Лекция 08. Прокариоты

Прокариоты. Все прокариоты объединены в надцарство Прокариоты, царство Дробянки в котором выделяют три подцарства – архебактерии, эубактерии (настоящие бактерии) и цианобактерии (синезеленые водоросли).

Прокариоты – одноклеточные и колониальные организмы, среди цианобактерий встречаются и многоклеточные (нитчатые) организмы. В клетках отсутствует ядро, генетическая информация прокариот представлена голой (без белков) кольцевой молекулой ДНК. Это самые древние и примитивные организмы на Земле. Распространены повсеместно: в воде, почве, воздухе, живых организмах. Они обнаруживаются как в самых глубоких океанических впадинах, так и на высочайшей горной вершине Земли – Эвересте, как во льдах Арктики и Антарктиды, так и в горячих источниках (с температурой воды более 90ºС). В почве они проникают на глубину 4 и более км, споры бактерий в атмосфере встречаются на высоте до 20 км, гидросфера вообще не имеет границ обитания этих организмов.

Бактерии способны поселяться практически на любом как органическом, так и неорганическом субстрате.

Несмотря на простоту строения, они обладают высокой степенью приспособленности к самым разнообразным условиям среды. Это возможно благодаря способности бактерий к быстрой смене поколений. При резкой смене условий существования среди бактерий быстро появляются мутантные формы, способные существовать в новых условиях среды.

Строение бактериальной клетки. Размеры – от 1 до 10 мкм. Форма бактериальной клетки может быть самой разнообразной. Шаровидные бактерии по расположению клеток после деления подразделяют на несколько форм: монококки – одиночные; диплококки – образуют пары; тетракокки – образуют тетрады; стрептококки – делятся в одной плоскости, образуют цепочки; стафилококки – делятся в разных плоскостях, образуют скопления, напоминающие грозди винограда; сарцины образуют пакеты по 8 особей.

Многоклеточные прокариоты

Рис. Форма бактерий:

1,2 – бациллы; 3 – монококки; 4 – диплококки; 5 – стрептококки; 6 – стафилококки; 7 – сарцины; 8 – вибрионы; 9 – спириллы и спирохеты; 10 – стебельковые бактерии; 11 – тороиды; 12 – звездообразные бактерии; 13 – шестиугольные бактерии; 14 – многоклеточная бактерия.

Вытянутые, палочковидные бактерии называются бациллами. Извитые, в виде запятой – вибрионы, имеющие до 6 витков – спириллы, спирохеты – длинные и тонкие извитые формы с числом витков от 6 до 15. Помимо основных, в природе встречаются и другие, весьма разнообразные, формы бактериальных клеток.

Строение. Бактериальная клетка ограничена оболочкой. Внутренний слой оболочки представлен цитоплазматической мембраной, над мембраной находится клеточная стенка, над клеточной стенкой у многих бактерий – слизистая капсула. Строение и функции цитоплазматической мембраны не отличаются от таковых мембран эукариотической клетки. Мембрана может образовывать складки, называемые мезосомами.

Мезосомы могут иметь разную форму (мешковидые, трубчатые, пластинчатые и др.). На поверхности мезосом располагаются ферменты. Мезосомы с фотосинтетическими пигментами называют хлоросомами. Клеточная стенка – толстая, плотная, жесткая, состоит из муреина (главный компонент) и других органических веществ. Муреин представляет собой правильную сеть из параллельных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими белковыми цепочками. В зависимости от особенностей строения клеточной стенки бактерии подразделяются на грамположительные (окрашиваются по Граму) и грамотрицательные (не окрашиваются). У грамотрицательных бактерий стенка устроена сложнее и над муреиновым слоем снаружи имеется еще одна мембрана.

В

Многоклеточные прокариоты

Рис. . Строение бактериальной клетки

1 – базальное тельце; 2 – жгутик; 3 – слизистая капсула; 4 – клеточная стенка; 5 – цитоплазматическая мембрана; 6 – мезосома; 7 – фимбрии; 8 – мембранные структуры (ламеллы, хлоросомы); 9 – нуклеоид; 10 – рибосомы; 11 – цитоплазма.

нутреннее пространство заполнено цитоплазмой. Генетический материал представлен кольцевыми молекулами ДНК. Эти ДНК можно условно разделить на «хромосомные» и плазмидные. «Хромосомная» ДНК – одна, прикреплена к мембране, содержит несколько тысяч генов, в отличие от хромосомных ДНК эукариот она не линейная, а кольцевая и не связана с белками, «голая». В отличие от большинства растений и животных набор генов у прокариот – гаплоидный. Зона, в которой расположена эта ДНК называется нуклеоидом.

Плазмиды – внехромосомные генетические элементы, представляют собой небольшие кольцевые ДНК, не связанны с белками, не прикреплены к мембране, содержат небольшое число генов. Количество плазмид может быть различным.

Наиболее изучены плазмиды, несущие информацию об устойчивости к лекарственным препаратам (R-факторы) и принимающие участие в половом процессе (F-факторы). Плазмида, способная объединяться с хромосомой, называется эписомой.

В

Многоклеточные прокариоты

бактериальной клетке отсутствуют все мембранные органоиды, характерные для эукариотической клетки (митохондрии, пластиды, ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы). В цитоплазме бактерий находятся рибосомы 70S-типа, включения, могут быть газовые вакуоли. Как правило, рибосомы собраны в полисомы. Каждая рибосома состоит из малой (30S) и большой субъединиц (50S). Включения могут быть представлены глыбками крахмала, гликогена, волютина, липидными каплями.

У многих бактерий имеются жгутики и пили (фимбрии). Жгутики не ограничены мембраной, это микротрубочки, состоящие из сферических субъединиц белка флагеллина.

Эти субъединицы расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром 10-20 нм. Количество и расположение жгутиков может быть различным. Пили – прямые нитевидные структуры на поверхности бактерий. Они тоньше и короче жгутиков. Представляют собой короткие полые цилиндры из белка пилина. Пили служат для прикрепления бактерий к субстрату и друг к другу. Во время конъюгации образуются особые F-пили, по которым осуществляется передача генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.

Питание бактерий. Вместе с пищей бактерии, как и другие организмы, получают энергию для процессов жизнедеятельности и строительный материал для синтеза клеточных структур. По способу питания бактерии делятся на гетеротрофов и автотрофов. Гетеротрофы могут быть сапротрофами, то есть питаться мертвым органическом веществом; паразитами, то есть потреблять органическое вещество живых организмов и симбионтами, живущими и питающимися совместно с другими организмами (кишечная палочка, клубеньковые бактерии).

Другая группа, автотрофы, способна синтезировать органические вещества из неорганических. Среди них различают: фотоавтотрофов, синтезирующих органические вещества за счет энергии света, и хемоавтотрофов, синтезирующих органические вещества за счет химической энергии окисления неорганических веществ: серы, сероводорода, аммиака. К ним относятся, например, нитрифицирующие бактерии, железобактерии, водородные бактерии.

Одна группа фотоавтотрофных бактерий (зеленые и пурпурные) имеют фотосистему-1 и при фотосинтезе не выделяют кислород, донор водорода – Н2S:

6СО2 + 12Н2S + энергия → С6Н12О6 + 12S + 6Н2О

Необходимую для фотосинтеза энергию они получают с помощью пигментов бактериохлорофиллов, близких к хлорофиллу а. Бактериохлорофиллы поглощают свет в более длинноволновой части спектра, в том числе и в инфракрасной. Эта способность поглощать световые лучи с длиной 800-1100 нм позволяет этим бактериям жить при отсутствии видимого света, используя инфракрасные, тепловые лучи.

У цианобактерий (синезеленых) появилась еще и фотосистема-2 и при фотосинтезе кислород выделяется, донором водорода для синтеза органики является Н2О:

6СО2 + 12Н2О + энергия → С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О

Важнейшая группа хемосинтетиковнитрифицирующие бактерии, способные окислять аммиак, образующийся при гниении органических остатков, сначала до азотистой, а затем до азотной кислоты:

2NH3 + 3O2 = 2HNO2 + 2H2O + энергия

2НNО2 + O2 = 2HNO3 + энергия

Азотная кислота, реагируя с минеральными соединениями почвы, образует нитраты, которые хорошо усваиваются растениями.

Бесцветные серобактерии окисляют сероводород и накапливают в своих клетках серу:

2S + О2 = 2Н2О + 2S + энергия

При недостатке сероводорода бактерии производят дальнейшее окисление серы до серной кислоты:

2S + 3О2 + 2Н2О = 2Н2SО4 + энергия

Железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного:

4FeCO3 + O2 + H2O = 4Fe(OH)3 + 4CO2 + энергия

Водородные бактерии используют энергию, выделяющуюся при окислении молекулярного водорода:

2 + О2 = 2Н2О + энергия

Спорообразование у бактерий – способ переживания неблагоприятных условий. Споры формируются обычно по одной внутри «материнской клетки» и называются эндоспорами. Споры обладают высокой устойчивостью к радиации, экстремальным температурам, высушиванию и другим факторам, вызывающим гибель вегетативных клеток. При этом клетка обезвоживается, нуклеоид сосредотачивается в спорогенной зоне. Образуются защитные оболочки, предохраняющие споры бактерий от действия неблагоприятных условий (споры многих бактерий выдерживают нагревание до 130˚С, сохраняют жизнеспособность десятки лет). При наступлении благоприятных условий спора прорастает, и образуется вегетативная клетка.

Размножение. Бактерии размножаются только бесполым способом – делением «материнской клетки» надвое или почкованием. Перед делением происходит репликация ДНК, некоторые бактерии при благоприятных условиях способны делиться каждые 20 минут.

У бактерий никогда не образуются гаметы, не происходит слияние содержимого клеток, а имеет место генетическая рекомбинация, при которой происходит передача ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту. Это можно представить в виде следующей схемы: Донор имеет гены а б в г д е ж з, реципиент А Б В Г Д Е Ж З, рекомбинант – А Б в г д Е Ж З. Различают три способа передачи ДНК, рекомбинации: конъюгация, трансформация, трансдукция.

Конъюгация – однонаправленный перенос F-плазмиды от клетки-донора, которая называется F+-бактерия в клетку-реципиент (F-бактерию). Клетка-донор (F+) образует F-пилю, ее образование контролируется особой плазмидой – F-плазмидой. Во время конъюгации ДНК передается только в одном направлении (от донора к реципиенту), обратной передачи нет. Обычно при конъюгации передается только одна цепь нуклеотидов F-плазмиды ДНК-донора, комплементарная цепь достраивается в клетке реципиента.

Трансформация – однонаправленный перенос фрагментов ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту, не контактирующих друг с другом. При этом клетка-донор или «выделяет» из себя небольшой фрагмент ДНК, или ДНК попадает в окружающую среду после гибели этой клетки. В любом случае ДНК активно поглощается клеткой-реципиентом и встраивается в собственную «хромосому».

Трансдукция – перенос фрагмента ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту с помощью бактериофагов.

Многоклеточные прокариоты

Рис. . Генетическая рекомбинация прокариот

В подцарстве Архебактерии – около 40 видов наиболее древних прокариотических организмов. Они отличаются от эубактерий рядом признаков. Хромосома архебактерий имеет мозаичное строение (как и у эукариот): ДНК состоит из экзонов (кодирующие участки) и интронов (некодирующие участки), а хромосома эубактерий интронов не имеет. Последовательность нуклеотидов рРНК и тРНК резко отличается как от эубактерий, так и от эукариот. Клеточная мембрана не содержит жирных кислот, образована эфирами глицерина с полимерами изопрена, а в клеточной стенке вместо муреина кислые полисахариды.

Среди архебактерий есть термоацидофилы – любители тепла и кислоты, они обитают в вулканических источниках с температурой 90ºС и более и способны окислять сероводород и серу до серной кислоты. Есть метаногеныоблигатные (строгие) анаэробы, обитающие в болотах, в желудках жвачных животных и образующие метан (СН4) из водорода (Н2), образующегося при брожении и углекислого газа (СО2). С помощью метанобактерий из отходов получают биогаз. Среди архебактерий есть и фотосинтетики – галобактерии, обитающие в чрезвычайно соленых водах и придающие им пурпурно-красный цвет. Фотосинтетический пигмент у них не хлорофилл, а родопсин.

В подцарство Цианобактерии (Оксифотобактерии) объединены фотосинтетические прокариоты, способные при фотосинтезе выделять кислород, т.е. с фотосистемой-2. Основной фотосинтетический пигмент – хлорофилл а, вспомогательные – синие фикоцианины, красные – фикоэритрины, оранжево-желтые каротиноиды и др., всего около 30 вспомогательных пигментов. Запасной углевод близок к гликогену животных. Снаружи клеточной мембраны находится клеточная стенка из пектина (а не клетчатки, как у растений), за клеточной стенкой находится вторая мембрана и слизистый чехол. Слизь может окрашиваться в самые различные яркие цвета – золотистый, красный, зеленый, коричневый, синий.

Е

Многоклеточные прокариоты

Рис. . Цианобактерии

1 – носток; 2 – анабена; 3 – осциллятория; 4 – лингбия

сть одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. У ностока нити склеиваются, образуя колонии размером со сливу. Клетки в нитях (трихомах) соединены плазмодесмами, у некоторых видов в нитях встречаются крупные неокрашенные клетки – гетероцисты, в которых происходит фиксация азота. Остатки древних цианобактерий, существовавших более 3 млрд. лет назад, найдены в строматолитах – конусообразных или колоннообразных образованиях, в которых обширные колонии цианобактерий пропитывались и укреплялись солями кальция. Современные строматолиты образуются в мелководных водоемах в районах с жарким и сухим климатом.

Способны образовывать споры и таким образом переносить неблагоприятные условия. Жгутиковые стадии у цианобактерий отсутствуют.

Благодаря слизистым чехлам, которые эффективно поглощают и удерживают влагу цианеи могут обитать в пустынях, первыми поселяются на скалах – они были первыми поселенцами, заселившими скалы вулкана Кракатау и возникшего вулканического острова Сурцей вблизи Ирландии. Утром и ночью они впитывают росу и воздушную влагу и активно растут, когда становится жарко – высыхают, превращаясь в сухие корочки. Цианеи способны фиксировать атмосферный азот, превращая его в аммиак, а соединения аммиака включаются затем в органические соединения. В Красном море цианобактерия триходесмиум фиксирует 1/4 поглощаемого морем азота. Периодически триходесмиума становится так много, что вода в море становится красной.

Но цианеи могут питаться и как гетеротрофы, поглощая из воды органические вещества, поэтому в загрязненных органикой водах цианобактерии активно размножаются, используя практически весь кислород, а продукты их жизнедеятельности и разложения отравляют обитателей водоема.

Значение бактерий. Бактерии играют огромное значение и в биосфере, и в жизни человека. Бактерии принимают участие во многих биологических процессах, особенно в круговороте веществ в природе. Гнилостные бактерии разрушают азотсодержащие органические соединения неживых организмов, превращая их в перегной. Минерализующие бактерии разлагают сложные органические соединения перегноя до простых неорганических веществ, делая их доступными для растений.

Многие бактерии могут фиксировать атмосферный азот. Причем, азотобактер, свободноживущий в почве, фиксирует азот независимо от растений, а клубеньковые бактерии проявляют свою активность только в симбиозе с корнями высших растений (преимущественно бобовых), благодаря этим бактериям почва обогащается азотом и повышается урожайность растений. Фиксируют атмосферный азот и цианобактерии.

Симбиотические бактерии кишечника животных (прежде всего, травоядных) и человека обеспечивают усвоение клетчатки.

Бактерии являются не только редуцентами, но и продуцентами (создателями) органического вещества, которое может быть использовано другими организмами. Соединения, образующиеся в результате деятельности бактерий одного типа, могут служить источником энергии для бактерий другого типа.

Помимо углекислого газа, при разложении органического вещества в атмосферу попадают и другие газы: H2, H2S, CH4 и др. Таким образом, бактерии регулируют газовый состав атмосферы.

Некоторые вещества, образующиеся в процессе жизнедеятельности бактерий, важны и для человека. Деятельность бактерий используется для получения молочнокислых продуктов, для квашения капусты, силосования кормов; для получения органических кислот, спиртов, ацетона, ферментативных препаратов; в настоящее время бактерии активно используются в качестве продуцентов многих биологически активных веществ (антибиотиков, аминокислот, витаминов и др.), используемых в медицине, ветеринарии и животноводстве.

Благодаря методам генной инженерии, с помощью бактерий получают такие необходимые вещества, как человеческий инсулин, гормон роста, интерферон.

Отрицательную роль играют патогенные бактерии, вызывающие заболевания растений, животных, многие бактерии вызывают порчу продуктов, выделяя при этом токсичные вещества. Многие бактерии паразитируют и в организме человека. Дыхательные пути и легкие поражают возбудители дифтерии, туберкулеза, коклюша. В пищеварительной системе паразитируют возбудители холеры, бациллярной дизентерии, сальмонеллеза, брюшного тифа, заражение пероральное. Половую систему поражают возбудители гонореи, сифилиса, заражение при половых контактах. В кровеносной системе локализуются возбудители тифа (возбудителей заражения переносят блохи и вши) и столбняка, возбудители которого попадают в кровь при ранениях.

Ключевые термины и понятия

1. Диплококки, тетракокки, стрептококки, стафилококки, сарцины. 2. Вибрионы, спириллы, спирохеты. 3. Тилакоиды, граны, ламеллы. 4. Мезосомы, хлоросомы. 5. Плазмида. 6. Бактериохлорофилл. 7. Конъюгация. 8. Трансформация. 9. Трансдукция. 10. Термоацидофилы. 11. Метаногены. 12. Архебактерии. 13. Цианобактерии.

Основные вопросы для повторения

  1. Формы и размеры бактерий.

  2. Строение бактерий.

  3. Классификация бактерий по типу питания.

  4. Фотоавтотрофные бактерии.

  5. Хемоавтотрофные бактерии.

  6. Размножение и генетическая рекомбинация бактерий.

  7. Значение бактерий.

  8. Бактериальные заболевания человека.

Источник: refdb.ru

 

Прокариоты.Все прокариоты объединены в надцарство Прокариоты, царство Дробянки в котором выделяют три подцарства – архебактерии, эубактерии (настоящие бактерии) и цианобактерии (синезеленые водоросли).

Прокариоты – одноклеточные и колониальные организмы, среди цианобактерий встречаются и многоклеточные (нитчатые) организмы. В клетках отсутствует ядро, генетическая информация прокариот представлена голой (без белков) кольцевой молекулой ДНК. Это самые древние и примитивные организмы на Земле. Распространены повсеместно: в воде, почве, воздухе, живых организмах. Они обнаруживаются как в самых глубоких океанических впадинах, так и на высочайшей горной вершине Земли – Эвересте, как во льдах Арктики и Антарктиды, так и в горячих источниках (с температурой воды более 90ºС). В почве они проникают на глубину 4 и более км, споры бактерий в атмосфере встречаются на высоте до 20 км, гидросфера вообще не имеет границ обитания этих организмов.

Бактерии способны поселяться практически на любом как органическом, так и неорганическом субстрате.

Несмотря на простоту строения, они обладают высокой степенью приспособленности к самым разнообразным условиям среды. Это возможно благодаря способности бактерий к быстрой смене поколений. При резкой смене условий существования среди бактерий быстро появляются мутантные формы, способные существовать в новых условиях среды.

 

Строение бактериальной клетки. Размеры – от 1 до 10 мкм. Форма бактериальной клетки может быть самой разнообразной. Шаровидные бактерии по расположению клеток после деления подразделяют на несколько форм: монококки – одиночные; диплококки – образуют пары; тетракокки – образуют тетрады; стрептококки – делятся в одной плоскости, образуют цепочки; стафилококки – делятся в разных плоскостях, образуют скопления, напоминающие грозди винограда; сарцины образуют пакеты по 8 особей.

 
 
Многоклеточные прокариоты Рис. Форма бактерий: 1,2 – бациллы; 3 – монококки; 4 – диплококки; 5 – стрептококки; 6 – стафилококки; 7 – сарцины; 8 – вибрионы; 9 – спириллы и спирохеты; 10 – стебельковые бактерии; 11 – тороиды; 12 – звездообразные бактерии; 13 – шестиугольные бактерии; 14 – многоклеточная бактерия.

 

 

Вытянутые, палочковидные бактерии называются бациллами. Извитые, в виде запятой – вибрионы, имеющие до 6 витков – спириллы, спирохеты – длинные и тонкие извитые формы с числом витков от 6 до 15. Помимо основных, в природе встречаются и другие, весьма разнообразные, формы бактериальных клеток.

Строение.Бактериальная клетка ограничена оболочкой. Внутренний слой оболочки представлен цитоплазматической мембраной, над мембраной находится клеточная стенка, над клеточной стенкой у многих бактерий – слизистая капсула. Строение и функции цитоплазматической мембраны не отличаются от таковых мембран эукариотической клетки. Мембрана может образовывать складки, называемые мезосомами.

Мезосомы могут иметь разную форму (мешковидые, трубчатые, пластинчатые и др.). На поверхности мезосом располагаются ферменты. Мезосомы с фотосинтетическими пигментами называют хлоросомами. Клеточная стенка – толстая, плотная, жесткая, состоит из муреина (главный компонент) и других органических веществ. Муреин представляет собой правильную сеть из параллельных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими белковыми цепочками. В зависимости от особенностей строения клеточной стенки бактерии подразделяются на грамположительные (окрашиваются по Граму) и грамотрицательные (не окрашиваются). У грамотрицательных бактерий стенка устроена сложнее и над муреиновым слоем снаружи имеется еще одна мембрана.

Многоклеточные прокариоты Рис. . Строение бактериальной клетки 1 – базальное тельце; 2 – жгутик; 3 – слизистая капсула; 4 – клеточная стенка; 5 – цитоплазматическая мембрана; 6 – мезосома; 7 – фимбрии; 8 – мембранные структуры (ламеллы, хлоросомы); 9 – нуклеоид; 10 – рибосомы; 11 – цитоплазма.

Внутреннее пространство заполнено цитоплазмой. Генетический материал представлен кольцевыми молекулами ДНК. Эти ДНК можно условно разделить на «хромосомные» и плазмидные. «Хромосомная» ДНК – одна, прикреплена к мембране, содержит несколько тысяч генов, в отличие от хромосомных ДНК эукариот она не линейная, а кольцевая и не связана с белками, «голая». В отличие от большинства растений и животных набор генов у прокариот – гаплоидный. Зона, в которой расположена эта ДНК называется нуклеоидом.

Плазмиды – внехромосомные генетические элементы, представляют собой небольшие кольцевые ДНК, не связанны с белками, не прикреплены к мембране, содержат небольшое число генов. Количество плазмид может быть различным.

Наиболее изучены плазмиды, несущие информацию об устойчивости к лекарственным препаратам (R-факторы) и принимающие участие в половом процессе (F-факторы). Плазмида, способная объединяться с хромосомой, называется эписомой.

Многоклеточные прокариоты

В бактериальной клетке отсутствуют все мембранные органоиды, характерные для эукариотической клетки (митохондрии, пластиды, ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы). В цитоплазме бактерий находятся рибосомы 70S-типа, включения, могут быть газовые вакуоли. Как правило, рибосомы собраны в полисомы. Каждая рибосома состоит из малой (30S) и большой субъединиц (50S). Включения могут быть представлены глыбками крахмала, гликогена, волютина, липидными каплями.

У многих бактерий имеются жгутики и пили (фимбрии). Жгутики не ограничены мембраной, это микротрубочки, состоящие из сферических субъединиц белка флагеллина.

Эти субъединицы расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром 10-20 нм. Количество и расположение жгутиков может быть различным. Пили – прямые нитевидные структуры на поверхности бактерий. Они тоньше и короче жгутиков. Представляют собой короткие полые цилиндры из белка пилина. Пили служат для прикрепления бактерий к субстрату и друг к другу. Во время конъюгации образуются особые F-пили, по которым осуществляется передача генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.

Питание бактерий. Вместе с пищей бактерии, как и другие организмы, получают энергию для процессов жизнедеятельности и строительный материал для синтеза клеточных структур. По способу питания бактерии делятся на гетеротрофов и автотрофов. Гетеротрофы могут быть сапротрофами, то есть питаться мертвым органическом веществом; паразитами, то есть потреблять органическое вещество живых организмов и симбионтами, живущими и питающимися совместно с другими организмами (кишечная палочка, клубеньковые бактерии).

Другая группа, автотрофы, способна синтезировать органические вещества из неорганических. Среди них различают: фотоавтотрофов, синтезирующих органические вещества за счет энергии света, и хемоавтотрофов, синтезирующих органические вещества за счет химической энергии окисления неорганических веществ: серы, сероводорода, аммиака. К ним относятся, например, нитрифицирующие бактерии, железобактерии, водородные бактерии.

Одна группа фотоавтотрофных бактерий (зеленые и пурпурные) имеют фотосистему-1 и при фотосинтезе не выделяют кислород, донор водорода – Н2S:

6СО2 + 12Н2S + энергия → С6Н12О6 + 12S + 6Н2О

Необходимую для фотосинтеза энергию они получают с помощью пигментов бактериохлорофиллов, близких к хлорофиллу а. Бактериохлорофиллы поглощают свет в более длинноволновой части спектра, в том числе и в инфракрасной. Эта способность поглощать световые лучи с длиной 800-1100 нм позволяет этим бактериям жить при отсутствии видимого света, используя инфракрасные, тепловые лучи.

У цианобактерий (синезеленых) появилась еще и фотосистема-2 и при фотосинтезе кислород выделяется, донором водорода для синтеза органики является Н2О:

6СО2 + 12Н2О + энергия → С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О

Важнейшая группа хемосинтетиковнитрифицирующие бактерии, способные окислять аммиак, образующийся при гниении органических остатков, сначала до азотистой, а затем до азотной кислоты:

2NH3 + 3O2 = 2HNO2 + 2H2O + энергия

2НNО2 + O2 = 2HNO3 + энергия

Азотная кислота, реагируя с минеральными соединениями почвы, образует нитраты, которые хорошо усваиваются растениями.

Бесцветные серобактерии окисляют сероводород и накапливают в своих клетках серу:

2S + О2 = 2Н2О + 2S + энергия

При недостатке сероводорода бактерии производят дальнейшее окисление серы до серной кислоты:

2S + 3О2 + 2Н2О = 2Н2SО4 + энергия

Железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного:

4FeCO3 + O2 + H2O = 4Fe(OH)3 + 4CO2 + энергия

Водородные бактерии используют энергию, выделяющуюся при окислении молекулярного водорода:

2 + О2 = 2Н2О + энергия

Спорообразование у бактерий – способ переживания неблагоприятных условий. Споры формируются обычно по одной внутри «материнской клетки» и называются эндоспорами. Споры обладают высокой устойчивостью к радиации, экстремальным температурам, высушиванию и другим факторам, вызывающим гибель вегетативных клеток. При этом клетка обезвоживается, нуклеоид сосредотачивается в спорогенной зоне. Образуются защитные оболочки, предохраняющие споры бактерий от действия неблагоприятных условий (споры многих бактерий выдерживают нагревание до 130˚С, сохраняют жизнеспособность десятки лет). При наступлении благоприятных условий спора прорастает, и образуется вегетативная клетка.

Размножение. Бактерии размножаются только бесполым способом – делением «материнской клетки» надвое или почкованием. Перед делением происходит репликация ДНК, некоторые бактерии при благоприятных условиях способны делиться каждые 20 минут.

У бактерий никогда не образуются гаметы, не происходит слияние содержимого клеток, а имеет место генетическая рекомбинация, при которой происходит передача ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту. Это можно представить в виде следующей схемы: Донор имеет гены а б в г д е ж з, реципиент А Б В Г Д Е Ж З, рекомбинант – А Б в г д Е Ж З. Различают три способа передачи ДНК, рекомбинации: конъюгация, трансформация, трансдукция.

Конъюгация – однонаправленный перенос F-плазмиды от клетки-донора, которая называется F+-бактерия в клетку-реципиент (F-бактерию). Клетка-донор (F+) образует F-пилю, ее образование контролируется особой плазмидой – F-плазмидой. Во время конъюгации ДНК передается только в одном направлении (от донора к реципиенту), обратной передачи нет. Обычно при конъюгации передается только одна цепь нуклеотидов F-плазмиды ДНК-донора, комплементарная цепь достраивается в клетке реципиента.

Трансформация – однонаправленный перенос фрагментов ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту, не контактирующих друг с другом. При этом клетка-донор или «выделяет» из себя небольшой фрагмент ДНК, или ДНК попадает в окружающую среду после гибели этой клетки. В любом случае ДНК активно поглощается клеткой-реципиентом и встраивается в собственную «хромосому».

Трансдукция – перенос фрагмента ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту с помощью бактериофагов.

Многоклеточные прокариоты   Рис. . Генетическая рекомбинация прокариот

 

В подцарстве Архебактерии – около 40 видов наиболее древних прокариотических организмов. Они отличаются от эубактерий рядом признаков. Хромосома архебактерий имеет мозаичное строение (как и у эукариот): ДНК состоит из экзонов (кодирующие участки) и интронов (некодирующие участки), а хромосома эубактерий интронов не имеет. Последовательность нуклеотидов рРНК и тРНК резко отличается как от эубактерий, так и от эукариот. Клеточная мембрана не содержит жирных кислот, образована эфирами глицерина с полимерами изопрена, а в клеточной стенке вместо муреина кислые полисахариды.

Среди архебактерий есть термоацидофилы – любители тепла и кислоты, они обитают в вулканических источниках с температурой 90ºС и более и способны окислять сероводород и серу до серной кислоты. Есть метаногеныоблигатные (строгие) анаэробы, обитающие в болотах, в желудках жвачных животных и образующие метан (СН4) из водорода (Н2), образующегося при брожении и углекислого газа (СО2). С помощью метанобактерий из отходов получают биогаз. Среди архебактерий есть и фотосинтетики – галобактерии, обитающие в чрезвычайно соленых водах и придающие им пурпурно-красный цвет. Фотосинтетический пигмент у них не хлорофилл, а родопсин.

В подцарство Цианобактерии (Оксифотобактерии) объединены фотосинтетические прокариоты, способные при фотосинтезе выделять кислород, т.е. с фотосистемой-2. Основной фотосинтетический пигмент – хлорофилл а, вспомогательные – синие фикоцианины, красные – фикоэритрины, оранжево-желтые каротиноиды и др., всего около 30 вспомогательных пигментов. Запасной углевод близок к гликогену животных. Снаружи клеточной мембраны находится клеточная стенка из пектина (а не клетчатки, как у растений), за клеточной стенкой находится вторая мембрана и слизистый чехол. Слизь может окрашиваться в самые различные яркие цвета – золотистый, красный, зеленый, коричневый, синий.

Многоклеточные прокариоты   Рис. . Цианобактерии 1 – носток; 2 – анабена; 3 – осциллятория; 4 – лингбия

Есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. У ностока нити склеиваются, образуя колонии размером со сливу. Клетки в нитях (трихомах) соединены плазмодесмами, у некоторых видов в нитях встречаются крупные неокрашенные клетки – гетероцисты, в которых происходит фиксация азота. Остатки древних цианобактерий, существовавших более 3 млрд. лет назад, найдены в строматолитах – конусообразных или колоннообразных образованиях, в которых обширные колонии цианобактерий пропитывались и укреплялись солями кальция. Современные строматолиты образуются в мелководных водоемах в районах с жарким и сухим климатом.

Способны образовывать споры и таким образом переносить неблагоприятные условия. Жгутиковые стадии у цианобактерий отсутствуют.

Благодаря слизистым чехлам, которые эффективно поглощают и удерживают влагу цианеи могут обитать в пустынях, первыми поселяются на скалах – они были первыми поселенцами, заселившими скалы вулкана Кракатау и возникшего вулканического острова Сурцей вблизи Ирландии. Утром и ночью они впитывают росу и воздушную влагу и активно растут, когда становится жарко – высыхают, превращаясь в сухие корочки. Цианеи способны фиксировать атмосферный азот, превращая его в аммиак, а соединения аммиака включаются затем в органические соединения. В Красном море цианобактерия триходесмиум фиксирует 1/4 поглощаемого морем азота. Периодически триходесмиума становится так много, что вода в море становится красной.

Но цианеи могут питаться и как гетеротрофы, поглощая из воды органические вещества, поэтому в загрязненных органикой водах цианобактерии активно размножаются, используя практически весь кислород, а продукты их жизнедеятельности и разложения отравляют обитателей водоема.

Значение бактерий.Бактерии играют огромное значение и в биосфере, и в жизни человека. Бактерии принимают участие во многих биологических процессах, особенно в круговороте веществ в природе. Гнилостные бактерии разрушают азотсодержащие органические соединения неживых организмов, превращая их в перегной. Минерализующие бактерии разлагают сложные органические соединения перегноя до простых неорганических веществ, делая их доступными для растений.

Многие бактерии могут фиксировать атмосферный азот. Причем, азотобактер, свободноживущий в почве, фиксирует азот независимо от растений, а клубеньковые бактерии проявляют свою активность только в симбиозе с корнями высших растений (преимущественно бобовых), благодаря этим бактериям почва обогащается азотом и повышается урожайность растений. Фиксируют атмосферный азот и цианобактерии.

Симбиотические бактерии кишечника животных (прежде всего, травоядных) и человека обеспечивают усвоение клетчатки.

Бактерии являются не только редуцентами, но и продуцентами (создателями) органического вещества, которое может быть использовано другими организмами. Соединения, образующиеся в результате деятельности бактерий одного типа, могут служить источником энергии для бактерий другого типа.

Помимо углекислого газа, при разложении органического вещества в атмосферу попадают и другие газы: H2, H2S, CH4 и др. Таким образом, бактерии регулируют газовый состав атмосферы.

Некоторые вещества, образующиеся в процессе жизнедеятельности бактерий, важны и для человека. Деятельность бактерий используется для получения молочнокислых продуктов, для квашения капусты, силосования кормов; для получения органических кислот, спиртов, ацетона, ферментативных препаратов; в настоящее время бактерии активно используются в качестве продуцентов многих биологически активных веществ (антибиотиков, аминокислот, витаминов и др.), используемых в медицине, ветеринарии и животноводстве.

Благодаря методам генной инженерии, с помощью бактерий получают такие необходимые вещества, как человеческий инсулин, гормон роста, интерферон.

Отрицательную роль играют патогенные бактерии, вызывающие заболевания растений, животных, многие бактерии вызывают порчу продуктов, выделяя при этом токсичные вещества. Многие бактерии паразитируют и в организме человека. Дыхательные пути и легкие поражают возбудители дифтерии, туберкулеза, коклюша. В пищеварительной системе паразитируют возбудители холеры, бациллярной дизентерии, сальмонеллеза, брюшного тифа, заражение пероральное. Половую систему поражают возбудители гонореи, сифилиса, заражение при половых контактах. В кровеносной системе локализуются возбудители тифа (возбудителей заражения переносят блохи и вши) и столбняка, возбудители которого попадают в кровь при ранениях.

 

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Двумембранные органоиды. Митохондрии. | Вирусы. Описание. Характеристика

Источник: poznayka.org

К прокариотическим организмам относятся бактерии — прежде всего бактерии в традиционном смысле этого термина, затем сине-зеленые водоросли (цианобактерии) и недавно открытые зеленые водорослеподобные организмы (хлороксибактерии), а также некоторые многоклеточные организмы, такие как актинобактерии (актиномицеты) и миксобактерии, образующие плодовые тела.

Все это — микробы. Название «прокариоты» происходит от греческих слов pro (перед) и karyon (семя, ядро). Прокариотические клетки в большинстве своем меньше эукариотических. Прокариотическую структуру, несущую гены, иногда неправильно называемую бактериальной хромосомой, следует называть генофором. Это кольцевая цепь ДНК, которая не находится в ядре, окруженном мембраной; в электронном микроскопе генофор выглядит как сравнительно прозрачная область, которую называют нуклеоидом. В эукариотической клетке носителями генов служат хромосомы, находящиеся в ядре, ограниченном мембраной. В исключительно тонких, прозрачных препаратах можно видеть живые хромосомы с помощью светового микроскопа; чаще же их изучают в фиксированных и окрашенных клетках (в отличие от генофора прокариот хромосомы окрашиваются в красный цвет реактивом Фёльгена). Хромосомы построены из ДНК, которая находится в комплексе с пятью гистонами-белками, богатыми аргинином и лизином и составляющими у большинства эукариот значительную часть массы хромосом (более половины). Гистоны придают хромосомам ряд характерных свойств — упругость, способность к компактной укладке и окрашиваемость. Однако они непричастны к способности хромосом передвигаться, за которую ответственны митотическое веретено или сходные с ним системы микротрубочек.

Все широко известные организмы — водоросли, простейшие, плесени, высшие грибы, животные и растения — состоят из эукариотических клеток. Клетки этих организмов (за исключением некоторых протоктистов) делятся путем митоза — так называемым непрямым делением, при котором хромосомы продольно «расщепляются» и расходятся двумя группами к противоположным полюсам клетки. Слово митоз в этой книге будет употребляться в классическом смысле — только тогда, когда речь идет о хромосомах и митотическом аппарате; в это понятие не входит точное прямое распределение генов, составляющих группу сцепления (генофор) у бактерий. Прокариотические клетки могут делиться перетяжкой на равные части или почкованием на неравные части, но они никогда не делятся путем митоза.

Прокариоты обычно размножаются бесполым способом. У многих из них половой процесс вообще неизвестен и потомство имеет только одного родителя (в этой книге под половым размножением понимается любой процесс, при котором каждый потомок имеет более чем одного родителя — обычно двух). У прокариот, способных к половому размножению, половые системы однонаправленны в том смысле, что клетки-доноры («мужские») передают свои гены клеткам-реципиентам («женским»). Число передаваемых генов варьирует от одной конъюгации к другой: гены образуют длинную молекулу ДНК, и обычно передается лишь небольшая часть генома (но иногда — почти весь геном). При конъюгации бактерий не происходит слияния цитоплазмы клеток, как это бывает у всех животных, у грибов (при слиянии гиф) и у многих растений и протоктистов. Новый прокариотический организм, называемый рекомбинантом, состоит из самой клетки-реципиента, в которой некоторые гены замещены генами донора. Таким образом, у прокариот родители почти никогда не вносят равного вклада. С другой стороны, у эукариотической клетки, возникающей половым путем (зиготы), вклад родителей одинаков или почти одинаков: новая эукариотическая особь обычно получает половину генов и некоторое количество нуклеоплазмы и цитоплазмы от каждого родителя.

Хромосомы построены из ДНК и белков, но препараты изолированных хромосом часто содержат также значительную примесь РНК из других областей ядра. Эта РНК, вероятно, как информационная, так и рибосомная — легко прилипает к изолированным хромосомам. Эукариотическое ядро содержит также ядрышки, состоящие из предшественников цитоплазматических рибосом — из цепей РНК различной длины и большого числа белков. Другие органеллы, свойственные только эукариотическим клеткам, — это митохондрии, пластиды, центриоли и кинетосомы с их ундулиподиями. За исключением микротрубочек, которые встречаются как внутри, так и вне ядра, все эти органеллы лежат с наружной стороны от ядерной мембраны.

Все двигательные органеллы эукариотической клетки имеют толщину около 0,25 мкм; из них более длинные (от 10 до 15 мкм) и представленные у каждой клетки в небольшом числе по традиции называют жгутиками, а более короткие и многочисленные-ресничками. Электронная микроскопия выявила поразительное структурное сходство всех эукариотических ресничек и жгутиков: на поперечном разрезе во всех случаях можно видеть одно и то же расположение белковых микротрубочек (9 + 2), диаметр каждой из которых составляет около 0,024 мкм. Эти органеллы гораздо сложнее бактериальных жгутиков и имеют совершенно иную структуру и иной белковый состав. Пришло время, чтобы их названия отразили новые сведения; поэтому в нашей книге для ресничек, жгутиков и родственных им органелл эукариот (например, для осевой нити в хвосте спермия, для структурных единиц цирруса у инфузорий и других структур типа 9 + 2 и их производных, развивающихся из кинетосом, которые сами имеют на поперечном разрезе структуру 9 + 0) используется термин ундулиподия. Название жгутик оставлено для тонких бактериальных жгутиков и гомологичных им структур, таких как аксиальные фибриллы спирохет; обычно жгутики слишком малы, чтобы их можно было видеть с помощью обычного светового микроскопа. Эта менее двусмысленная терминология основана на соображениях Т. Яна и его коллег.

Общеизвестные прокариоты и эукариоты

Прокариоты

Эукариоты

Одноклеточные гетеротрофы

Настоящие бактерии: сероводородные бактерии, Е. coli, псевдомонады, некоторые железобактерии, бациллы, метанообразующие бактерии, азотфиксирующие бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии, Chlamydia, Bedsonia

Протисты: амебы, радиолярии, фораминиферы, инфузории, споровики, некоторые динофлагелляты. Некоторые дрожжи

Автотрофы

Сине-зеленые и зеленые прокариотические водоросли (т. е. цианобактерии и хлороксибактерии), другие фотосинтезирующие бактерии, хемоавтотрофные бактерии

Водоросли: красные, бурые, харовые, диатомовые; некоторые динофлагелляты, хлореллы, Cyanidium. Растения: мхи, печеночники, папоротники, цикадовые, хвойные, цветковые

Мицелиальные и многоклеточные организмы

Актинобактерии (актиномицеты), некоторые скользящие и почкующиеся бактерии

Водные плесени, хитриды, шляпочные грибы, дождевики, аскомицеты, слизевики. Растения. Животные: губки, гребневики, кишечнополостные, плеченогие, мшанки, аннелиды, брюхоногие моллюски, членистоногие, иглокожие, оболочники, рыбы, млекопитающие

Различия между прокариотами и эукариотами

Признаки

Прокариоты

Эукариоты

Размеры клеток

Клетки большей частью мелкие (1-10 мкм); некоторые больше 50 мкм

Клетки большей частью крупные (10-100 мкм); некоторые больше 1 мм

Общие особенности

Исключительно микроорганизмы. Одноклеточные или колониальные. Морфологически наиболее сложны нитчатые или мицелиальные формы с «плодовыми телами». Нуклеоид без пограничной мембраны

Некоторые — микроорганизмы; большинство-крупные организмы. Одноклеточные, колониальные, мицелиальные или многоклеточные. Морфологически наиболее сложны позвоночные животные и покрытосеменные растения. Все имеют ядро с пограничной мембраной

Клеточное деление

Немитотическое, прямое, чаще всего путем расщепления надвое или почкования. Генофор содержит ДНК, но не содержит белка; не дает реакции Фёльгена. Центриолей, митотического веретена и микротрубочек нет

Различные формы митоза. Обычно имеется много хромосом, содержащих ДНК, РНК и белки и дающих ярко-красную окраску по Фёльгену. У многих форм имеются центриоли, а также. митотическое веретено или упорядоченно расположенные микротрубочки

Системы пола

У большинства форм отсутствуют; если имеются, то осуществляют однонаправленный перенос генетического материала от донора к реципиенту

У большинства форм имеются; равное участие обоих родителей в оплодотворении

Развитие

Отсутствует многоклеточное развитие, начинающееся от диплоидных зигот; нет выраженной дифференциации тканей. Только одиночные или колониальные формы. Нет сложных межклеточных соединений. Метаморфоз редок

Гаплоидные формы образуются в результате мейоза, диплоидные развиваются из зигот; у многоклеточных — далеко идущая дифференциация тканей. Плазмодесмы, десмосомы и другие сложные межклеточные соединения. Метаморфоз обычен

Устойчивость к кислороду

Строгие или факультативные анаэробы, микроаэрофилы или аэробы

В основном аэробы. Исключения — явно вторичные модификации

Обмен веществ

Различные схемы метаболизма; нет специализированных, ограниченных мембранами органелл с ферментами, предназначенными для окисления органических молекул (нет митохондрий)

Во всех царствах одинаковая схема окислительного метаболизма: имеются мембранные органеллы (митохондрии) с ферментами окисления трикарбоновых органических кислот

Фотосинтез (если он имеется); липиды и др.

Ферменты фотосинтеза связаны с клеточными мембранами (хроматофоры), а не упакованы в виде отдельных органелл. Встречается анаэробный и аэробный фотосинтез с выделением серы, сульфата или кислорода. Донорами водорода могут быть H2, H2O, H2S или (H2CO)n. Липиды: вакциновая и олеиновая кислоты, гопаны; стероиды крайне редки. Образуют аминогликозидные антибиотики

Ферменты фотосинтеза находятся в пластидах, ограниченных мембранами. Большей частью фотосинтез с выделением кислорода; донором водорода всегда служит H2O. Липиды: обычны линолевая и линоленовая кислоты, стероиды (эргостерол, циклоартенол, холестерол). Обычны (особенно у растений) алкалоиды, флавоноиды, ацетогенины и другие вторичные метаболиты

Двигательные приспособления

Некоторые имеют простые бактериальные жгутики, состоящие из флагеллина; другие передвигаются путем скольжения. Внутриклеточное движение встречается редко или отсутствует; нет фагоцитоза, пиноцитоза и циклоза

У большинства имеются ундулиподии: «жгутики» или реснички типа 9 + 2. Структуры 9 + 0 или 6 + 0 представляют собой эволюционные модификации схемы 9 + 2. Обычны псевдоподии, содержащие актиноподобный белок. Характерно внутриклеточное движение (пиноцитоз, фагоцитоз, циклоз), осуществляемое с помощью специализированных белков — актина, миозина, тубулина

Клеточная стенка

Гликопептиды — производные диаминопимелиновой и мурамовой кислот; гликопротеиды редки или отсутствуют; аскорбиновая кислота не требуется

Хитин или целлюлоза; обычны гликопротеиды с гидроксилированными аминокислотами; необходима аскорбиновая кислота

Споры

Устойчивы к высыханию; теплоустойчивые эндоспоры содержат дипиколинат кальция; актиноспоры

Сложные, варьируют в зависимости от типа; нет дипиколината кальция; в спорах спорополленин; эндоспор нет

Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963

Источник: www.activestudy.info

К эукариотам (буквально «обладающие настоящим ядром») относятся все клеточные организмы, кроме бактерий и сине-зеленых водорослей. В эукариотических клетках есть ядерная мембрана, ограничивающая ядро, в котором находятся по крайней мере две хромосомы. В хромосомах эукариот ДНК образует комплексы с определенными белками, которые называются гистонами (см. гл. 4). Кроме того, в эукариотических клетках присутствуют определенные органеллы и структуры, которых нет у прокариот: митохондрии, хлоропласты (только в клетках растений), аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум и вакуоли (рис. 1.5).

Эукариоты могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными. Из одноклеточных эукариот наиболее часто в генетических экспериментах используются водоросль Chlamidomonas reinhardi, инфузория Paramecium aurelia, дрожжи Saccharomyces cerevisiae. Из многоклеточных эукариот объектами генетических исследований часто бывают грибы Neurospora crassa и Aspergillus nidulans, кукуруза (Zea mays), плодовая мушка (Drosophila melanogaster), домовая мышь (Mus musculus) и человек (Homo sapiens).

Многоклеточные прокариоты
Рис. 1.5. Схема строения эукариотической клетки (на рисунке -клетки млекопитающего). Хорошо заметная органелла ядра -это ядрышко.

1. Введение 19

Многоклеточные прокариоты
Рис. 1.6. Жизненный цикл организмов, размножающихся половым путем. В результате оплодотворения женской гаметы мужской гаметой образуется зигота. Зигота многократно последовательно митотически делится, давая начало множеству клеток организма. Те клетки, из которых формируются гаметы, называются клетками зародышевой линии. Они также размножаются митотически, но затем претерпевают мейоз, в результате которого число хромосом уменьшается вдвое. При половом размножении диплоидная и гаплоидная (гаметная) фазы обязательно чередуются.

Размножение у эукариот может быть бесполым (вегетативным) или половым. При бесполом размножении единственный родительский организм делится на две или несколько частей, причем из каждой вырастает по новой особи. Бесполое размножение широко распространено у растений: из маленького кусочка растения, отделенного надлежащим образом, при соответствующих условиях может образоваться новое растение. Картофель, например, легче разводить клубнями, чем семенами, а большинство фруктовых деревьев разводят черенками. Бесполое размножение встречается также у грибов и некоторых низших животных, например у плоских червей.

При половом размножении происходит слияние двух половых клеток или гамет; они образуют одну клетку, называемую зиготой, из которой развивается новый организм. Обычно гаметы принадлежат разным родителям. Исключением из этого правила является самооплодотворение, при котором обе гаметы производятся одним родительским организмом.

Жизненный цикл развития и полового размножения многоклеточных

20 Организация и передача генетического материала

Таблица 1.1. Диплоидное число хромосом (2N) различных видов животных и растений

Вид Число хромосом
Человек Homo sapiens
Шимпанзе Pan troglodytes
Макак-резус Масаса mulatto
Лошадь Equus caballus
Осел Equus asinus
Собака Canis familiaris
Кошка Fetts domesticus
Домовая мышь Mus muscu/us
Крыса Rattus norvégiens
Опоссум Didelphys virginiana
Курица Gallus domesticus
Индейка Meleagris gallopavo
Лягушка Rana pipiens
Меченосец Platypoecilus maculatus
Морская звезда Asterias forbesi
Тутовый шелкопряд Bombyx mori
Комнатная муха Musca domestica
Плодовая мушка Drosophila melanogaster
Комар Culex pipiens
Таракан Blatta germanica 23♂, 24♀
Рак-отшельник Eupagurus ochotensis
Белый дуб Quercus alba
Желтая сосна Pinus ponderosa
Слива Prunus cerasus
Капуста Brassica oleracea
Редька Raphanus sativus
Горох огородный Pisum sativum
Душистый горошек Lathyrus odoratus
Фасоль Phaseolus vulgaris
Огурец Cucumis sativus
Хлопчатник Gossypium hirsutum
Картофель Solanum tuberosum
Помидоры Solanum lycopersicum
Табак Nicotiana tabacum
Пшеница мягкая яровая Triticum aestivum
Пшеница английская Triticum turgidum
Ячмень Hordeum vulgäre
Рожь Secale céréale
Рис Oryza saliva
Львиный зев Antirrhinum majus
Дрожжи Saccharomyces cerevisiae
Зеленая водоросль Acetabularia mediterranea

эукариот схематически изображен на рис. 1.6. Число хромосом в клетке, характерное для данного вида, сохраняется постоянным из поколения в поколение, поскольку существуют два типа деления клеток: один для образования соматических клеток (или клеток тела) и другой для образования гамет. Процесс деления соматических клеток называется митозом. При митозе все хромосомы дуплицируются (удваиваются) перед началом деления клетки. В процессе митоза дуплицированные хромосомы распределяются поровну между двумя дочерними клетками. В результате все соматические клетки организма обладают одинаковым

/. Введение 21

Рис. 1.7. 46 хромосом мужчины. В нижней части фотографии гомологичные хромосомы изображены попарно. Специально используемая методика окраски выявляет поперечную исчерченность, индивидуальную для каждой хромосомы. На этих хромосомах метафазной пластинки можно различить около 400 темных и светлых полос (Prof. W. Roy Breg, Yale University). Многоклеточные прокариоты

числом хромосом. Посредством митоза делятся также одноклеточные эукариоты. Гаметы образуются в процессе мейоза. При мейозе каждая клетка делится дважды, а число хромосом удваивается лишь один раз. Вот почему число хромосом в гаметах вдвое меньше, чем в соматических клетках. Пара гамет (одна мужская половая клетка и одна женская) сливается в процессе, который называется оплодотворением. Образующаяся

Организация и передача генетического материала

при этом зигота имеет число хромосом, характерное для соматических клеток организма. Митоз и мейоз более подробно описаны в следующих разделах.

Если число хромосом в гамете обозначить буквой N, то число хромосом в зиготе будет равно 2N, по половине от каждой из гамет. Если зигота делится митотически, то в каждой из двух дочерних клеток количество хромосом составит 2N. В процессе развития эти клетки делятся снова и снова, и каждая из клеток многоклеточного организма содержит по 2N хромосом. Организм продуцирует также гаметы, но они возникают в результате мейоза, и каждая из них содержит лишь по N хромосом. Когда две гаметы при оплодотворении сливаются, восстанавливается число 2N, характерное для данного вида организмов и сохраняющееся из поколения в поколение. Число хромосом в клетках различных эукариот может быть весьма различным. У некоторых видов хромосомное число равно двум; у других оно может достигать нескольких сотен (табл. 1.1). Клетки с двойным набором хромосом, т.е. соматические клетки, мы будем называть диплоидными; клетки с одинарным набором хромосом, т.е. гаметы, называются гаплоидными.

В диплоидных организмах две хромосомы одной пары называют гомологичными; хромосомы, не являющиеся членами одной пары, называются негомологичными. У раздельнополых организмов, к которым относится большинство животных, обычно одна из пар хромосом ответственна за определение пола; хромосомы этой пары называются половыми. Все остальные хромосомы носят название аутосом. Две половые хромосомы в отличие от всех других гомологичных хромосом не обязательно одинаковы по размеру и форме. Один из полов (у млекопитающих и многих насекомых это самцы, а у бабочек и птиц-самки) называется гетерогаметным, поскольку у представителей этого пола половые хромосомы (обычно обозначаемые буквами X и Y) резко отличаются друг от друга. Противоположный пол называется гомогаметным, особи этого пола обладают сходными половыми хромосомами (а именно Х-хромосомами). Таким образом, у людей, мышей и дрозофил самцы характеризуются парой половых хромосом XY, а самки-XX (рис. 1.7). У некоторых видов Y-хромосома вовсе отсутствует; гетерогаметный пол в таком случае обозначается символом ХО, тогда как гомогаметный — по-прежнему символом XX.

Митоз

Митозом называется процесс деления ядра клетки, в результате которого из одной клетки образуются две дочерних, причем число хромосом в каждой из них совпадает с числом хромосом в родительской клетке. Хромосомы удваиваются в течение особого периода клеточного цикла, предшествующего митозу. Этот период называется S, по первой букве слова "synthesis", поскольку в течение этого периода происходит синтез ДНК хромосом. S-периоду предшествует период G1 (от слова "gap"-перерыв), а за ним следует период G2. В течение периодов G1 и G2 рост клеток и метаболизм продолжаются, однако репликации хромосом не происходит. Если мы обозначим митоз буквой М, то последовательность событий на протяжении клеточного цикла может быть представлена в виде G1®S®G2®M (рис. 1.9). Затем цикл повторяется снова и снова, пока продолжается процесс деления клеток (пролиферация!

1. Введение 23

Источник: studopedia.org