоду. Однако, несмотря на энтузиазм и немалые усилия, погода не хотела подчиняться выкладкам ученых, что было неудивительно для того времени. Насмешки и даже обвинения в шарлатанстве в сторону руководителя сыпались не только из уст простолюдинов, но и научных корифеев. А в 1810 г. сам Наполеон устроил Ламарку настоящую обструкцию на приеме ученых, заявив, что занятия метеорологией «обесчестят вашу старость». Наполеон кричал на великого ученого, который не мог вставить слова в свое оправдание и, стоя с протянутой в руке книгой, залился слезами. А этой книгой была та самая «Философия зоологии», принесшая впоследствии великую славу Франции!

Под конец жизни Ламарк ослеп. Но и тогда он нашел в себе силы продолжать научную деятельность: диктовал дочерям новые труды, издавал книги. Он успел внести огромный вклад в формирование сравнительной психологии, а в 1823 г. опубликовал результаты исследований ископаемых раковин. Умер он 85 лет от роду. Следить за могилой было некому, и она не сохранилась.

А что же случилось с эволюционными идеями Ламарка? Их просто «замолчали». Либо постарались отделаться от них нелепыми возражениями и даже насмешками, без аргументов и научной полемики… По словам одного из основателей русской генетики Ю. А. Филипченко: «Каждый плод должен созреть, прежде чем он падает с ветки и становится съедобным для человека – и столь же справедливо это и для каждой новой идеи…, а в момент появления “Философии зоологии” большинство умов было еще не подготовлено к восприятию эволюционной идеи». Но время, в конце концов, расставило все по местам. Спустя 100 лет после выхода его главного труда, в Париже был открыт памятник создателю первой эволюционной теории. На постаменте выбили слова дочери Ламарка: «Потомство будет восхищаться Вами, оно отомстит за Вас, мой отец».

Сам же великий эволюционист считал, что «Наблюдать природу, изучать ее произведения, заниматься исследованием общих и частных отношений, выраженных в их свойствах, наконец, стараться понять насаждаемый во всем природой порядок…– в этом … залог самых высоких наслаждений, более всего способных вознаградить нас за неизбежные огорчения жизни».

Подробнее о Ж.Б. Ламарке и его концепции эволюции – в статье известного ученого и историка науки В. Н. Сойфера

Источник: scfh.ru

Чарльз Роберт Дарвин (1809 — 1882) — английский натуралист и путешественник, одним из первых осознал и наглядно продемонстрировал, что все виды живых организмов эволюционируют во времени от общих предков. В своей теории, первое развёрнутое изложение которой было опубликовано в 1859 году в книге «Происхождение видов» (полное название: «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь»), основной движущей силой эволюции Дарвин назвал естественный отбор и неопределённую изменчивость.

Существование эволюции было признано большинством учёных ещё при жизни Дарвина, в то время как его теория естественного отбора как основное объяснение эволюции стала общепризнанной только в 30-х годах XX-го столетия. Идеи и открытия Дарвина в переработанном виде формируют фундамент современной синтетической теории эволюции и составляют основу биологии, как обеспечивающие логическое объяснение биоразнообразия.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепеннопреобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

В 1831 году по окончании университета Дарвин в качестве натуралиста отправился в кругосветное путешествие на экспедиционном судне королевского флота . Путешествие продолжалось без малого пять лет.(рис.1). Большую часть времени он проводит на берегу, изучая геологию и собирая коллекции по естественной истории. Сравнив найденные останки растений и животных с современными, Ч. Дарвин сделал предположение об историческом, эволюционном родстве.

На Галапагосских островах он нашел нигде более не встречающиеся виды ящериц, черепах, птиц. Галапагоссы – острова вулканического происхождения, поэтому Ч. Дарвин предположил, что на них эти животные попали с материка и постепенно изменились. В Австралии его заинтересовали сумчатые и яйцекладущие, которые вымерли в других частях земного шара. Так постепенно у ученого крепло убеждение в изменяемости видов. После возвращения из путешествия Дарвин в течение 20 лет упорно работал над созданием эволюционного учения, собрал дополнительные факты о выведении новых пород животных и сортов растений в сельском хозяйстве.

Искусственный отбор он рассматривал как своеобразную модель отбора естественного. На материале, собранном во время путешествия и доказывающем справедливость его теории, а также на научных достижениях (геологии, химии, палеонтологии, сравнительной анатомии и др.) и прежде всего, в области селекции, Дарвин впервые начал рассматривать эволюционные преобразования не у отдельных организмов, а у вида. 

Рис. 1 Путешествие на «Бигле» (1831-1836 гг.)

Прямое влияние на Дарвина в процессе создания концепции оказали Лайель и Мальтусс его геометрической прогрессией численности из демографического труда «Опыт о законе народонаселения» (1798).. В этой работе Мальтус выдвинул гипотезу о том, что человечество размножается во много раз быстрее по сравнению с увеличением запасов пищи. В то время как человеческая популяция увеличивается геометрически, пищевые запасы, по мнению автора, могут увеличиваться только арифметически. Работа Мальтуса натолкнула Дарвина на раздумье о возможных путях эволюции.

В пользу теории эволюции организмов говорит огромное количество фактов. Но Дарвин понимал, что недостаточно только показать существование эволюции. Собирая доказательства, он работал преимущественно эмпирически. Дарвин пошел дальше, развив гипотезу, раскрывающую механизм процесса эволюции. В самой формулировке гипотезы Дарвин как ученый проявил подлинно творческий подход.

1. Первое предположение Дарвина заключалось в том, что количество животных каждого вида имеет тенденцию увеличиваться от поколения к поколению в геометрической прогрессиии.

 

2. Затем Дарвин предположил, что хотя количество организмов имеет тенденцию к увеличению, число особей определенного вида в действительности остается то же.

Эти два предположения привели Дарвина к выводу о том, что должна происходить борьба за существование среди всех видов живых существ. Почему? Если каждое следующее поколение производит больше потомков, чем предыдущее, и если по количеству особей вид остается неизменным, то, по-видимому, в природе идет борьба за пищу, воду, свет и другие факторы окружающей среды. Одни организмы выживают в этой борьбе, а другие гибнут.

Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными факторами окружающей среды. Наиболее острая внутривидовая борьба между особями одного вида в связи с одинаковыми потребностями в пище, условиями обитания, например борьба между лосями, питающимися корой деревьев и кустарников.

Межвидовая — между особями разных видов: между волками и оленями (хищник — жертва), между лосями и зайцами (конкуренция за пищу). Воздействие на организмы неблагоприятных условий, например засухи, сильных морозов, — также пример борьбы за существование. Выживание или гибель особей в борьбе за существование — результаты, последствия ее проявления.

Ч. Дарвин в отличие от Ж. Ламарка, обратил внимание на то, что хотя любое живое существо изменяется в течение жизни, но и рождаются особи одного вида неодинаковыми.

3. Следующее предположение Дарвина заключалось в том, что каждому виду свойственна изменчивость. Изменчивость — свойство всех организмов приобретать новые признаки. Другими словами, особи одного и того же вида отличаются друг от друга, даже в потомстве одной пары родителей нет одинаковых особей. Он отверг, как несостоятельное, представление о «упражнении» или «неупражнении» органов и обратился к фактам выведения новых пород животных и сортов растений людьми – к искусственному отбору.

Дарвин выделил определенную (групповую) и неопределенную (индивидуальную) изменчивость. Определенная изменчивость проявляется у всей группы живых организмов сходным образом – если все стадо коров хорошо кормить, то у них у всех увеличатся удои и жирность молока, но не более, чем максимально возможные для данной породы. По наследству групповая изменчивость передаваться не будет.

4. Наследственность — свойство всех организмов сохранять и передавать признаки от родителей потомству. Изменения, которые передаются по наследству от родителей, называют наследственной изменчивостью. Дарвин показал, что неопределенная (индивидуальная) изменчивость организмов передается по наследству и может стать началом новой породы или сорта, если это будет полезно человеку. Перенеся эти данные на дикие виды, Дарвин отмечал, что в природе могут сохраняться лишь те изменения, которые выгодны виду для успешной конкуренции. Жираф — при­обрел длинную шею совсем не пото­му, что он ее постоянно вытягивал, доставая ветви высоких деревьев, но просто оттого, что разновидности, одаренные очень длинной шеей, могли найти пищу выше тех ветвей, которые были уже объедены их собратьями с более короткой шеей, а вследтствие этого они могли выжить во время голода.   .

 

В достаточно стабильных условиях мелкие различия могут не иметь значения. Однако при резких изменениях условий существования, один или несколько отличительных признаков могут стать решающими для выживания. Сопоставив факты борьбы за существование и всеобщей изменчивости организмов, Дарвин делает обобщенное заключение о существовании в природе естественного отбора — избирательного выживания одних и гибели других особей. Результатом естественного отбора является образование большого числа приспособлений к конкретным условиям существования. Материал для естественного отбора поставляет наследственная изменчивость организмов. В 1842 году Ч. Дарвин написал первый очерк о происхождении видов. Под влиянием английского геолога и естествоиспытателя Ч. Лайеля Дарвин в 1856 начал готовить расширенный вариант книги. В июне 1858 года, когда работа была выполнена наполовину, он получил письмо от английского натуралиста А. Р. Уоллеса с рукописью статьи последнего. В этой статье Дарвин обнаружил сокращённое изложение своей собственной теории естественного отбора. Два натуралиста независимо и одновременно разработали идентичные теории. На обоих оказала влияние работа Т. Р. Мальтуса о народонаселении; обоим были известны взгляды Лайеля, оба изучали фауну, флору и геологические формации групп островов и обнаружили значительные различия между населяющими их видами. Дарвин отослал Лайелю рукопись Уоллеса вместе со своим собственным очерком и 1 июля 1858 года они вместе представили Линнеевскому обществу в Лондоне свои работы.

В 1859 г. вышла книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», в которой он объяснял механизм эволюционного процесса. Постоянно размышляя о движущих причинах эволюционного процесса, Ч. Дарвин пришел к важнейшему для всей теории представлению. Естественный отбор — главная движущая сила эволюции.

Процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями т.е. выживание и успешное производство потомства наиболее приспособленными организмами. Опираясь на факты, Ч. Дарвин смог доказать, что естественный отбор — движущий фактор эволюционного процесса в природе, а искусственный отбор играет такую же важную роль при создании пород животных и сортов растений.

Дарвин также сформулировал принцип расхождения признаков, очень важный для понимания процесса образования новых видов. В результате естественного отбора возникают формы, отличающиеся от исходного вида и приспособленные к конкретным условиям среды. Со временем расхождение приводит к появлению больших отличий у исходно мало отличающихся форм. В результате у них формируются различия по многим признакам. С течением длительного времени накапливается столь большое количество различий, что возникают новые виды. Именно это обеспечивает разнообразие видов на нашей планете

Заслуга Ч. Дарвина в науке заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что объяснил, как она может происходить, т.е. предложил естественный механизм, обеспечивающий эволюцию, совершенствование живых организмов, и доказал, что этот механизм существует и работает.

Источник: studopedia.ru

Проблема эволюции — центральная проблема биологии, однако сам подход к трактовке этого понятия отличается в разных теориях. Этимология слова «эволюция» идентична русскому «развитие», но используются эти слова в разных смыслах. Развитие чаще трактуют как онтогенез, изменения, происходящие поколение за поколением. Эволюция (историческое развитие) — изменение, которое приводит к чему-то новому. К характерным ее особенностям можно отнести возникновение новых форм, необратимость изменений, их прогрессивный характер или вырабатывание новых приспособлений.

Изучение феномена эволюции происходит с двух разных точек зрения. Науки об истории (палеонтология, филогенетика) изучают, как проходила эволюция. Механизмы этого процесса изучает другая наука, которую часто называют по-разному: эволюционная биология, эволюционное учение, эволюционная теория, эволюционизм и даже просто — дарвинизм.

Для периодизации истории эволюционной биологии мы используем принцип, предложенный известным российским эволюционистом Николаем Николаевичем Воронцовым (1934-2000). В истории эволюционного учения, согласно Воронцову, можно выделить три «синтеза».

Додарвиновский период был периодом до I синтеза. Его начало включало первые попытки объяснить целесообразность животных, сделанные еще в античности. К началу XIX в. биология накопила множество фактов, косвенно и прямо говоривших о феномене эволюции. Свидетельства об этих фактах надо было собрать воедино, рассмотрев в связи с единой теорией.

Гипотеза эволюции Жана Батиста Ламарка

Первая попытка обобщить объяснения изменений организмов во времени принадлежит французскому ученому Ж. Б. Ламарку (1744-1829), опубликовавшему в 1809 г. труд «Философия зоологии». Он утверждал, что все живые организмы под воздействием окружающей среды приобретают полезные изменения. Низшие организмы, не имеющие нервной системы, изменяются непосредственно под влиянием факторов внешней среды (листья водных растений удлиняются под влиянием течения воды и т. п.). Высшие организмы (в первую очередь животные) производят приспособления, тренируя определенные органы (вытягивание шеи жирафа, тянущегося за листьями). Органы, которые не тренируются, со временем исчезают.

Факторами эволюции Ламарк считал наследование каких-либо изменений организмом (в том числе и модификаций) и внутреннее стремление организмов к прогрессу. Сам эволюционный процесс ученый рассматривал как очередную смену — градацию, которая идет от низших стадий развития к высшим. При этом наличие низших форм жизни он объяснял непрерывным самозарождением. Современные представления, основанные на взглядах Ламарка, называются неоламаркизм.

Эволюционное учение Чарльза Дарвина — 1 синтез

Классический дарвинизм стал 1 синтезом в эволюционной биологии. Трудами Чарльза Дарвина и трактовками его идей учеными значительная часть биологии была перестроена в эволюционном ключе в течение 60-80 гг. XIX века.

Вряд ли кто-то повлиял больше на историю биологии, чем Чарльз Роберт Дарвин (1809-1882). В 1831-1836 гг. молодой Дарвин в качестве натуралиста принял участие в кругосветном путешествии на исследовательском судне «Бигль». Богатый материал, собранный им во время путешествия, знакомство с традицией трансформизма (в изложении его деда Эразма Дарвина), склонность к методическим размышлениям привели Дарвина к эволюционным идеям. В 1859 г. Дарвин представил на заседании научного общества свой доклад и статью Уоллеса, в которой тот независимо сформулировал подобные выводы. В том же году была опубликована известная книга «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение избранных рас в борьбе за жизнь». Изложенные в этой книге положения Чарльза Дарвина таковы. Единицей эволюции является отдельная особь. Особи одного вида отличаются друг от друга множеством признаков. Организмы размножаются в геометрической прогрессии, и любой из видов может быстро превысить свою предельную возможную численность.

Ограниченность ресурсов порождает борьбу за существование — выживание одних особей и гибель других. Дарвин выделял межвидовую и внутривидовую борьбу с факторами неживой природы. Эволюция происходит на основе наследственной изменчивости. Она не имеет приспособительного характера (неадаптивная). Механизм, обеспечивающий приспособление организмов к условиям окружающей среды, — естественный отбор, который заключается в преимущественном выживании и размножении более приспособленных особей. Этот термин Дарвин ввел как аналог искусственного отбора, используемый в селекции. Одной из форм естественного отбора является половой отбор, который описывает соперничество и преимущество одних особей перед другими в спаривании с особями другого пола.

Естественный отбор изолированных видов ведет к дивергенции (расхождению) их признаков и, в конце концов, приводит к видообразованию. Противоположным процессом является конвергенция. Даже идея естественного отбора высказывалась многими авторами задолго до Дарвина. Успех дарвинизма обусловило объединение разрозненных идей в единую теорию.

Основы эволюционного учения

Для объяснения наследования приобретенных признаков Дарвин публикует в 1868 г. (в книге «Изменения домашних животных и культурных растений») так называемую «временную гипотезу пангенезиса». Согласно этой гипотезе, все ткани организма должны направлять в половые клетки особые частицы — геммулы, передающие будущему поколению свойства, приобретенные отцом за время его жизни. В 1871 г. Дарвин публикует вторую по важности из числа своих произведений книгу «Происхождение человека и половой отбор». В ней, кроме детального обсуждения доказательств происхождения человека от общих предков с современными человекообразными обезьянами, выдвинута концепция полового отбора. Согласно этой концепции, если какие-то признаки самцов способствуют их привлекательности для самок, степень выраженности этих признаков в ряду поколений усиливается, даже если они снижают шансы каждой отдельной особи на выживание. Так, хвост самцов павлинов, хоть и делает их менее защищенными от хищников, должен эволюционировать благодаря тому, что самки охотнее спариваются с длиннохвостыми партнерами.

Впрочем, дарвинизм встретил сопротивление не только сторонников буквальной трактовки священных книг христианства, но и ряда серьезных специалистов, которые были сторонниками креационизма — представлений о неизменности видов и создании их Богом.

Дарвинизму сложно объяснить механизмы наследования благоприятных отклонений, возникновение принципиально новых признаков и эволюцию в определенном направлении. Эти и другие трудности привели к кризису эволюционной биологии.

Период кризиса 1 синтеза пришелся на конец XIX — начало ХХ века. Проявляется отсутствие представлений о механизмах наследственности и изменчивости. В это время происходит переоткрытие менделевских законов наследственности. Август Вейсман (1834-1914) доказал, что полученные в течение жизни особей изменения тела не наследуются, и назвал свою концепцию «неодарвинизмом». Вильгельм Людвиг Иогансен (1857-1927) показал, что без генетической изменчивости естественный отбор неэффективен. Появились разнообразные альтернативы классическому дарвинизму, в том числе сальтационизм (теория о скачкообразном характере эволюции) Гуго де Фриза (1848-1935), номогенез (теория о закономерном характере эволюции) Льва Семеновича Берга (1876-1950) и др.

Сравнение стадий эмбрионального развития позвоночных животных:

А — рыба; Б —птица; В — свинья; Г — человек

Эрнстом Геккелем и Фридрихом Мюллером независимо друг от друга был открыт биогенетический закон, суть которого заключается в том, что онтогенез определенного организма повторяет филогенез данного вида. Этот закон наблюдается в сходстве строения эмбрионов позвоночных животных.

Филогенез — историческое развитие определенных систематических групп и вообще всего живого. Термин был предложен Геккелем, который для определения исторического развития определенной группы предложил метод тройного параллелизма: сопоставление данных палеонтологии, эмбриологии и сравнительной анатомии. Последовательность изменений организмов или их органов в пределах определенной систематической категории была названа филогенетическим рядом.

Благодаря работам английского ученого Т. Гексли, русского — А. О. Ковалевского, немецкого — К. Гегенбауэра и других были введены понятия, описывающие разницу и сходство в строении и функциях органов разных систематических категорий:

• аналогичные органы— органы, имеющие различное строение и происхождение, но выполняющие одинаковые функции (крыло птицы и бабочки);

• гомологичные органы — органы, имеющие общее происхождение, но разные функции (рука человека, крыло летучей мыши, «плавник» кита);

• рудименты — органы с упрощенным строением по сравнению с формой предков вследствие потери в филогенезе своих функций (тазовый пояс китообразных, околоцветник злаков и т. п.);

• атавизмы — проявление у отдельных особей признаков, присущих форме предков (хвост у человека, недоразвитые конечности у веретеницы).

Аналогичные органы

Гомологичные органы

Определение приспособлений, их происхождение и функции имеют большое значение. В первую очередь ученых интересуют внешние характеристики: форма тела, окраска и т. д. Животные с защитной окраской и формой тела могут эффективно маскироваться под предметы окружающей среды (палочники). Яркая предупредительная окраска служит для информирования потенциальных хищников о наличии защитных механизмов (яд — божья коровка, жалящие структуры — осы). Демонстрационная или привлекательная окраска и поведение служат для отпугивания хищников или конкурентов, для привлечения опылителей или особей противоположного пола.

Особой категорией подобных адаптаций является мимикрия—способность к подражанию окраске и форме хорошо защищенных организмов плохо защищенными. Вид, которому подражают, называется моделью, а тот, который подражает, — имитатором. Выделяют две формы мимикрии:

• бейтсовская мимикрия (автор — английский энтомолог Г. Бейтс) заключается в том, что плохо защищенный вид подражает хорошо защищенному (мухи подражают осам);

• мюллеровская мимикрия (автор — немецкий зоолог Ф. Мюллер) заключается в формировании «кольца» защищенных видов, похожих друг на друга. При взаимодействии хищника с одним из видов он не будет трогать других (различные виды божьих коровок).

Синтетическая теория эволюции — II синтез

Начало II синтеза в эволюционной биологии, который получил название синтетической теории эволюции (СТЭ), было положено работой российского ученого Сергея Сергеевича Четверикова (1880-1959), который в 1926 г. показал, что учение о естественном отборе и генетика не противоречат одно другой. В работе утверждалось, что фенотипически нормальные особи из природных местообитаний являются носителями значительного генетического разнообразия. В серии работ ряда других авторов в дальнейшем была сформулирована концепция эволюции как следствия отбора генов. Важнейший вклад в эту концепцию внес Джулиан Хаксли (1887-1975), опубликовавший в 1942 г. монографию «Эволюция. Новый синтез».

Согласно СТЭ, эволюция — следствие комплексного процесса, рекомбинации генов и отбора носителей определенных генотипов. Единицей эволюции является популяция. Элементарное эволюционное событие, с этой точки зрения, — изменение аллельных частот в популяции. Именно это переводит популяцию в новое, по сравнению с ее историей, состояние. Создатели СТЭ предполагали, что мутации и рекомбинации носят произвольный характер, и только отбор придает эволюции определенное направление. Изменять соотношение аллелей в популяциях (по СТЭ) могут и случайные события — во-первых, дрейф генов и популяционные волны, во-вторых, эффект основателя (сокращение генетического разнообразия в популяциях, основанных небольшим количеством особей).

Важное условие для того, чтобы эволюция привела к принципиально новому событию — возникновению нового вида, — изоляция между популяциями.

Выделяют несколько ее форм:

• географическая — наличие между популяциями одного вида географических преград (река, иной тип биогеоценоза и т. п.);

• экологическая — формирование совокупности особей с различными требованиями к условиям окружающей среды (предпочтение определенного типа пищи, уровня влажности и т. п.);

• сезонная (временная) — наблюдается при размножении особей одного вида в разное время;

• этологическая (поведенческая) — зависит от особенностей поведения особей (различная песня самцов птиц);

• генетическая — несовместимость гамет, и, следовательно, невозможность оплодотворения или образования плодовитого потомства.

Факторами эволюции, согласно СТЭ, являются мутации, рекомбинации, отбор, дрейф генов и эффект основателя, поток генов, изоляция и естественный отбор.

Микроэволюция

Микроэволюция — эволюционные процессы, протекающие в популяциях определенного вида. Пластичность видов заключается в существовании подвидов, особи которых отличаются от других подобных совокупностей приспособлениями к конкретным условиям среды.

С точки зрения СТЭ, единственным источником наследственной изменчивости является мутагенез. Мутации — изменения генотипа, которые вызывают формирование фенов — элементарных наследственных изменений фенотипов как приспособлений к условиям окружающей среды, направляемых естественным отбором. В этом заключается творческая роль естественного отбора.

В зависимости от направления адаптивных изменений выделяют:

• стабилизирующий отбор — направлен на поддержание постоянства определенного фенотипа, сужает норму реакции. Проявляется в относительно постоянных условиях среды;

• движущий, или направленный отбор — способствует изменчивости определенного направления, сдвигая норму реакции в определенную сторону. Проявляется в условиях медленных изменений окружающей среды в определенном направлении или при расширении ареала;

• разрывающий, или дизруптивный отбор — направляет изменчивость в двух или более направлениях, подавляя проявление средних состояний признаков. Обеспечивает существование в нестабильных условиях окружающей среды (существование насекомых на океанических островах с постоянными ветрами).

Видообразование — эволюционный процесс образования новых видов. Имеет необратимый характер.

Выделяют географическое и экологическое видообразование. Видообразование является результатом соответствующей формы изоляции. Выделяют еще полиплоидизацию и скрещивание между особями близких видов без дивергенции (вид- потомок вытесняет родительский вид).

Макроэволюция

Макроэволюция включает эволюционные процессы, приводящие к возникновению таксонов надвидовых рангов (родов, семейств и т. д.). Считается, что виды одного рода, роды одного семейства и т. д. имеют единого общего предка (принцип монофилии). Разнообразие же видов, которое возникает при приспособлении к условиям среды, называется адаптивной радиацией.

Изучая историческое развитие преимущественно позвоночных, Н. Северцов предложил гипотезы биологического прогресса и регресса. Биологический прогресс сопровождается увеличением численности популяций и расширением ареала. Он является результатом эволюционного успеха определенного вида. Биологический perpecc характеризуется уменьшением численности популяций и сужением ареала. Он является следствием неспособности приспособиться к условиям среды. Может привести к вымиранию определенной группы организмов.

Существует несколько эволюционных механизмов — путей достижения биологического прогресса. Ароморфоз приводит к повышению уровня организации в целом и дает возможность вырабатывать новые приспособления к условиям среды (возникновение челюстей у рыб, преобразования в скелете птиц для полета и т. д.).

Дегенерация (морфофизиологический регресс) — упрощение строения организмов в процессе эволюции (эндопаразиты, малоподвижные организмы — покровные, морские желуди и др.). Идиоадаптацкя — преобразования организмов, которые не изменяют уровень его организации (разнообразие окраски, строения цветков и т. п.).

Схема соотношения между ароморфоэом, идиоадаптацией и дегенерацией

Дальнейшее развитие теории эволюции

Кризис II синтеза, связанный с накоплением противоречивых фактов, начался еще в эпоху формирования теории. Например, еще в 1930-е годы Джон Б. С. Холдейн (1892-1964), один из создателей СТЭ, показал, что естественный отбор по многим парам аллелей одновременно оказывается совершенно неэффективным.

Критика СТЭ достигла значительной остроты в конце ХХ века. Развитие биологии привело к существенному пересмотру практически всех положений этой теории. В противовес СТЭ развивается целый ряд альтернативных теорий эволюции. В числе важнейших следует назвать неосальтационизм Рихарда Гольдшмидта (1878-1958), экосистемную теорию эволюции Валентина Абрамовича Красилова, теорию нейтральной эволюции Мото Кимуры (1924-1994), теорию прерывистого равновесия Стивена Гулда (1941-2002) и других американских палеонтологов, эпигенетическую теорию эволюции (ЭТЭ) Михаила Александровича Шишкина и др.

Совершенствование теории эволюции далеко не закончено. За последние два десятилетия значительно возросло количество отечественных и зарубежных публикаций, в которых отмечается, что синтетическая теория не до конца адекватна современным знаниям о ходе эволюционного процесса.

Наряду с закономерностями, описываемыми СТЭ, сохраняются проблемы, требующие объяснения. К ним относится, например, проблема ускорения выработки морфологических приспособлений с ходом эволюции. В их числе — быстрые эволюционные изменения, вызванные гибридизацией и «горизонтальным» переносом генетической информации (т. е. передачей информации между неродственными группами организмов), ролью симбиоза и эндосимбиоза в эволюции.

Другой пример связан с концепцией «прерывистого равновесия». Она основана на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность периодов видового постоянства на несколько порядков превышает длительность переходов из одного состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных и имеет достаточное количество подтверждений.

Как одно из наиболее часто критикуемых общих положений синтетической теории эволюции можно привести ее подход к объяснению вторичного сходства, т. е. одинаковых морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в разных линиях эволюции организмов.

Еще недостаточно осмыслены эксперименты, которые показали, что отбор в направлении определенных фенотипических реакций и изменения условий среды могут делать эти реакции устойчивыми и развивающимися без специфических внешних воздействий. Открыт ряд новых молекулярно-биологических механизмов, которые показывают возможность направленной перестройки со стороны организма генетической информации (роли малых РНК, парамутаций, мобильных генетических элементов и т. п.). Вероятно, интеграция новых данных в новой теории — дело ближайшего будущего. Возможно, конец ХХ — начало XXI в. впоследствии назовут периодом, когда формировался III синтез в эволюционной теории.

Источник: compendium.su