Доминирование — это классический, можно даже сказать, простейший тип взаимодействия генов: один аллель — доминантный, второй — рецессивный. Доминантный аллель подавляет действие рецессивного, поэтому и гетерозиготы, и доминантные гомозиготы фенотипически имеют доминантный признак. Во втором поколении гибридных скрещиваний осо­би с гомозиготным фенотипом выщепляются в соотношении к доминантными — 1:3.

Все опыты Менделя — типичные примеры полного домини­рования.

Неполное доминирование — тип взаимодействия генов, при котором в гетерозиготе проявляется не доминантный признак, а что-то среднее, промежуточное между доминантным и рецес­сивным признаками.

Примером такого типа взаимодействия генов является наследование окраски цветков садового растения космеи (его народное название «растрёпанная барышня»). Условно доми­нантный гомозиготный генотип (его записывают буквами с особыми обозначениями АА) обеспечивает малиновую окрас­ку лепестков, условно рецессивный генотип (аа) — белую. Гетерозиготные растения (Аа) имеют бледно-розовую окраску венчика (рис. 33).

Рис. 33. Три типа окраски лепестков космеи, вызванные разными генотипами: а — доминантная гомозигота АА; б — гетерозигота Аа; в — рецессивная гомозигота аа

При неполном доминировании гетерозиготный организм узнать легко, в отличие от полного доминирования, когда отличить гетерозиготу от доминантной гомозиготы по вне­шним признакам невозможно. Именно поэтому при неполном доминировании количество фенотипов отвечает количеству генотипов. В первом поколении все гибриды одинаковые — гетерозиготы и имеют промежуточную розовую окраску. Во втором поколении расщепление признаков отвечает отноше­нию 1:2:1, а именно: одна часть растений — с малиновыми лепестками цветков (доминантные гомозиготы), две части — с розовыми венчиками (гетерозиготы) и одна часть — с белыми цветками (рецессивные гомозиготы).

Таблица. Генотипы и фенотипы родительских растений, их гаметы, а также генотип и фенотип потомства при неполном доминировании окраски цветков космеи

Таблица. Расщепление по фенотипу и генотипу во втором поколении гибридных скрещиваний при неполном доминировании окраски цветков космеи Материал с сайта http://worldofschool.ru

Примерами неполного доминирования могут также служить случаи наследования окраски тела у андалузских кур (АА — чёрные, аа — белые, Аа — серебристые) или длина колосьев у пшеницы (АА — длинные, аа — короткие, Аа — средней длины).

Источник: WorldOfSchool.ru

Доминирование (от лат. dominary — преобладание) — главенствующее положение над другими субъектами и предметами. Доминантность (доминирование) — форма взаимоотношений между аллелями одного гена, при которой один из них (доминантный) подавляет (маскирует) проявление другого (рецессивного) и таким образом определяет проявление признака как у доминантных гомозигот, так и у гетерозигот. Полное доминирование При полном доминировании фенотип гетерозиготы не отличается от фенотипа доминантной гомозиготы. Видимо, в чистом виде полное доминирование встречается крайне редко или не встречается вовсе. Например, люди, гетерозиготные по гену гемофилии А (сцепленный с Х-хромосомой рецессивный ген) , имеют половинное количество нормального фактора свертывания по сравнению с гомозиготными по нормальному аллелю людьми, и активность фактора свертывания VIII у них в среднем вдвое ниже, чем у здоровых людей.
то же время у здоровых людей активность этого фактора варьирует от 40 до 300 % по сравнению со средней для популяции. Поэтому наблюдается значительное перекрывание признаков у здоровых и носителей-гетерозигот. При фенилкетонурии (аутосомно-рецессивный признак) гетерозиготы обычно считаются здоровыми, однако активность печёночного фермента фенилаланин-4-гидроксилазы у них вдвое ниже нормы, а содержание фенилаланина в клетках повышено, что, по некоторым данным, приводит к снижению IQ и повышенному риску развития некоторых психотических расстройств. [править] Неполное доминирование При неполном доминировании гетерозиготы имеют фенотип, промежуточный между фенотипами доминантной и рецессивной гомозиготы. Например, при скрещивании чистых линий львиного зева и многих других видов цветковых растений с пурпурными и белыми цветками особи первого поколения имеют розовые цветки. При скрещивании чистых линий андалузских кур чёрной и белой окраски в первом поколении рождаются куры серой окраски. На молекулярном уровне самым простым объяснением неполного доминирования может быть как раз двукратное снижение активности фермента или другого белка (если доминантный аллель дает функциональный белок, а рецессивный — дефектный) .
пример, за белую окраску может отвечать дефектный аллель, который дает неактивный фермент, а за красную — нормальный аллель, который дает фермент, производящий красный пигмент. При половинной активности этого фермента у гетерозигот количество красного пигмента снижается вдвое, и окраска розовая. Могут существовать и другие механизмы неполного доминирования. При неполном доминировании во втором поколении моногибридного скрещивания наблюдается одинаковое расщепление по генотипу и фенотипу в соотношении 1:2 Кодоминирование При кодоминировании, в отличие от неполного доминирования, у гетерозигот признаки, за которые отвечает каждый из аллелей, проявляются одновременно (смешанно) . Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВ0 у человека. Всё потомство людей с генотипами АА (вторая группа) и ВВ (третья группа) будет иметь генотип АВ (четвертая группа) . Их фенотип не является промежуточным между фенотипами родителей, так как на поверхности эритроцитов присутствуют оба агглютиногена (А и В) . При кодоминировании назвать один из аллелей доминантным, а другой — рецессивным нельзя, эти понятия теряют смысл: оба аллеля в равной степени влияют на фенотип. На уровне РНК и белковых продуктов генов, видимо, подавляющее большинство случаев аллельных взаимодействий генов — это кодоминирование, ведь каждый из двух аллелей у гетерозигот обычно кодирует РНК и/или белковый продукт, и оба белка или РНК присутствуют в организме. Как уже отмечалось выше, характер доминирования зависит от уровня анализа признака. Рассмотрим это на примере серповидно-клеточной анемии. Гетерозиготные носители гена гемоглобина S (AS) на уровне моря имеют нормальную форму эритроцитов и нормальную концентрацию гемоглобина в крови (полное доминиров

Источник: touch.otvet.mail.ru

Полное доминирование

При полном доминировании фенотип гетерозиготы не отличается от фенотипа доминантной гомозиготы. Видимо, в чистом виде полное доминирование встречается крайне редко или не встречается вовсе. Например, люди, гетерозиготные по гену гемофилии А (сцепленный с Х-хромосомой рецессивный ген), имеют половинное количество нормального фактора свертывания по сравнению с гомозиготными по нормальному аллелю людьми, и активность фактора свертывания VIII у них в среднем вдвое ниже, чем у здоровых людей. В то же время у здоровых людей активность этого фактора варьирует от 40 до 300 % по сравнению со средней для популяции. Поэтому наблюдается значительное перекрывание признаков у здоровых и носителей-гетерозигот. При фенилкетонурии (аутосомно-рецессивный признак) гетерозиготы обычно считаются здоровыми, однако активность печёночного фермента фенилаланин-4-гидроксилазы у них вдвое ниже нормы, а содержание фенилаланина в клетках повышено, что, по некоторым данным, приводит к снижению IQ и повышенному риску развития некоторых психотических расстройств.

Неполное доминирование

При неполном доминировании гетерозиготы имеют фенотип, промежуточный между фенотипами доминантной и рецессивной гомозиготы.
пример, при скрещивании чистых линий львиного зева и многих других видов цветковых растений с пурпурными и белыми цветками особи первого поколения имеют розовые цветки. При скрещивании чистых линий андалузских кур чёрной и белой окраски в первом поколении рождаются куры серой окраски. На молекулярном уровне самым простым объяснением неполного доминирования может быть как раз двукратное снижение активности фермента или другого белка (если доминантный аллель дает функциональный белок, а рецессивный — дефектный). Например, за белую окраску может отвечать дефектный аллель, который дает неактивный фермент, а за красную — нормальный аллель, который дает фермент, производящий красный пигмент. При половинной активности этого фермента у гетерозигот количество красного пигмента снижается вдвое, и окраска розовая. Могут существовать и другие механизмы неполного доминирования.

При неполном доминировании во втором поколении моногибридного скрещивания наблюдается одинаковое расщепление по генотипу и фенотипу в соотношении 1:2:1.

Кодоминирование

При кодоминировании, в отличие от неполного доминирования, у гетерозигот признаки, за которые отвечает каждый из аллелей, проявляются одновременно (смешанно). Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВ0 у человека. Всё потомство людей с генотипами АА (вторая группа) и ВВ (третья группа) будет иметь генотип АВ (четвертая группа).
фенотип не является промежуточным между фенотипами родителей, так как на поверхности эритроцитов присутствуют оба агглютиногена (А и В). При кодоминировании назвать один из аллелей доминантным, а другой — рецессивным нельзя, эти понятия теряют смысл: оба аллеля в равной степени влияют на фенотип. На уровне РНК и белковых продуктов генов, видимо, подавляющее большинство случаев аллельных взаимодействий генов — это кодоминирование, ведь каждый из двух аллелей у гетерозигот обычно кодирует РНК и/или белковый продукт, и оба белка или РНК присутствуют в организме.

Относительный характер доминирования

Как уже отмечалось выше, характер доминирования зависит от уровня анализа признака. Рассмотрим это на примере серповидно-клеточной анемии. Гетерозиготные носители гена гемоглобина S (AS) на уровне моря имеют нормальную форму эритроцитов и нормальную концентрацию гемоглобина в крови (полное доминирование А над S). На больших высотах (более 2,5-3 тыс. м) у гетерозигот концентрация гемоглобина понижена (хотя и намного выше, чем у больных), появляются эритроциты серповидной формы (неполное доминирование А над S). Этот пример показывает, что доминантность может зависеть от условий. Гетерозиготы AS и гомозиготы SS обладают примерно одинаковой устойчивостью к малярии, гомозиготы АА подвержены малярии в большей степени. По данному проявлению ген S доминирует над А. Наконец, в эритроцитах носителей АS в равных количествах присутствуют оба варианта бета-глобиновых цепей — нормальный А и мутантный S (то есть наблюдается кодоминирование).

Эволюция доминантности

Новые мутации могут, конечно, сразу обладать доминантным проявлением в фенотипе диплоидных особей, но вероятность выживания мутантов вообще невелика, и поэтому преимущественно сохраняются именно рецессивные мутации. Впоследствии, если при каких-либо изменениях внешних условий новый признак окажется благоприятным, обусловливающий его мутантный аллель может вторично приобрести доминантное фенотипическое выражение (следует подчеркнуть, что доминантны и рецессивны, собственно говоря, не сами аллели, а их проявления в фенотипе). Переход аллеля от рецессивного к доминантному состоянию может быть обусловлен различными механизмами, действующими на разных уровнях преобразований наследственной информации в онтогенезе. Генетически такой переход может быть достигнут через отбор особых генов-модификаторов, влияющих на фенотипическое проявление мутантного аллеля (гипотеза Р.Фишера), или же через отбор аллелей с большей физиологической активностью (обеспечивающих более интенсивный синтез ферментов), чем первоначальный рецессивный вариант (гипотезы С.Райта и Д.Холдейна). В сущности, эти гипотезы не исключают, а взаимно дополняют друг друга, и эволюция доминантности может происходить путем отбора малых мутаций как структурных генов, так и генов- модификаторов.

Так или иначе, степень доминантности фенотипического проявления аллелей может эволюционировать, повышаясь под контролем отбора, если данный аллель становится благоприятным для его носителя при изменениях внешних условий. Примером этого может служить повышение доминантности аллеля, контролирующего темную окраску бабочек березовой пяденицы (Biston betu-laria), которое, по некоторым данным, произошло в течение последних ста лет в индустриальных районах Европы (явление, получившее название «индустриальный меланизм») (Н. Н. Иорданский «Эволюция жизни»)

См. также

• Аллель
• Гетерозигота
• Гомозигота
• Доминантный признак
• Рецессивный признак
• Законы Менделя
• Взаимодействие неаллельных генов

Источник: dic.academic.ru

История исследования

Взаимодействие аллелей всегда представляло большой интерес для генетиков. В ходе исследований было установлено, что существуют различные типы взаимодействия генов – полное доминирование, сверхдоминирование, множественный аллелизм, неполное доминирование и кодоминирование.

По праву прозванный отцом современной генетики, Грегор Мендель первым заинтересовался законами передачи наследственных признаков. В ходе своих знаменитых экспериментов по гибридизации растений гороха, Мендель заметил, что скрещивание желтых и зеленых горошин не дает в результате промежуточного признака. В первом поколении все горошины были желтыми. Сам Мендель тогда не мог пояснить результаты своего блестящего эксперимента. Теоретическое основание появилось гораздо позже, после возрождения интереса к генетике и открытия элементарной единицы наследственности – гена. Именно от него зависит цвет горошины, форма носа, цвет глаз, рост, наличие наследственных заболеваний у человека.

Вернемся к эксперименту Менделя. За желтую окраску горошин отвечает ген А, за зеленую – а. При скрещивании двух разных чистых линий расщепление будет следующим:

Р: АА х аа

F1: Аа Аа Аа Аа

Несмотря на то, что в генотипе всех получившихся в результате скрещивания растений был ген и желтой, и зеленой окраски, в итоге проявилась только желтая. Иначе говоря, доминантный признак полностью заглушил рецессивный. Точно так же наследовалась и форма горошин – гладкая преобладала над морщинистой. Именно этот пример и отображает полное доминирование генов – подавление доминантным признаком рецессивного при наличии в генотипе обоих из них.

Примеры полного доминирования

Скрещивание различных по окраске растений – не единственная область, где проявляется полное доминирование. Примеры этого типа взаимодействия можно привести и из области генетики человека: если у одного из родителей карие глаза, у второго – голубые, и оба гомозиготны по этим признакам, то у всех детей будут карие глаза.

Аналогичным образом наследуется наличие резус-фактора, полидактилия, веснушки, темный цвет волос. Все эти признаки доминантны и не дадут проявиться в фенотипе рецессиву.

Полное доминирование имеет большое значение в наследовании генетических заболеваний. Большинство из них (болезнь Тея-Сакса, болезнь Урбаха-Вите, болезнь Гюнтера), наследуются по аутосомно-рецессивному типу, то есть при наличии в генотипе нормального гена (доминантного) мутантная аллель себя не проявит.

О неполном доминировании

Неполное доминирование – один из видов взаимодействия генов, часто встречающийся в природе. При нём рецессивная аллель подавляется доминантной не полностью, и в фенотипе проявляется новый, промежуточный признак. Яркий пример неполного доминирования – окраска цветов космеи. Если скрестить красное растение с белым, то в первом поколении расщепление по фенотипу будет следующим: 1(АА):2(Аа):1(аа). То есть один цветок будет красным, один белым, и два розовыми. Последние представляют собой пример неполного доминирования, так как доминантный признак, красный цвет, подавил рецессивный не полностью. В результате в организме проявляется влияние обоих генов.

Неполное доминирование характерно не только для космеи, но и для многих других цветов: львиного зева, тюльпанов, гвоздик.

Сверхдоминирование

Сверхдоминирование – интересный и в чем-то парадоксальный тип взаимодействия генов, при котором в фенотипе гетерозиготного организма (Вв) доминантный ген проявляет себя интенсивнее, чем в фенотипе гомозиготы (ВВ). Сверхдоминирование встречается в природе не так часто, как полное доминирование. Примером может служить мутация гена НВВ, благодаря которой снижается риск заболеть малярией.

Кодоминирование

Существует еще несколько интересных типов взаимодействия генов, и один из них – кодоминирование. В этом случае доминантная аллель не маскирует и не подавляет рецессивную, и в фенотипе оба признака в определенной степени проявляют себя.

Проще всего понять явление кодоминирования на примере красно-белых цветков рододендрона, или ночной красавицы. Такая окраска получается при скрещивании красного и белого цветков, и хотя красный пигмент является доминантным, он не заглушает аллель, отвечающую за белую окраску. Так и получаются необычные двухцветные цветы с генотипом Аа.

В качестве примера кодоминирования служит механизм наследования групп крови. Пусть у одного из родителей вторая группа крови (I^AI^A), а у второго третья (I^ВI^В), тогда у ребенка будет четвертая группа, которая не является промежуточной между второй и третьей, с генотипом I^AI^В.

Источник: fb.ru

Взаимодействие аллелей

В биологии различают четыре взаимодействия аллельных генов:

• полное доминирование;
• неполное доминирование;
• кодоминирование;
• аллельное исключение.

Особенности каждого вида описаны в таблице.

Рис. 1. Кодоминирование.

Неполное доминирование

Мендель при скрещивании гороха заметил, что в некоторых случаях растения с длинными и короткими листьями дают потомство со средними листьями. Такой промежуточный характер наследования Мендель объяснить не смог.

В дальнейшем выяснилось, что доминантные гены могут подавлять действие рецессивных генов, не перекрывая их полностью. Например, доминантные аллели кодируют пигментный белок, отвечающий за красную окраску, а рецессивные – не кодируют, и окраска остаётся бесцветной – белой. У растений с промежуточным признаком (Аа) один аллель кодирует фермент, а второй – нет. Соответственно красного фермента выделяется в два раза меньше, и цветы приобретают розовую, «разбавленную» окраску.

Закон неполного доминирования не противоречит первому закону Менделя, а лишь слегка видоизменяет его. Закон гласит, что всё первое поколение (F1) будет единообразным и нести признак одного из родителей. В случае с неполным доминированием все особи проявляют смешанный или промежуточный признак обоих родителей.

Рис. 2. Неполное доминирование.

Анализирующее скрещивание

Скрещивание с получением доминантного признака не даёт представления о генотипе поколений. Полученные особи могут нести как гомозиготные, так и гетерозиготные аллели. Для выявления генотипа используется метод анализирующего неполного доминирования.

Гибридную особь (F1) скрещивают с особью, несущей гомозиготный рецессивный аллельный ген. Такая особь является анализатором.
Скрещивание может дать один из результатов (F2):

• все особи с доминантным признаком, значит, гибридная особь – гомозиготная (АА);
• соотношение особей с доминантным и рецессивным признаками 1:1, значит, гибридная особь – гетерозиготная (Аа).

Рис. 3. Анализирующее скрещивание.

Источник: obrazovaka.ru