Практически всем нам кажется, что мы без особых проблем можем дать определение любому понятию из программы общеобразовательной школы. Например, земноводные – это лягушки, черепахи, крокодилы и им подобные представители флоры. Да, это верно. Назвать некоторых представителей мы в состоянии, но как насчет описания их характерных особенностей или образа жизни? Почему-то же их выделили в особый класс? В чем причина? И какова закономерность? Вот с этим, согласитесь, сложнее.

Чем же они нас удивят?

Вполне вероятно, что дыхательная система земноводных отличается от подобного внутреннего устройства, скажем, млекопитающих или пресмыкающихся. Но чем? Есть ли сходства между нами и ними? На все эти вопросы мы попробуем ответить в данной статье. Однако стоит обратить внимание на тот факт, что в процессе изучения материала читатель не только узнает о том, чем же похожи между собой земноводные (черепахи и крокодилы к ним, кстати, не относятся), но и познакомится с наиболее интересными фактами, связанными с данными животными. Ручаемся, что кое о чем вы даже не догадывались. Почему? Все дело в том, что параграф школьного учебника далеко не всегда предоставляет весь необходимый спектр знаний.

Общая информация о классе

Класс Земноводные (или Амфибии) представляет примитивных позвоночных животных, предки которых более 360 млн лет назад изменили среду обитания и вышли из воды на сушу. В переводе с древнегреческого языка название переводится как «живущие двойной жизнью».

Нельзя не отметить, что земноводные — это хладнокровные существа с непостоянной температурой тела, зависящей от внешних условий обитания.

В теплое время года они, как правило, активны, а вот при наступлении холодов впадают в спячку. Появляются земноводные (лягушки, тритоны, саламандры) в воде, но основную часть своего существования проводят на суше. Эту особенность можно назвать чуть ли не основной в жизни этой разновидности живых существ.

Виды земноводных

В целом к этому классу животных относится более 3000 видов земноводных, представленных тремя группами:

• хвостатые (саламандровые);
• бесхвостые (лягушки);
• безногие (червяги).

Появились земноводные в местах с умеренным и жарких климатом. Впрочем, и по сей день они обитают именно там.

В основном все они небольшого размера и имеют длину не более одного метра. Исключение составляет гигантская саламандра (основные признаки земноводных у нее как бы смазаны), живущая в Японии и достигающая в длину до полутора метров.

Свою жизнь амфибии проводят в одиночестве. Ученые установили, что это произошло не в результате эволюции. Первые земноводные вели точно такой же образ жизни.

Кроме всего прочего, они отлично маскируются, меняя свою окраску. Кстати, далеко не все знают о том, что защитой от хищников также служит яд, выделяемый специальными кожными железами. Пожалуй, такой особенностью обладают только пресмыкающиеся, членистоногие и земноводные. Млекопитающие с таким набором характерных особенностей в природе не встречаются. На самом деле даже представить сложно, как, например, знакомая всем нам кошка могла бы подстраивать температуру собственного тела в зависимости от изменений в окружающей среде или выделять яд, обороняясь от нападающей на нее собаки.

Особенности кожного покрова

Все земноводные животные имеют гладкий тонкий покров кожи, богатый кожными железами, которые выделяют слизь, необходимую для газообмена.

Выделяемая слизь также предохраняет кожу от высыхания и может содержать ядовитые или сигнальные вещества. Многослойный эпидермис обильно снабжен сетью капилляров. Большинство ядовитых особей могут принимать яркую расцветку, служащую защитным и предупреждающим приспособлением от хищников.

У некоторых амфибий группы бесхвостых на верхнем слое эпидермиса встречаются ороговевшие образования. Особенно это развито у жаб, у которых больше половины кожной поверхности покрыто роговым слоем. Важно отметить, что слабое ороговение покрова не препятствует проникновению воды через кожу. Таким образом устроено дыхание земноводных, которые способны дышать под водой только кожей.

У наземных видов ороговевшая кожа может образовывать на конечностях когти. У бесхвостых земноводных все подкожное пространство занимают лимфатические лакуны – полости, где накапливается запас воды. И лишь в немногих местах соединительная ткань кожи соединяется с мускулатурой амфибии.

Образ жизни земноводных

Земноводные, фото которых можно встретить во всех без исключения учебниках по зоологии, претерпевают несколько стадий развития: рожденные в воде и имеющие сходство с рыбами в результате превращения приобретают легочное дыхание и способность обитания на суше.

Такое развитие не встречается у других позвоночных, но распространено у примитивных беспозвоночных.

Они занимают промежуточное положение между водными и наземными позвоночными животными. Обитают земноводные (рыбы в этом плане оказываются более приспособленными представителями фауны) во всех частях мира, где есть пресноводная вода, за исключением холодных стран. Большинство из них половину жизни проводят в воде. У других взрослые особи живут на земле, но в местах с повышенной влажностью и рядом с водой.

Во время засухи земноводные (птицы могли бы позавидовать такой особенности) впадают в анабиоз, зарывшись в ил, а в холодное время в зонах с умеренным климатом подвержены спячке.

Наиболее благоприятными местами обитания являются тропические страны с влажными лесами. Меньше всего земноводные животные отдают предпочтение засушливым уголкам природы (Средней Азии, Австралии и т. д.).

Это водно-наземные обитатели, предпочитающие обычно ночной образ жизни. День проводят в укрытии или в полудреме. Хвостатые виды передвигаются по земле аналогично пресмыкающимся, а бесхвостые – короткими прыжками.

Земноводные – это животные, которые, как правило, способны лазить по деревьям. В отличие от пресмыкающихся, взрослые самцы амфибий очень голосисты, в молодости они беззвучны.

Питание в большинстве случаев зависит от возраста и стадии развития. Личинки поедают растительные и животные микроорганизмы. По мере взросления появляется потребность в живой пище. Это уже настоящие хищники, питающиеся червяками, насекомыми и мелкими позвоночными. Во время жары их аппетит повышается. Обитатели тропиков намного прожорливее своих сородичей из стран с умеренным климатом.

В начале жизни земноводные, фото которых украшают атласы, наглядно показывающие эволюцию развития человека, быстро развиваются, но со временем их рост сильно замедляется. Рост лягушек продолжается до 10 лет, хотя зрелости достигают уже к 4-5 годам. У других видов рост прекращается лишь к 30 годам.

В целом нельзя не отметить, что земноводные — это очень выносливые животные, способные переносить голод не хуже пресмыкающихся. Например, жаба, посаженная в сырое место, может находиться без пищи до двух лет. Дыхательная система земноводных при этом продолжает полноценно функционировать.

Также амфибии обладают способностью к регенерации утраченных частей тела. Однако у высокоорганизованных земноводных такие свойства менее выражены или вообще отсутствуют.

Подобно пресмыкающимся, у амфибий также быстро заживают раны. Особой живучестью отличаются хвостатые виды. Если саламандру или тритона заморозить в воде, то они впадают в оцепенение и становятся ломкими. Как только лед растает, животные возвращаются вновь к жизни. Стоит вынуть тритона из воды, он мгновенно сжимается и не подает признаков жизни. Поместите его обратно — и тритон сразу оживает.

Форма тела и структура скелета сходны с рыбами. Мозг состоит из двух полушарий, мозжечка и среднего мозга и имеет простое строение. Спинной мозг более развит, чем головной. Зубы амфибий служат только для захвата и удержания добычи, но совсем не приспособлены для ее пережевывания. Огромное значение для жизни амфибий имеют дыхательная и кровеносная системы. У них, как у пресмыкающихся, холодная кровь.

По внешнему виду и образу жизни земноводные (черепахи, напомним, к ним не относятся, хотя иногда и ведут схожий образ жизни) делятся на три группы: бесхвостых, хвостатых и безногих. К представителям бесхвостых относят лягушек, которые распространены по всему миру, где есть влажность и достаточно пищи. Лягушки любят сидеть на берегу и греться на солнце. При малейшей опасности они бросаются в воду и зарываются в ил.

Представители такой огромной группы животных, как класс Земноводные, хорошо плавают. С приближением холодов амфибии впадают в спячку. Икрометание происходит в теплое время года. Развитие яиц и головастиков происходит быстро. Их основным кормом является растительная и животная пища.

Хвостатые земноводные похожи на ящериц. Обитают в водоемах или вблизи с водой. Ведут ночной образ жизни, а днем скрываются в укрытиях. В отличие от ящериц, на суше они неповоротливы и медлительны, но в воде очень проворны. Питаются мелкой рыбой, моллюсками, насекомыми и другими небольшими животными. В этот вид входят саламандры, тритоны, протеи, скрытожаберники и т. д.

К отряду безногих амфибий относятся червяги, имеющие внешнее сходство со змеями и безногими ящерицами. Однако по развитию и внутреннему строению они близки к саламандрам и протеям. Живут червяги в тропических странах (кроме Мадагаскара и Австралии). Обитают под землей, прокладывая ходы. Ведут такой же образ жизни, как и земляные черви, которые составляют их рацион питания. Некоторые червяги приносят живородящее потомство. Другие откладывают икру в почве рядом с водой или в воде.

Польза земноводных

Земноводные относятся к первым и самым примитивным обитателям суши, занимающим особое место в эволюции наземных позвоночных, которая наименее изучена.

Например, о роли пернатых и млекопитающих в жизни человека давно известно. В этом отношении земноводные очень сильно отстают. Однако они имеют также большое значение в хозяйственной деятельности человека. Как известно, во многих странах лягушачьи лапки относятся к деликатесам и высоко ценятся. Для этих целей в Европе и Северной Америке ежегодно добывается около ста миллионов лягушек. Это свидетельствует о том, что земноводные имеют и экономическое значение.

Взрослые особи питаются животной пищей. Поедая вредных насекомых в садах, огородах и полях, они приносят пользу человеку. Среди насекомых, моллюсков или червей встречаются также переносчики опасных различных заболеваний.

Менее полезными считаются земноводные, питающиеся водными микроорганизмами. Исключением являются тритоны. И хотя в основу их пищи входят водные организмы, они поедают также личинок комаров (в т. ч. малярийных), которые размножаются в водоемах с теплой и стоячей водой.

Польза земноводных во многом зависит от их количества, сезонных, кормовых и других особенностей. Все эти факторы влияют на питание амфибий. К примеру, озерная лягушка, обитающая в водоемах, полезнее, чем ее сородичи, проживающие в других местах.

В отличие от птиц, земноводные истребляют большее количество насекомых, обладающих отпугивающими и защитными функциями, которых не едят пернатые. Также сухопутные виды земноводных питаются в основном ночью, когда многие насекомоядные птицы спят.

Полное значение амфибий в жизни человека можно оценить только при достаточном изучении этих животных. В настоящее время биология земноводных имеет крайне поверхностные познания.

Земноводные как важная часть цепи питания

У некоторых пушных зверей большинство амфибий являются основным кормом. Например, выживаемость енотовидной собаки в разных местах обитания напрямую зависит от численности земноводных в этих районах.

Норка, выдра, барсук и черный хорь охотно поедают амфибий. Поэтому количество этих животных значимо для охотничьих угодий. Земноводные входят в пищевой рацион и других хищников. Особенно когда не хватает основного корма – мелких грызунов.

Кроме этого, ценные промысловые рыбы в зимний период в водоемах и реках питаются лягушками. Чаще всего их добычей становится травяная лягушка, которая, в отличие от зеленой лягушки, не закапывается на зимовку в ил. Летом она поедает наземных беспозвоночных, а зимой отправляется на зимовку в озеро. Тем самым амфибия становится промежуточным звеном и пополняет кормовую базу для рыб.

Земноводные и наука

Благодаря своему строению и живучести амфибии стали использоваться в качестве лабораторных животных. Именно на лягушке проводится наибольшее число опытов, начиная от уроков биологии в школе и заканчивая крупными медицинскими исследованиями ученых. Для этих целей в качестве биологического материала в лабораториях ежегодно используется более десятков тысяч лягушек. Не исключено, что это может привести к полному истреблению животных. Кстати, в Англии ловля лягушек запрещена, и они находятся теперь под охраной.

Сложно перечислить все научные открытия, связанные с опытами и физиологическими экспериментами над лягушками. Недавно было найдено их применение в лабораторно-клинической практике для раннего диагностирования беременности. Введение мочи беременных женщин самцам лягушек и жаб вызывает у них стремительный процесс сперматогенеза. В этом отношении особенно выделяется зеленая жаба.

Самые необычные земноводные планеты

Среди малоизученного вида этих животных встречается множество редких и необычных экземпляров.

Например, лягушки-привидения (род Heleophryne) – это на самом деле единственное семейство бесхвостых земноводных с только шестью видами, один из которых встречается только на кладбище. Видимо, отсюда и произошло такое достаточно необычное название вида. Обитают они преимущественно на северо-востоке ЮАР вблизи лесных ручьев. Имеют размеры до 5 см и камуфляжную окраску. Ведут ночной образ жизни, а ночью прячутся под камнями. Правда, на сегодняшний день два вида почти истреблены.

Протей (Proteus anguinus) – хвостатый вид класса Земноводные, живущий в подземных озерах. Достигает длины до 30 см. Все особи слепы и имеют прозрачную кожу. Охотятся протеи благодаря электрической чувствительности кожи и обонянию. Могут прожить без пищи до 10 лет.

Следующий представитель, лягушка зооглоссус Гарднера (Sooglossus gardineri) относится к одному из необычных бесхвостых видов семейства Амфибии. Находится под угрозой уничтожения. Имеет длину не более 11 мм.

Лягушка Дарвина – это достаточно мелкий бесхвостый вид амфибий, обитающий в холодных горных озерах. Длина тела около 3 см. Самцы вынашивают свое потомство в горловом мешке.

Интересные факты о земноводных

• Даже далеко не всем заядлым путешественникам известно о том, что в государстве Перу множество кафе, где готовят специальные коктейли из лягушек. Считается, что такие напитки избавляют от многих болезней, лечат астму и бронхит, помогают восстановить потенцию. Один из способов приготовления заключается в измельчении живой лягушки в блендере с добавлением бобовой похлебки, меда, сока алоэ и макового корня. Готовы ли вы решиться и попробовать данное кушанье?
• Необычные амфибии обитают в Южной Америке. Парадоксальные лягушки по мере взросления уменьшаются в размерах. Обычная длина взрослой особи достигает всего 6 см. Однако их головастики вырастают до 25 см. Странная особенность.
• В ходе экспериментов над лабораторными лягушками австралийские исследователи сделали случайное открытие. Они обнаружили, что данные животные способны удалять инородные тела из своего организма через мочевой пузырь. Опытные и весьма именитые ученые вживляли животным передатчики, которые через некоторое время переместились в их мочевые пузыри. Таким образом, выяснилось, что попадая в организм амфибий, инородные предметы постепенно обрастают мягкими тканями и втягиваются в пузырь. Это открытие на самом деле произвело переворот в научной сфере.
• Мало кому из обычных людей известно о том, что причиной частого моргания лягушек во время еды является проталкивание пищи в горло. Животные не способны пережевывать корм и проталкивать его языком в пищевод. Моргая, глаза втягиваются в череп специальными мышцами и помогают проталкиванию пищи.
• Весьма интересный экземпляр представляет собой африканская лягушка Trichobatrachus robustus, которая обладает удивительным приспособлением для защиты от врагов. В момент угрозы ее лапы протыкают подкожные кости, образуя подобие «когтей». После того как опасность минует, «когти» втягиваются обратно, а поврежденная ткань регенерирует. Согласитесь, далеко не каждый представитель современной фауны может похвастать наличием такой полезной и уникальной особености.

Источник: fb.ru

Общая характеристика земноводных

Земноводные — это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие. Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны — хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность — из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком.

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника — двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии — воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной.

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови — смешанная — попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Яйцеклетки созревают в яичниках и далее попадают в яйцеводы, где покрываются прозрачной слизистой оболочкой. Далее икринки оказываются в клоаке и выводятся наружу.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.

Источник: biology.su

Распространение.

Земноводные распространены повсеместно, за исключением крайне холодных или сухих зон. Червяги встречаются преимущественно в тропиках, хвостатые – повсюду в Северном полушарии, а также в Южной Америке. Бесхвостые – космополитная группа, хотя наибольшее разнообразие их видов отмечено в Африке.

Развитие.

Большинство земноводных яйцекладущие, т.е. выметывает икринки в воду или в очень влажные места. Из них выводятся личинки, которые живут в воде и дышат жабрами. Затем следует метаморфоз, жабры исчезают, и взрослое животное переходит на легочное и/или кожное дыхание. После этого некоторые формы, например тритоны и ряд лягушек, остаются в воде, в то время как другие, в частности саламандры и жабы, начинают вести наземный образ жизни.

Специализация.

Многие хвостатые земноводные, например сирены, амбистомы и протеи, сохраняют личиночные признаки в течение всей жизни. Такие формы, называемые «неотеническими», способны размножаться, как бы не достигнув взрослого состояния. Некоторые амфибии, в частности европейские пещерные саламандры (Hydromantes) и обитающие в тропической Африке жабы рода Nectophrynoides, – живородящие; эта черта характерна для животных, соответствующих более продвинутой, чем у земноводных в целом, стадии эволюции. Большинство амфибий обитает в пресной воде или влажных местах и характеризуется скользкой, обильно покрытой железистыми выделениями пигментированной кожей. Пещерные формы, например протеи, бесцветны, но иногда приобретают окраску на свету. Встречаются виды, особенно среди древесных лягушек, у которых окраска изменяется в зависимости от фона. Земноводные бывают очень ярко окрашены. Обитающие в Евразии жерлянки (Bombina) используют эту свою особенность для отпугивания врагов. Впрочем, этот род для человека безопасен, а вот пятнистый древолаз (Dendrobates tinctorius), живущий в Панаме и тоже обладающий яркой предупреждающей окраской, – самое ядовитое из всех известных земноводных. Пятнистая, или огненная саламандра (Salamandra salamandra) из Европы (черная с желтыми пятнами), испытывая стресс, также выделяет из желез токсичную жидкость. У многих жаб бородавчатая кожа секретирует ядовитую слизь.

Зависимость от физических факторов среды.

Амфибии – холоднокровные животные, т.е. температура их тела близка к окружающей и организм приспособлен к значительным ее перепадам. Большинство из них очень чувствительно к температуре. В холодную погоду они впадают в спячку, прерывающуюся только при достаточном потеплении. Многие формы переживают периоды сильной жары или засухи, зарываясь в почву. Земноводные реагируют также на колебания освещенности и влажности, а некоторые виды лягушек начинают квакать при понижении атмосферного давления.

Регенерация.

Многие хвостатые амфибии, причем как взрослые, так и личинки, способны регенерировать утраченные части тела. Это свойство вообще характерно для низкоорганизованных животных, поскольку требует наличия недифференцированной ткани (или ее дедифференцировки). Личинки легче восстанавливают утраченные структуры (например, жабры, хвост и конечности), чем взрослые особи. Аналогичным образом, способность к регенерации снижается и по мере продвижения вверх по эволюционной лестнице. Хвост регенерируется быстрее, чем конечности, а задние части быстрее передних. Возможно, это происходит потому, что задняя часть тела в ходе индивидуального развития вообще растет активнее. На ход регенерации влияют гормоны.

Значение земноводных для человека.

Обычно считается, что земноводные не имеют существенного значения для человека. Однако они уничтожают большое количество вредных насекомых, составляющих важную часть их рациона. Например, головастики питаются в основном личинками комаров и других кровососов. Иногда земноводные при высокой плотности своей популяции становятся каннибалами и поедают собственную молодь. Крупные лягушки часто питаются более мелкими бесхвостыми и хвостатыми амфибиями. В свою очередь, земноводных поедают многие животные – змеи, черепахи, птицы и млекопитающие. Люди тоже используют их в пищу.

Источник: www.krugosvet.ru

Предки земновод­ных — кистепёрые рыбы. У первых древних амфи­бий, как и у рыб, кожа была покрыта чешуёй, имелась плавательная лопасть на хвосте, остатки жаберной крышки. Однако они уже имели пятипалые конеч­ности, с помощью которых могли периодически вы­ползать на сушу и передвигаться по ней.

Первые земноводные появи­лись на Земле в середине палеозой­ской эры. Это были ихтиостеги. От них произошли стегоцефа­лы — обширная группа древних амфибий, давших начало совре­менным земноводным.

Представители класса Зем­новодные — позвоночные животные, ведущие водно­наземный образ жизни. Предки современных земноводных в про­цессе эволюции первыми вышли на сушу.

В связи с освоением амфибиями новой, наземно­воздушной среды их внешнее и внутреннее строение усложнилось. Конечности современных земноводных состоят из трёх отделов, подвижно соединённых меж­ду собой, что способствует активному передвижению. Дышат амфибии лёгкими и влажной кожей, поэтому обитают они только во влажных местах. У земновод­ных трёхкамерное сердце. Кровеносная система име­ет два круга кровообращения.

В течение длительного исторического развития сформировались современные виды земноводных. Их меньше, чем в других классах позвоночных живот­ных, — примерно 4 тыс.

Кожа

Кожа у земновод­ных голая, богата железами. Железы выделяют мно­го слизи, что уменьшает трение при плавании, а на суше предохраняет тело от высыхания. Кожа играет важную роль при дыхании. Через сеть расположен­ных в ней капилляров происходит насыщение крови кислородом и освобождение от углекислого газа. Ядо­витые кожные железы защищают многих амфибий от хищников.

Язык

У большинства земноводных имеется клейкий язык, служащий для ловли мелких животных (насе­комых, червей, слизней).

Глаза

Глазные яблоки при глотании способствуют проталкиванию пищевого комка в пищевод.

Глаза амфибий защищены от высыхания и загрязнения двумя веками. Поверхность гла­за увлажняется секретом слёз­ной железы. Роговица глаз вы­пуклая (а не плоская, как у рыб), хрусталик в форме двоя­ковыпуклой линзы (а не круг­лый, как у рыб), поэтому зем­новодные видят дальше, чем рыбы.

Скелет

В позвоноч­нике земноводных оформились два новых отдела — шейный и крестцовый. Тем самым обеспечивается подвижное сочленение головы с туловищем.

Передняя конечность состоит из трёх отделов: пле­ча, предплечья и кисти. Задняя — из бедра, голени и стопы. К костям конечностей прикрепляются мощные мышцы, позволяющие амфибиям активно передви­гаться по суше.

Дыхание

В наземных условиях земноводные во взрослом со­стоянии дышат лёгкими (они развиты слабо) и кожей. В воде они полностью переходят на кожное дыхание.

Кровеносная система

Сердце земноводных трёхкамерное, состоит из желудочка и двух предсердий. Кровь движет­ся по двум кругам кровообращения: малому и большому. По малому кругу кровь течёт от желудочка к лёгким, где обогащается кислородом и возвращается в ле­вое предсердие, а оттуда в желудочек. По большому кру­гу кровь из желудочка доставляет кислород и питатель­ные вещества ко всем органам животного, а от них забирает углекислый газ и продукты обмена. Затем кровь поступает в правое предсердие, а затем переходит в желудочек. Таким образом, у земноводных кровь в серд­це смешанная.

Обмен веществ

В связи со слабым развитием лёгких и движени­ем смешанной крови по организму уровень обмена веществ у земноводных невысокий. Поэтому они — холоднокровные животные. Температура их тела со­ответствует температуре окружающей среды. В усло­виях похолодания активность амфибий снижается, и они впадают в оцепенение. Зимуют земноводные в укрытиях на суше или в мелководных водоёмах.

Источник: WikiWhat.ru

Общая характеристика

Амфибии или Земноводные — немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных. Подавляющее большинство  обитают, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше. В течение жизни амфибии, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды. В этой связи происходит смена жаберного дыхания на легочное, соответственно видоизменяется кровеносная система, появляются конечности типа пятипалой, существенно видоизменяется система органов чувств. Однако и у взрослых форм степень приспособления к жизни на суше в общем невелика. Легкие развиты слабо, и в качестве дополнительного органа дыхания функционирует еще и кожа. Трехкамерное сердце не обеспечивает полного разделения крови на артериальную и венозную, и в большинстве частей тела по артериям течет смешанная кровь. Конечности хотя и устроены по типу пятипалой, но развиты слабо и не могут удерживать тело в приподнятом над субстратом положении. Наконец, громадное большинство размножается в воде путем откладывания икры и оплодотворения ее вне тела матери (т. е. как и у рыб).

Общее число земноводных современных видов равно примерно 2100—2600; они объединяются в три отряда:

1.    Хвостатые (Caudata, или Urodela).

2.    Безногие (Apoda).

3.    Бесхвостые (Anura, или Ecaudata).

Кожные покровы

Кожа всех амфибий голая, лишенная наружного покрова из костных или роговых чешуй. Эпидермис очень богат железами, которые, в отличие от таковых рыб, многоклеточны. Значение кожных желез многообразно. Они обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой невозможен газообмен при кожном дыхании. Эта пленка в некоторой мере предохраняет тело от иссушения. Выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами и защищают от проникновения через кожу патогенных микробов. Ядовитые кожные железы в некоторой мере защищают от хищников. Установлено, что, вопреки прежнему мнению, верхний слой эпидермиса у амфибий, особенно у бесхвостых, ороговевает (В. Е. Соколов, 1964; Spearman, 1968), Наиболее сильно это развито у жаб, у которых на спине роговой слой составляет примерно 60% всей толщи эпидермиса. У большинства наличие слаборазвитых ороговений эпидермиса не препятствует проникновению через кожу воды, и амфибии, находясь в водоеме, постоянно «пьют воду кожей».

Позвоночник

Позвоночник у  земноводных в связи с полуназемным образом жизни более расчленен, чем у рыб. Он состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Шейный отдел представлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее — у безногих (более ста). Единственный крестцовый позвонок (у безногих отсуствующий) несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а у бесхвостых представлен косточкой — уростилем, которая во время эмбрионального развития закладывается в виде ряда отдельных позвонков.

Форма позвонков у низших амфибий (безногие, низшие хвостатые) бывает амфицельной; в этом случае пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки процельные, т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади, у высших хвостатых — опистоцельные, т.е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Только у крайне примитивной новозеландской лягушки лиопелъмы (Liopelma) позвонки амфицельные. Настоящие ребра, но очень короткие есть только у безногих; у хвостатых развиваются короткие «верхние» ребра, у бесхвостых ребер нет вовсе.

Череп

Мозговая коробка земноводных в значительной своей части пожизненно остается хрящевой. Это обусловливается слабым развитием хондральных окостенений и накладных костей. В первичной мозговой коробке развиваются следующие хондральные кости. В затылочной области только две боковые затылочные кости (exoccipitale); места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая ушная кость (prooticum), большая же часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бесхвостых развивается клинообонятельная кость (sphenethmoideum); у хвостатых эта кость парная; обонятельная капсула сохраняет хрящевой характер.

Покровных костей, как сказано, также немного. Крышу черепа земноводных составляют теменные (parietale) и лобные (frontale) кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные кости (frontoparietale). К переди от них находятся носовые кости (nasale), у безногих они срастаются с предчелюстными костями (praemaxillare). По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости (squamosum), особенно сильно развитые у безногих. Большой парасфеноид (parasphenoideum) выстилает дно черепа, а вперед от него лежат парные сошниковые кости (vomer).

В формировании дна черепа принимают участие и кости висцерального скелета: нёбные (palatinum) и крыловидные (pterygoideum). Первая прилегает к сошнику, вторая — к чешуйчатой кости.

Череп амфибий аутостилический, т. е. нёбноквадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу. Упомянутые выше нёбные и крыловидные кости развиваются на нижней поверхности нёбноквадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняет, как и у костистых рыб, костная дуга, состоящая из предчелюстных или межчелюстных костей (praemaxillare или intermaxillare) и верхнечелюстных костей (maxillare). Эта костная дуга лежит несколько к наружи от дуги, образуемой нёбноквадратными хрящами.

Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной (dentale) и угловой (angulare) костями.

В связи с аутостилией черепа подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги— гиомандибуляре — превращен в маленькую кость — стремя (stapes), — которая, как и у рыб, верхним своим концом упирается в слуховую капсулу. В связи с формированием полости среднего уха эта кость находится внутри указанной полости и выполняет роль слуховой косточки.

Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Пластинка эта расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки, загибаясь вверх и охватывая с боков кишечную трубку, прикреплены к слуховым капсулам.

Таким образом, видно, что череп амфибий отличается от черепа большинства костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и кожных окостенений; 2) аутостилией; 3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат; 4) редукцией жаберной крышки. Следовательно, наиболее существенные изменения наблюдаются в области висцерального черепа, и они связаны с переходом животных к полуназемному существованию (утеря жаберного аппарата, появление первой слуховой косточки, развитие своеобразного подъязычного скелета).

Пояса конечностей

Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного. Каждая половина дуги (левая и правая) состоит из следующих основных элементов. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой (scapula), заканчивающейся широким надлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная) часть состоит из коракоидa (coracoideum) и лежащего впереди него прокоракоида (procoracoideum). Перечисленные три элемента пояса сходятся в точке прикрепления плечевой кости и фомируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракоидов находится предгрудинa (omosternum), а сзади — грудина (sternum). Обе эти кости заканчиваются хрящами. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой расположена тон¬кая палочковидная ключица (clavicula). В связи с отсутствием или неполным развитием ребер грудной клетки у амфибий нет, и плечевой пояс лежит свободно в толще мускулатуры.

Тазовый пояс образован тремя парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины, которую они и образуют. Длинные подвздошные кости (ilium) своими проксимальными концами прикреплены к поперечным отросткам крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса (pubis) у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость (ischium). Такое расположение элементов тазового пояса характерно для всех наземных позвоночных.

Скелет свободных конечностей

Скелет свободных конечностей типичен для наземных позвоночных и существенно отличен от скелета конечностей рыб. В то время как конечности рыб представляют в схеме простые одночленные рычаги, перемещающиеся только относительно корпуса тела, конечности наземных позвоночных представляют рычаги многочленные. В этом случае не только вся конечность перемещается относительно тела, но перемещаются относительно друг друга и отдельные элементы конечности.

Скелет конечностей хвостатых амфибий почти полностью соответствует приведенной схеме. У лягушек же наблюдаются некоторые отклонения, основными из которых будут следующие: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость, срастается между собой и большая часть костей запястья и предплюсны, перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца (praehallux). Эти особенности имеют вторичный характер и связаны с приспособлением лягушек к передвижению прыжками.

Мышечная система

Мышечная система существенно отличается от мышечной системы рыб двумя основными особенностями, связанными с передвижением животных при помощи пятипалых конечностей и в известной мере по твердому субстрату. Во-первых, развивается мощная и сложно организованная мускулатура на свободных конечностях. (Вспомним, что практически у всех рыб мускулатура, приводящая в движение конечности, располагалась не на самых конечностях, а на корпусе тела.) Во-вторых, в связи с более сложными движениями мускулатура тела значительно более дифференцирована и характерная для рыб сегментация у амфибий нарушена. Метамерное расположение мышечных сегментов можно видеть у бесхвостых земноводных только в немногих местах туловища. У хвостатых земноводных  и безногих метамерия мышечной системы выражена более четко.

Органы пищеварения

Ротовая щель земноводных ведет в обширную ротоглоточную полость, которая, сужаясь, переходит в пищевод. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы отверстия (полости среднего уха) и гортанная щель. Сюда же открываются протоки слюнных желез (отсутствующие у рыб), которые, однако, служат только для смачивания пищевого комка и секрет которых не воздействует на пищу химически. На дне ротоглоточной области  расположен настоящий язык, имеющий собственную мускулатуру. Форма языка земноводных разнообразна. У некоторых хвостатых он прикреплен неподвижно, у других имеет вид гриба, сидящего на тонкой ножке. У лягушек язык прикреплен к дну рта своим передним концом, а свободная его часть в спокойном состоянии обращена внутрь. У всех язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких животных. Не имеют языка только немногие амфибии.

Зубы земноводных имеют вид мелких однообразных конусов, вершины которых несколько загнуты назад. Зубы сидят на межчелюстных, верхнечелюстных костях, на сошнике, а у некоторых и на нижней челюсти. Некоторые виды, например жабы, не имеют зубов на костях челюстей. При глотании проталкиванию пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод помогают глазные яблоки, которые отделены от этой полости только тонкой слизистой оболочкой и которые с помощью специальных мышц могут несколько втягиваться внутрь ротоглотки.

Короткий пищевод земноводных впадает в сравнительно слабо отграниченный желудок. Собственно кишечник относительно более длинный, чем у рыб. В петле переднего (тонкого) отдела лежит поджелудочная железа (pancreas). Крупная печень имеет желчный пузырь, ее проток впадает в переднюю часть тонкой кишки (в так называемую двенадцатиперстную кишку). В желчный проток впадают и протоки поджелудочной железы, которая, таким образом, самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.

Второй отдел кишечника — толстый — отграничен от тонкого отдела нечетко. Наоборот, третий — прямой — отдел хорошо обособлен. Он открывается в клоаку.

Органы дыхания

Органы дыхания земноводных разнообразны. Во взрослом состоянии большинство видов амфибий дышат легкими и через кожу. Легкие представляют парные мешки с тонкими ячеистыми стенками. В связи с несовершенством легких значение кожного дыхания очень велико. Отношение поверхности легких к поверхности кожи у амфибий равно 2 : 3 (в то время как у млекопитающих внутренняя поверхность легких в 50—100 раз больше поверхности кожи). У зеленой лягушки через кожу поступает 51 % кислорода, потребляемого для окисления крови, и 49% его поступает через легкие. Еще большее значение кожного дыхания видно при учете выделяемой организмом углекислоты: кожное дыхание — 86%, легочное дыхание — 14%.

Кожное дыхание имеет большое функциональное значение не только в связи с несовершенством легких, но и как приспособление, обеспечивающее окисление крови при длительном нахождении животного в воде, например во время спячки или затаивания в водоеме при преследовании наземными хищниками. В этих случаях осуществляется только кожное дыхание и правое предсердие (куда через полую вену вливается окисленная кровь кожной вены) становится артериальным, а левое — венозным.

У американских безлегочных саламандр и у нашего дальневосточного тритона легкие полностью атрофированы, и газообмен у них целиком про исходит через кожу и слизистую ротовой полости.

Личинки амфибий дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые у подавляющего большинства видов в последующем исчезают. Но у своеобразных протеев и сирен они сохраняются пожизненно. Амфиумы же во взрослом состоянии наряду с легкими имеют и внутренние жабры.

Механизм легочного дыхания земноводных в связи с отсутствием грудной клетки весьма своеобразен. Роль насоса выполняет ротоглоточная область, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие).

В этой связи череп амфибий при небольшой высоте чрезвычайно широк: эффективность легочного дыхания будет тем большей, чем шире расстояние между ветвями нижней челюсти.

Кровеносная система

Сердце всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. У низших форм (безногие и хвостатые) левое и правое предсердия разделены не полностью. У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха, сообщающаяся с правым предсердием, и артериальный конус.

У высших бесхвостых амфибий от артериального конуса берут начало три пары артериальных дуг. Первая пара (считая от головы к хвосту), гомологичная первой паре жаберных артерий рыб, несет кровь к голове и представляет сонные артерии (arteria carotis). Она отходит от брюшной стороны артериального конуса. Вторая пара, также отходящая от брюшной стороны артериального конуса, гомологична второй паре жаберных сосудов рыб и носит название системных дуг аорты. От нее отходят подключичные артерии (arteria subclavia), несущие кровь к плечевому поясу и передним конечностям. Правая и левая системные дуги, описав полукруг, соединяются вместе и образуют спинную аорту (aorta dorsalis), расположенную под позвоночником и дающую начало веткам, идущим к внутренним органам. Последняя, третья, пара, гомологичная четвертой жаберной дуге рыб, отходит не от брюшной, а от спинной стороны артериального конуса. Она несет кровь в легкие и пред-ставляет легочные артерии (arteria pulmonalis). От каждой легочной артерии отходит по большой ветке, несущей венозную кровь в кожу для окисления. Это кожные артерии (arteria cutanea).

У хвостатых амфибий, имеющих легкие, схема расположения артериальных сосудов в основном такая же. Но в отличие от бесхвостых амфибий сохраняется пара дуг, соответствующая третьей паре жаберных сосудов, и, таким образом, общее число артериальных дуг у них равно четырем, а не трем, как у бесхвостых земноводных . Кроме того, легочные артерии сохраняют связь с системными дугами аорты через посредство так называемых боталовых протоков.

У хвостатых амфибий, у которых пожизненно сохраняются жабры, схема кровообращения очень близка к таковой рыб и личинок высших амфибий. От брюшной аорты амфибий отходят четыре пары дуг. Сонные артерии отходят от первой дуги (от выносящей ее части); с появлением же легких образуются легочные артерии, берущие начало от четвертой дуги. Как видно, схема кровообращения в этом случае почти тождественна таковой двоякодышащих рыб.

Венозная система низших амфибий похожа на венозную систему двоякодышащих рыб. Хвостовая вена делится на две воротные вены почек, из которых кровь поступает в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior) и в парные задние кардинальные вены. Последние на уровне сердца сливаются с парными яремными, подключичными и кожными венами и образуют кювьеровы протоки, изливающие кровь в венозную пазуху. Полая вена принимает в себя печеночную вену (vena hepatica) и также впадает в венозную пазуху. От кишечника кровь собирается по подкишечной и брюшной венам, которые, Сливаясь, образуют воротную вену печени. Из печени кровь поступает по уже упомянутой печеночной вене.

У бесхвостых амфибий кардинальные вены не сохраняются и вся кровь из туловищной области собирается в конечном счете в заднюю полую вену, впадающую в венозную пазуху. Так же как и в предыдущем случае, имеются брюшная и подкишечная вены, образующие воротную систему кровообращения в печени. В связи с отсутствием кардинальных вен не образуются кювьеровы протоки. Яремные вены, сливаясь с подключичными, образуют в этом случае парную переднюю полую вену (vena cava anterior), впадающую в венозный синус (пазуху). В верхние полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, которые несут не венозную, а артериальную кровь.

Легочные вены впадают непосредственно в левое предсердие.

Рассмотрим в заключение схему циркуляции крови земноводных.

Венозная кровь земноводных (с довольно значительной примесью окисленной крови, поступающей из кожных вен в передние полые вены) изливается в венозную пазуху (синус), а оттуда в правое предсердие. Одновременно в левое предсердие по легочным венам поступает чистая артериальная кровь. При сокращении предсердий венозная и артериальная кровь проталкивается через общее для обоих предсердий отверстие в желудочек. При сокращении желудочка в артериальный конус (в связи с его отхождением от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь, идущая далее в открытое отверстие кожно-легочных артерий. Отверстия остальных артериальных дуг в это время закрыты спиральным клапаном артериального конуса. При дальнейшем сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается и открываются отверстия системных дуг, через которые поступает смешанная кровь из центральной части желудочка. Наиболее артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус, в последнюю очередь не попадает в легочные и системные дуги, которые уже заполнены кровью. Дальнейшее сдвигание спирального клапана освобождает устья сонных артерий, куда и проходит наиболее окисленная кровь. При всем этом полного разделения потоков артериальной и венозной крови все же нет.

Нервная система

Головной мозг характеризуется рядом прогрессивных черт. Это выражается в относительно более крупных, чем у рыб, размерах переднего мозга, в полном разделении его полушарий и в том, что  не только дно боковых желудочков, но и их бока и крыша содержат мозговое вещество. Таким образом, у земноводных имеется настоящий мозговой свод — архипаллиум, который из костных рыб свойствен только двоякодышащим. Средний мозг сравнительно небольших размеров. Мозжечок очень мал, а у некоторых хвостатых (у протеев) он практически незаметен. Слабое развитие этой части головного мозга находится в связи с крайне однообразными, несложными движениями, совершаемыми амфибиями. От головного мозга отходят десять нар головных нервов (I—X), одиннадцатая пара (добавочный нерв) не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.

Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника земноводных.

Органы зрения

Глаза амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни. Последнее выражается: 1) в наличии подвижных век, защищающих глаза от высыхания и загрязнения; при этом, кроме верхнего и нижнего века, имеется еще третье веко, или мигательная перепонка, расположенная в переднем углу глаза; 2) в выпуклой (а не плоской, как у рыб) форме роговицы и линзовидной (а не круглой, как у рыб) форме хруст лика; обе последние особенности определяют более дальнозоркое зрение амфибий (интересно, что при нахождении в воде роговица у земноводных становится плоской); 3) в более совершенной аккомодации зрения, достигаемой путем перемещения хрусталика под действием ресничного мускула.

Орган слуха

Орган слуха земноводных сравнительно с таковым рыб устроен значительно более сложно и приспособлен к лучшему восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наиболее полно это выражено у высших (бесхвостых) амфибий. Кроме внутреннего уха, представленного, как и у рыб, перепончатым лабиринтом, у земноводных имеется еще среднее ухо. Последнее представляет полость, один конец которой открывается в ротоглотку, а другой подходит к самой поверхности головы и затянут тонкой перепонкой, известной под названием барабанной. Полость эта образует изгиб, вершина которого находится у края перепончатого лабиринта. Верхняя часть полости от барабанной перепонки до перепоночного лабиринта носит название барабанной полости. В ней расположена палочковидная косточка (stapes), которая одним концом упирается в овальное окно внутреннего уха, другим — в барабанную перепонку. Нижняя часть полости среднего уха, открывающаяся в ротоглотку, именуется евстахиевой трубой.

Данные сравнительной анатомии и эмбриологии показывают, что полость среднего уха гомологична брызгальцу рыб, т. е. рудиментарной жаберной щели, лежащей между челюстной и подъязычной дугами, а слуховая косточка гомологична верхнему отделу подъязычной дуги, т. е. гиомандибуляре. На этом примере видно, что важное изменение органа может достигаться не только путем появления новых образований, но и путем видоизменения и смены функций у образований, имевшихся и ранее.

У безногих и хвостатых барабанная перепонка и барабанная полость отсутствуют, но слуховая косточка хорошо развита. Редукция среднего уха у этих групп, видимо, явление вторичное.

Органы обоняния амфибий

Органы обоняния амфибий представляют парные обонятельные капсулы, которые сообщаются с наружной средой парными же наружными ноздрями, от обонятельных капсул отходят внутренние ноздри ( хоаны), сообщающие их с ротоглоточной полостью. У амфибий, как и у всех наземных позвоночных, указанная система служит не только для восприятия запахов, но и для дыхания.

Органы боковой линии свойственны личинкам всех амфибий. Во взрос-лом состоянии они сохраняются только у водных форм хвостатых амфибий и немногих, тоже водных, бесхвостых. Однако, в отличие от рыб, чувствующие клетки этого органа расположены не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.

Мочеполовые органы

Мочеполовые органы земноводных устроены по типу мочеполовых органов хрящевых рыб. Органом выделения в зародышевом состоянии служит пронефрос; у взрослых — мезонефрос с его типичным выводным путем — вольфовым каналом. Мочеточники открываются в клоаку. Сюда же у высших наземных земноводных открывается мочевой пузырь. После его наполнения моча через то же отверстие выводится в клоаку и далее изгоняется наружу.

Основным продуктом белкового обмена у амфибий служит мочевина, которая не очень токсична, но для выведения из организма требует большого количества воды, в которой она растворяется. Физиологически это вполне оправдано, так как восприятие воды организмом у амфибий в подавляющем большинстве случаев не встречает затруднений.

Парные семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в вольфов канал, который, таким образом, служит не только мочеточником, но и семявыносящим каналом. Каждый вольфов канал у самцов перед впадением в клоаку образует расширение — семенной пузырек, служащий для временного резервирования семени. Над семенниками лежат жировые тела — образования неправильной формы, желтого цвета. Они служат для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики, весной же, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется и размеры резко сокращаются. Копулятивных органов у подавляющего большинства амфибий нет.
Яичники парные; над ними также лежат жировые тела. Созревшие яйца попадают в полость тела, откуда они поступают в воронкообразные расширения парных яйцеводов — мюллеровы каналы. Яйцеводы — длинные, сильно извитые трубки,

Источник: natural-museum.ru