Земноводные (они же амфибии) — первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных — лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.

• Общая характеристика
• Опорно-двигательная система
• Пищеварительная система
• Дыхательная система
• Кровеносная система
• Выделительная система
• Нервная система и органы чувств
• Размножение и развитие

Общая характеристика земноводных

Земноводные — это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие. Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны — хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность — из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком.

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника — двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии — воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной.

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови — смешанная — попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Яйцеклетки созревают в яичниках и далее попадают в яйцеводы, где покрываются прозрачной слизистой оболочкой. Далее икринки оказываются в клоаке и выводятся наружу.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.

Источник: biology.su

Земноводные

Земноводные, или амфибии (от греч. amphi — два и bios — жизнь), — это животные, ведущие двоякий образ жизни. Многие из них приспособились к жизни и на земле и в воде. Рождаются земноводные в основном в воде в виде головастиков и дышат жабрами. Далее происходит процесс, названный метаморфозом и головастики становятся взрослыми животными, которые уже способны к жизни на суше.

Лягушки, квакши (или древесницы) и жабы составляют самую крупную и известную группу амфибий. Они встречаются и в полных испарений тропических дождевых лесах, и в холодных северных болотах. Некоторые виды обитают и в полупустынях.

Вторую по значению группу составляют длиннохвостые, похожие на ящериц саламандры и тритоны, встречающиеся в основном в более прохладных регионах Северного полушария. Они прячутся под камнями и упавшими деревьями, чтобы уберечь свою тонкую кожу от высыхания.

И последняя группа — живущие в тропиках червяги, которые вообще не очень вписываются в представления об амфибиях. Эти загадочные червеобразные существа в большинстве своем живут под землей.

Саламандры

Тритоны и саламандры не могут издавать звуки. Но они распознают себе подобных так же уверенно, как и лягушки с жабами. Зрение, осязание и обоняние заменяют им голос. У многих из них имеются сложные ритуалы ухаживания. Изгибание тела, помахивание хвостом, взаимное обнюхивание — все это входит в сложный танец, ведущий к спариванию.

Хотя многие саламандры серые и незаметные, некоторые, например желтопятнистая амбистома, окрашены пестро. Среди самых ярких — европейские тритоны. Самцы, украшенные спинным гребнем, похожи на маленьких разноцветных драконов.

Саламандры также значительно различаются по образу жизни. Взрослые особи большинства видов живут на суше. Днем они прячутся в темных сырых местах, а ночью выходят на поиски пищи. Многие всю жизнь проводят в воде, причему некоторых видов сохраняются перистые наружные жабры. И наконец, несколько слепых, неокрашенных видов живет в вечной тьме пещер. Разнообразие размеров этих неуловимых амфибий потрясает. Самые мелкие не превышают в длину 5 см, а американский скрытожаберник достигает 70 см. Но голиафом среди земноводных являются живущие в горных реках Китая Японии исполинские саламандры, достигающие полутораметровой длины и 23 кг веса.

 

Как дышат земноводные?

Головастики дышат жабрами; некоторых водных саламандр жабры сохраняются даже у взрослых особей. У лягушек и жаб имеются легкие, но большую часть кислорода они вдыхают через свою влажную кожу. Кислород легко проникает внутрь близко подходящих к поверхности тела кровеносных капилляров. Кожное дыхание столь эффективно, что более чем у половины видов саламандр во взрослой стадии легких даже и нет.

Что земноводные едят?

Головастики лягушек и жаб — вегетарианцы, а личинки саламандр питаются крохотными водными животными. Но все взрослые амфибии — плотоядны. У большинства видов имеется длинный, вытягивающийся язык, который высовывается с молниеносной скоростью, хватая любое оказавшееся рядом мелкое животное. Более крупную добычу они хватают передними лапками. Основа меню большинства амфибий — насекомые, но многие виды ловят все: от дождевых червей и пауков до рыбы и раков. Известны случаи, когда американские лягушки-быки ели мелких мышей.

Бывают ли от жаб бородавки?

Несмотря на бородавчатую внешность жаб, бородавок от них не бывает. Но многие земноводные выделяют яды, слегка раздражающие человеческую кожу. У жаб часто имеются заметные ядовитые железы позади глаз, у некоторых саламандр они расположены на хвосте для защиты от хищников. Ярко окрашенные южноамериканские древолазы — самые знаменитые. Бесчисленные поколения индейцев извлекали из этих животных яд. Всего лишь капли такого яда на наконечнике стрелы достаточно для того, чтобы моментально парализовать мелкую птицу или обезьяну.

Источник: mirfaunas.ru

Земноводные, или амфибии, — первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. Произошли от кистеперых в девоне. Наиболее близок к гипотетическому предку единственная современная кистеперая рыба – латимерия (целакант). У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Небно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостиличный череп), а верхний элемент подъязычной дуги — подвесок — превращается в косточку среднего уха — стремечко. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Позвоночник 4 отдела (шейный – 1 позвонок, туловищный, крестцовый – один позвонок, хвостовой – у бесхвостых все позвонки слиты в уростиль. Формируются два круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один желудочек. Мозжечок мал. Глаза имеют подвижные веки – основной орган чувств. Появляется среднее ухо (одна слуховая косточка —  столбик и барабанная перепонка). Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария; в его крыше есть скопления нервных клеток. Средний уровень метаболизма амфибий заметно выше уровня рыб. Появляются подвижный мускульный язык и слюнные железы. Кожа проницаемая для воды и газов голая кожа имеет большое количество многоклеточных слизистых желез. Имеются легкие (вентиляция за счет изменения объема ротоглоточной полости), но в дыхании участвует ротоглоточная полость и покровы. Появляется второй круг кровообращения, а в сердце смешанная кровь. Сердце имеет три основных камеры и пять отделов (венозный синус, два предсердия, желудочек, артериальный конус. Органами выделения служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю (пойкилотермия).

Отряды земноводных

Отряд Бесхвостые — Anura (Ecaudata)

Внешний облик бесхвостых земноводных определяется компактностью тела, которая была достигнута практическим исчезновением шеи и хвоста. Все хвостовые позвонки при этом срастись в одну косточку — уростиль, уменьшилось общее количество позвонков, которые стали прочно соединяться друг с другом. У большинства видов длина передних конечностей составляет 30 — 61% задних. Компактность тела способствовала обретению прыжкового типа передвижений. В прыжке бесхвостых земноводных различают три фазы: отскок, "полет" и приземление, первая и последняя из которых длятся всего 0.1 секунды.

Отряд Бесхвостые. Фото: Brian Gratwicke

С отскоком связано удлинение пальцев задней конечности, вытягивание двух косточек стопы (tibidae и fibulare) с образованием еще одного (добавочного) рычага — предплюсны или "вторичной голени", слияние большой и малой берцовых костей (tibula и filula) в единую голень (crus). Для более эффективного использования сил, позволяющих оторваться от земли, точки их приложения переносятся ближе друг к другу (происходит сужение таза) и к центру тяжести животного (удлинение подвздошных костей). Маневренность полета во многом определяется способностью совершать "асимметричный отскок" в результате раннего отрывания от земли одной из конечностей, что и позволяет менять направление движения. Основная нагрузка при приземлении у бесхвостых земноводных приходится на плечевую и локтевую кости (radius и ulna), которые для придания им прочности срастаются. Чтобы не скользить в момент касания влажного грунта на нижней поверхности лап, между фалангами пальцев, у многих видов бесхвостых земноводных возникли сочленовные бугорки. С удобством приземления связано относительное укорочение и редукция фаланг пальцев на передней конечности по сравнению с задними. Все эти преобразования привели к достаточно эффективному способу передвижения. На преодоление сопротивления воздуха в "полете" жабы и лягушки тратят менее 2% энергии. Видоизменения задней конечности оказались удачными и при движении в водной среде. Сильные рычажные ноги, между фалангами пальцев которых натянута плавательная перепонка, используемая как гребная поверхность, позволяют быстро передвигаться в толще воды, связь с которой не теряют большинство видов из-за кожного дыхания. Движение в воде соответствует стилю "брасс", но без участия передних конечностей. Бесхвостые земноводные с более короткими ногами (жабы, например) передвигаются по поверхности суши шагом. Целый ряд изменений происходит и в черепе бесхвостых земноводных, например, лобные и теменные кости срастаются в одну лобно-теменную. Жаберные дуги преобразуются в подъязычный аппарат. Помимо внутреннего уха появляется и среднее, закрытое барабанной перепонкой или, что реже, кожей. Кровеносная система характеризуется исчезновением третьей артериальной дуги и связи между дугой аорты, сонными и легочными артериями. Если отношение длины капилляров кожи к таковой легких у гребенчатого тритона 3:1, то даже у влаголюбивых бесхвостых земноводных (чесночниц и жерлянок) оно изменяется до 1:1, у лягушек — 1:2, а у относительно сухолюбивых жаб уже 1:3. Вместе с тем легочное дыхание не на столько совершенно, чтобы отказаться от кожного, поэтому экономия влаги остается важной проблемой. Отчасти она решается водным (15% видов) или околоводным образом жизни, отчасти значительным развитием подкожных лимфатических полостей (мешков) — резервуаров, в которых при неблагоприятных условиях может накапливаться запас воды. Лимфатические лакуны занимают практически все подкожное пространство и лишь в немногих перемычках между мешками кожа соединяется с мускулатурой полосками соединительной ткани. У сухопутных видов (например, у жаб) влагопотери уменьшают уплотнение и частичное ороговение кожных покровов. Все это позволило существенно повысить выживаемость при освоении различных экологических ниш сухопутной среды обитания. Огромное значение в водном обмене играет приспособительное поведение. Одни земноводные выбирают более влажные места обитания. Другие, относительно сухопутные формы, выбрали для своей жизнедеятельности прохладное сумеречно-ночное время, когда более увлажненный воздух снижает влагопотери (водные лягушки активны круглосуточно). Пасмурная погода позволяет наземным видам охотиться и в дневное время. В качестве убежищ они обычно используют места с повышенной влажностью (углубления между корнями, подо мхом, дупла, норы грызунов и т. п.). Освоение новых экологических условий, особенности активности и жизнедеятельности на поверхности суши потребовали преобразования нервной системы и органов чувств. Мозг бесхвостых несколько крупнее мозга хвостатых земноводных, у них увеличено глазное яблоко, число фоторецепторных клеток достигает 400 — 680 тысяч, а их колбочки в отличие от хвостатых содержат масляные капли. Укрупнение и сдвиг глаз на верхнюю поверхность уплощенной в дорзо-вентральном (спинно-брюшном) направлении головы позволило бесхвостым земноводным увеличить общее поле зрения до 360? (при значительном угле бинокулярного видения, что дало возможность им достаточно точно определять расстояние до передвигающегося мелкого пищевого объекта. Глаз бесхвостых земноводных посылает в мозг уже частично переработанную информацию, от особых ганглиозных скоплений — нервных клеток сетчатки (детекторов). У лягушек выявлено пять типов таких детекторов: детектор темного поля (отвечает за реакцию на движущийся мелкий объект в темном поле), детектор прямого края (помогает обходить препятствия), детектор быстро движущегося контрастного предмета, детектор темноты (реагирующий на медленное изменение освещенности) и детектор затемнения (оценивающий характер освещенности). У жаб выявлено только четыре типа детекторов, а у травяной лягушки (Rana temporaria) и лягушки-быка (Rana catesbiana) обнаружены еще и детекторы направления. Многие бесхвостые земноводные хорошо различают синий, зеленый и желтый цвета. На основе изучения механизмов их зрения бесхвостых земноводных созданы специальные фототехнические приборы, позволяющие распознавать мелкие объекты. Бесхвостые земноводные обладают эффективными способами воспринимать и издавать звуки как в водной, так и в воздушной средах. Они могут принимать звуковые колебания в диапазоне от 30 до 15000 гц. В гортанно-трахейной системе бесхвостые земноводные имеют голосовые связки, издающие видоспецифические звуки, громкость которых усиливается горловыми мешками или наружными резонаторами — кожными полостями в углах рта самцов некоторых видов, раздувающихся при кваканье. Голосовые реакции (так называемые "песни") бесхвостых амфибий играют важное значение в социальном общении и обслуживают размножение. В отличие от хвостатых земноводных для ряда бесхвостых характерен "брачный пост", то есть прекращение питания на период размножения. Оплодотворение у Anura наружное (внешнее). Внутренним оплодотворением обладают лишь несколько видов. Для некоторых тропических форм характерно живорождение (точнее — яйцеживорождение). Однако, в большинстве случаев, икра откладывается в воду и оплодотворяется самцом в момент спаривания. При этом многие самцы обладают брачными мозолями — шероховатыми ороговевшими вздутиями кожи на передних конечностях. Кладки имеют разнообразную форму (в виде одиночных икринок, шнуров разной длины и толщины, комков и т. д.). Слипание икринок в конгломераты затрудняет поедание их мелкими хищниками, а разбухшие в воде сферические оболочки яиц играют роль собирательных линз, концентрирующих световые лучи, благодаря чему температура внутри комка на 5 — 7° С превышает температуру окружающей среды. Многие виды имеют специфические приспособления для охраны кладок ("гнезда", подкожные сумки и другие). Плодовитость ряда видов очень велика, некоторые лягушки и жабы откладывают до 7000 — 10000 яиц. Из икры бесхвостых земноводных вылупляются личинки (головастики), обладающие хвостом, который исчезает в процессе метаморфоза. Вылупившиеся личинки имеют специальный присасывательный орган, которым они прикрепляются к водным растениям или пустым оболочкам яиц. Их развитие обычно проходит в водной среде. Наружные жабры головастиков зарастают кожной складкой, их сообщение с внешней средой осуществляется через жаберное отверстие (спиракулюм). Ротовое отверстие окаймлено бахромчатыми губами, на их внутренней поверхности расположены ряды роговых зубчиков и челюсти, которыми головастики соскабливают пищу с подводных предметов. Серии зубов у разных видов расположены специфично, что отражается в зубных формулах и используется для диагностики. Метаморфоз бесхвостых земноводных сопровождается некрозом (разрушением) личиночных тканей и заменой их структурами, характерными для взрослых особей. Плотность популяции головастиков и поддержание ее генетического разнообразия (полиморфизма) регулируется продуктами обмена личинок — метаболитами, количество которых, например, возрастает при увеличении численности популяции, что подавляет рост мелких особей, повышая скорость метаморфоза и шансы на выживание крупных личинок. Выходящие на сушу особи называются сеголетками. Бесхвостые земноводные — самый многочисленный и разнообразный отряд земноводных. Эта группа амфибий включает 4231 вид и 335 родов, объединяемые в 24 семейства по данным на начало 1996 года. В фауне бывшего СССР встречается 29 видов из 6 родов и 6 семейств (почти 0.7% видового разнообразия мировой фауны). А на территории России проживает 22 вида из такого же числа родов и семейств, как и в бывшем СССР. Бесхвостые земноводные заселяют практически все поверхности суши, кроме полярных и ряда океанических островов. В горах они поднимаются до отметки 5238 м, где у подножия ледника был выявлен новый вид зеленой жабы.

Отряд Хвостатые — Urodela (Caudata)

Хвостатых земноводных относительно немного — около 340 видов. Все хвостатые амфибии характеризуются тем, что имеют удлиненное туловище, переходящее в хорошо развитый хвост. Передние ноги имеют от 3 до 4, задние — от 2 до 5 пальцев. У некоторых конечности вторично почти исчезли (амфиума) или задняя пара их совсем отсутствует (сирен). Большинство хвостатых ползает или плавает, змееобразно изгибая тело. Только немногие наземные саламандры могут быстро бегать, подобно ящерицам, или даже делать прыжки. При плавании конечности прижимаются к телу и не принимают участия в движении.

Отряд Хвостатые. Фото: Aah-Yeah

Форма тела, характер движения, как и многие черты строения хвостатых земноводных, являются "примитивными и наименее специализированными для класса в целом. Так, для хвостатых характерны двояковогнутые (амфицельные) или задневогнутые (опистоцельные) позвонки, число которых колеблется от 36 до 98. У низших форм зачаточная хорда сохраняется в течение всей жизни. Настоящих ребер нет, но есть короткие верхние ребра, как у костных рыб. Плечевой пояс в большей части остается хрящевым, и коракоиды подвижно налегают один на другой; ключица отсутствует. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовые кости не сращены, так же как косточки запястья и предплюсны. В тазовом поясе типично присутствие предлобкового хряща. Лобные и теменные кости черепа не слиты, как у бесхвостых. Квадратноскуловой кости, как правило, нет, так что задний край верхнечелюстной кости оканчивается свободно. Кроме переднеушной, могут быть 1-2 ушные кости. В подъязычном аппарате всегда сохраняется не меньше трех самостоятельных дуг. Барабанной полости и барабанной перепонки нет, что представляет вторичное явление (у примитивных хвостатых амфибий сохраняются остатки барабанной полости). Личинки хвостатых амфибий имеют 4 пары жаберных щелей, которые у большинства во взрослом состоянии исчезают. Только у сирена остается 3 пары, а у протея и колодезного тритона — 2 пары жаберных щелей. Кровеносная система у низших групп хвостатых земноводных характеризуется неполной перегородкой между предсердиями и отсутствием продольного клапана в артериальном конусе. У высших хвостатых амфибий есть полная перегородка между предсердиями и клапан в артериальном конусе, однако у многих сохраняются все четыре артериальные дуги, а в венозной системе наряду с задней полой веной существуют задние кардинальные вены, впадающие в кювьеровы протоки. Большинство дышит легкими, кожей и слизистой оболочкой ротовой полости. Иногда у взрослых исчезают легкие и газообмен осуществляется только через кожу и слизистую рта; в связи с этим перестраивается кровеносная система и сердце становится двухкамерным.

Оплодотворение у подавляющего большинства хвостатых земноводных внутреннее, и самка захватывает клоакой слизистые мешки со сперматозоидами (сперматофоры), отложенные самцами. Количество икры, откладываемое хвостатыми, сравнительно невелико — от 2-5 до 600-700 яиц. Всем видам присуща забота о потомстве, начиная от простого случая завертывания яиц в листья подводных растений и кончая охраной яйцевых кладок и живорождением. Превращение (метаморфоз) личинок во взрослое животное происходит постепенно и не сопровождается коренными изменениями в организации. У ряда видов наблюдается размножение в личиночной стадии (неотения).

Ныне живущие хвостатые земноводные объединяются в 54 рода, 8 семейств и 5 подотрядов.

Подотряд Cryptobranchoidea содержит наиболее примитивных хвостатых амфибий, характеризующихся двояковогнутыми позвонками, свободной угловой костью и наружным оплодотворением. Сюда относятся семейства скрытожаберных (Cryptobranchidae) и углозубых (Hynobiidae).
Подотряд Meantes содержит одно семейство сирен (Sirenidae), характеризующихся 3 парами жабр у взрослых животных.
Подотряд Proteidea включает одно семейство протеев (Proteidae), представляющих собой неотенических личинок неизвестных саламандр.
Подотряд Ambystomatoideaсодержит также одно большое семейство амбистомовых (Ambystomatidae), характеризующихся двояковогнутыми позвонками и отсутствием угловой кости. Среди амбистомовых широко развита неотения.
Подотряд Salamanclroiclea наиболее обширной и содержит семейство (Amphiumidae), безлегочных саламандр (Plethodontidae) и настоящих (Salamandridae). Для большинства представителей подотряда хазадневогнутые позвонки и срастание угловой кости с сочленовной.

Большое число подотрядов и семейств (при относительно небольшом количестве видов) определяется разнообразной организацией ныне живущих хвостатых Амфибий, очевидно, неоднократно менявших среду обитания за длительный период эволюционного развития. Подавляющее большинство видов хвостатых земноводных постоянно живет в воде около 200 видов, 35 родов и 5 семейств представлено только постоянноводными формами. К этому следует добавить, что многие наземные виды, как, например обыкновенный тритон, проводят в водоёмах большую часть летнего периода, а другие наземные виды, как, например, представители рода амбистом, часто имеют неотенических личинок (аксолотлей), постоянно живущих в воде. Чем больше связан с водоемом вид, тем, как правило, больше удлинено тело животного, на длинном хвосте развивается плавник; конечности, напротив, уменьшаются. Однако виды, живущие в горных ручьях, где быстрое течение, отличаются сильными конечностями, снабженными иногда когтями, как, например, граненный у нас в Уссурийском Когтистый тритон. У жителей подземных водоемов, как, например, у протея из подземных рек Югославии, исчезает пигмент в покровах и редуцируются глаза.

В противоположность водным хвостатым земноводным, немногие наземные виды характеризуются укороченным телом и длинными и мощными конечностями. Бег некоторых вполне наземных пещерных саламандр подобен быстрому бегу ящериц. Они хорошо лазают по камням, деревьям и даже прыгают. Интересно, что у этих наземных видов, как у лягушек, выбрасывающийся язык. Среди сухопутных хвостатых есть и подземные виды, например стройная саламандра, которая имеет змеевидное тело с очень слабыми конечностями.

Хвостатые земноводные ограничены в своем распостранении почти исключительным северным полушарием. Так, в Австралии совсем нет хвостатых. В Африке, где обитает около 800 видов земноводных, всего 4 вида хвостатых, распространенных на севере континента. Почти не проникают хвостатые амфибии и в Южную Азию, и только в Южной Америке (и то ее северной горной части) обитает несколько видов безлегочных саламандр.

Первые представители отряда хвостатых найдены в отложениях мелового периода. Многочисленны ископаемые остатки всех основных семейств только с эоцена. Однако древность хвостатых земноводных хорошо доказывается и их географическим распространением. Так, среди них имеются многочисленные случаи разорванного распространения; например, один вид протея живет в Европе, а другой — в Северной Америке; скрытожаберники живут в Японии и Китае, а также в Северной Америке. Кроме того, многие хвостатые имеют чрезвычайно узкие ареалы; например, кавказская саламандра живет только в Западном Закавказье, семиреченский лягушкозуб — в Джунгарском Алатау, когтистый тритон — только в Уссурийском крае и прилежащих с юга районах. Очень много хвостатых земноводных, имеющих чрезвычайно малые области распространения, обитает в Юго-Западном Китае. Таким образом, хвостатые земноводные живут в северных и умеренный широтах (особенно горных районах), где сравнительно мало бесхвостых амфибий, при этом большинство хвостатых вторично перешло к водному образу жизни.

Отряд Безногие — Apoda (червяги)

Безногие земноводные — самая малочисленная (165 видов, объединяемых в 32 рода и 5 семейств) и наиболее примитивная группа современных земноводных. Их ископаемые остатки с рудиментарными конечностями описаны из нижней юры Аризоны, а типично безногие формы (Apodos) — из палеоцена Бразилии. Подобно рыбам безногие земноводные сохранили двояковогнутые (амфицельные) позвонки с хорошо развитыми остатками хорды между ними.

Отряд Безногие. Фото: Rob and Stephanie Levy

Среди других примитивных признаков специалисты отмечают неполную перегородку между предсердиями, сочленение слуховой косточки с квадратной костью, короткие нижние ребра, наличие в коже у многих представителей костных чешуек и др. Костные чешуи безногих земноводных — специфические образования, секретируемые двумя типами кожных желез, располагающихся как в эпителиально-соединительной ткани (преимущественно у Caecilia spp.), так и в заросших кожных бороздках, образуя кольцевые или полукольцевые поперечные ряды, состоящие обычно из нескольких (до восьми) чешуек. Количество их в теле может достигать 2000, причем в передней части они мельче (до 1 — 2 мм), чем в задней (около 4 мм). В наиболее подвижных участках тела (в области хвоста, например) они разрушаются, оставляя небольшие полости в толще кожи. Самой же характерной особенностью безногих земноводных является червеобразная (змеевидная) форма тела без хвоста (который выражен лишь у наиболее примитивных форм), конечностей и даже их поясов, а туловище разделено перетяжками на сегменты. Кольцевые сегменты ограничены бороздами, края которых соприкасаются друг с другом, образуя полости, слипающиеся и зарастающие у некоторых видов. В ряде случаев один сегмент расположен над одним позвонком, однако, у многих видов число колец не соответствует числу позвонков, так как на широкие затылочные кольца (называемые воротником) приходится 3 — 4 позвонка, а хвостовой сегмент, отчетливо заметный при расположении лишь перед анальным отверстием — 2 — 5. У видов родов Epicrionops и Ichthyophis количество борозд меньше количества позвонков. Представители рода Ichthyophis обладают сегментами, расположенными не строго вертикально, а несколько наклонно, выгибаясь клином на верхней стороне тела. Для многих видов безногих земноводных характерна вторичная сегментация (наличие между бороздами одного сегмента одной или нескольких более слабо выраженных борозд). Некоторые рода и семейство Typhlonectidae их вообще не имеют. Число первичных колец варьирует от 70 (у Grandisonia sp.) до 283 (у Caecilia sp.), а сумма первичных и вторичных колец может достигать 430. Не случайно начиная еще с первого упоминания о безногих земноводных в 1735 году известным зоологом и коллекционером Альбертом Себой, за такую сегментированность тела, сходную с кольчатыми червями, их называют червягами. Многие знаменитые исследователи прошлого (Линней, Лауренти, Латрей, Доден, Рей), правда, относили червяг к змеям. Только в 1807 году Дюмериль указал на их родство с лягушками и жабами, а Оппель в 1811 году узаконил этот взгляд, придав им наименование Apoda (от греч. "а" — не, "podos" — нога). Некоторые исследователи прошлого считали червяг дегенерировшими саламандрами. Самым длинным видом считается исполинская червяга (Caecilia thompsoni) — 1375 мм, а возможно и до 1.5 м, ширина ее тела укладывается в длине 92 раза. Самыми мелкими безногими земноводными считаются крохотная и короткая червяги — Idiocranium russeli, Grandisonia brevis. Максимальные их размеры — 114 мм (длина превышает ширину в среднем в 25 раз) и 112 мм (в 14 раз) соответственно, хотя многие особи способны размножаться уже при длине тела в 5 мм. Червяги ведут преимущественно роющий образ жизни, прокладывая ходы в увлажненной почве (хотя есть и водные формы), что оставило свой отпечаток не только в их внешнем облике (отсутствие конечностей и удлиненное тело), но и форме внутренних органов: левое легкое удлинилось, а правое укоротилось (как и у змей). Почки у них стали узкими и лентовидными, количество позвонков у ряда видов достигает 200 — 300, лицевая часть черепа, участвующая в рытье нор, и кожа на голове плотно срослись с черепной коробкой, носовая кость у многих видов слилось с предчелюстной, чешуйчатая с квадратно-скуловой, верхнеушная и переднеушная с боковыми затылочными и околоклиновидной, исчезло среднее ухо и барабанная перепонка (хотя червяги способны воспринимать звуки частотой от 100 до 1500 гц). Глаза у них скрылись под кожей или даже под костями (у Scoleocomorphus). У ряда червяг, правда, над глазами обычно располагаются прозрачные "окошки", а сетчатка содержит только редуцированные зрительные палочки без колбочек. В связи с утратой зрения у них сильно развилось обоняние и осязание. Эти функции у безногих земноводных выполняет особой щупальце длиной 2 — 3 мм, заметное только у взрослых особей и расположенное в специальной кожной ямке. Кроме того, считается, что щупальце способно ощущать увлажненность, консистенцию и температуру субстрата (почвы). При этом подземные предметы червяги ощупывают сначала с левой стороны, а потом с правой. В щупальцевую ямку открывается проток большой глазной (называемой также гароеровой) железы, секрет которой у других позвоночных животных обеспечивает смазку глаза, хотя раньше предполагали ее ядовитость. Щупальце представителей семейства Scoleomorphidae способно как бы пропихивать глаз через отверстие щупалец в черепе из-под черепной коробки, размещая его таким способом над черепом. Подземный образ жизни сказался и на размножении червяг. Они — немногие из земноводных, обладающие внутренними оплодотворением: клоака самца специальной мускулатурой выворачивается из задней кишки и служит копулятивным органом, кровеносные сосуды которого, насыщаясь кровью, придают ему упругое (эректированное) состояние. Форма такого копулятивного (совокупительного) аппарата крайне видоспецифична. Ряд африканских родов имеют даже шипы на клоаке. А некоторые водные Potomotyphlus кроме того в анальной области обладают еще и специализированным захватывающим органом. У представителей рода Scoleocomorphus клоака окружена гребнями. Все эти образования отсутствуют у молодых организмов, в связи с чем предполагают их участие в размножении взрослых особей, помогая самцу удерживать самку во время спаривания. В клоаке самцов обнаружены парные железы, играющие роль в стимуляции размножения, что при отсутствии полового диморфизма может быть важным фактором в проведении успешного спаривания червяг. У некоторых водных форм наблюдались, правда, подобие брачного танца. В период размножения самцы накапливают в теле жир, в связи с чем они утолщаются и приобретают сходство с формой тела беременных самок. Таким образом, ширина туловища одного и того же вида может быть разной в разных физиологических состояниях. Большинство червяг откладывает до 20 — 30 яиц во влажную почву, расщелины субстрата около воды, а многие виды охраняют кладку, обвиваясь вокруг нее своим телом (забота о потомстве). Обильные слизистые выделения кожных желез позволяют им не пересыхать при этом. Иногда некоторые червяги яйца прикрепляют нитями в виде связки "воздушных шариков". После вылупления личинки мигрируют в воду и плавают там в течение нескольких месяцев (до года). Еще одной отличительной особенностью чевяг является появление в процессе эмбрионального развития семи (а не шести) жаберных щелей (семь щелей встречается еще лишь у некоторых хрящевых рыб). Зародыши безногих земноводных имеют наружные жабры в виде ветвистых пучков (у Ichthyophis spp., Hypogeophis spp.) или пластинок (Typhlonectes spp., Siphonops spp.). Личинки имеют типично рыбные органы боковой линии и спинохвостовой плавник (складку высотой 1 — 5 мм), исчезающий после метаморфоза. Исключение составляют водные формы, у которых плавник сохраняется всю жизнь. А некоторые виды обладают личиночным плавником и на брюхе. Основным кроветворным органом у них является печень, а не костный мозг, как у взрослых особей. Встречаются среди безногих земноводных и живородящие виды. Это, как правило, водные формы (Typhlonectes spp.), производящие на свет по 5 — 8 яиц. После оплодотворения их яйца остаются в яйцеводе, где развивающиеся эмбрионы пищу получают не через кровь, а как бы соскребая со стенок яйцевода личиночными зубами (не идентичны зубам взрослых животных) секрет специфических желез в виде густого молочка. Питаясь такой калорийной пищей, зародыши очень быстро набирают в весе. Беременность у червяг длится 9 — 11 месяцев. Живут червяги в тропиках Америки, Африки и Азии (их нет только в Австралии и на Мадагаскаре). Многие виды безногих земноводных очень редки, более того — известны всего лишь по нескольким экземплярам, образ жизни их практически не изучен. Основная масса безногих земноводных активна по ночам. В состоянии покоя червяги потребляют в 4 — 6 раз больше кислорода, чем в движении. Днем они прячутся по берегам водоемов, поэтому и попадаются в сети рыболовов. В Мексике безногих земноводных часто можно встретить на конюшнях в навозе, где сосредоточенно значительное количество личинок двукрылых насекомых. Основными объектами питания червяг являются термиты, земляные черви, личинки насекомых и моллюски. Среди врагов наземных червяг обычно называют различных змей (в частности, коралловых) и хищных птиц (например, палевого луня), а водными безногими земноводными питаются рыбы, лягушки, пресноводные черепахи и околоводные млекопитающие. При подготовке информации использовались материалы: Дунаев Е. А., 1999. Разнообразие земноводных. — М.: МГУ.



Источник: biofile.ru

1. Земноводные живут рядом с водой

Слово «амфибия» означает «двойная жизнь», что в значительной степени резюмирует особенность этих позвоночных животных: они откладывают яйца в воде, а также нуждаются в постоянном доступе к влаге, чтобы выжить. Только немного видов земноводных находится посередине эволюционного дереве между рыбами, ведущими полностью водный образ жизни, а также наземными рептилиями и млекопитающими.

2. Существует три основных типа амфибий

Ученые делят амфибий на три основных отряда: бесхвостые (лягушки и жабы), хвостатые (тритоны и саламандры) и безногие (червяги). В настоящее время науке известно около 6000 видов лягушек и жаб, около 500 видов тритонов и саламандр и меньше 100 видов червяг. Все амфибии технически классифицируются как беспанцирные, но также есть две вымерших группы земноводных: тонкопозвонковые и темноспондильные, некоторые из которых достигли гигантских размеров в период позднего палеозоя.

3. Большинство земноводных претерпевают метаморфоз

Верные своей эволюционной позиции (на полпути между рыбами и полностью наземных позвоночными), большинство амфибий появляются на свет из яиц, отложенных в воде, и короткий период жизни проводят в водной среде, оснащенные внешними жабрами. Затем, личинки подвергаются метаморфозу, при котором они теряют свои хвосты, заращивают жабры, отращивают крепкие ноги и развивают примитивные легкие, чтобы в определенный момент выбраться на сушу. Наиболее известной личиночной стадией являются головастики лягушек, но процесс метаморфозы происходящий у них менее поразительный, чем у тритонов и саламандр.

4. Миллионы лет назад, амфибии доминировали на Земли

Около 60 миллионов лет, с начала каменноугольного до конца пермского периодов, земноводные были доминирующими наземными животными на планете, пока не уступили пальму первенства рептилиям, развившимся из изолированных популяций амфибий, в том числе архозавров (предков динозавров) и терапсид (предков млекопитающих). Классическим представителем темноспондильных земноводных был большеголовый эриопс, имевший длину тела до 2 метров.

5. Земноводные имеют проницаемую кожу

Одной из причин, по которой амфибии должны оставаться вблизи водоемов является то, что они имеют тонкую, водопроницаемую кожу. Если они отдаляются слишком далеко от воды, то буквально высыхают и погибают. Для того, чтобы помочь сохранить кожу влажной, земноводные постоянно секретируют слизь (отсюда репутация лягушек, как «скользких» тварей), а их дерма усеяна железами, производящими токсичные вещества, предназначенные для защиты от хищников. У большинства видов, эти токсины едва заметны, но некоторые лягушки настолько ядовиты, что могут убить взрослого человека.

6. Амфибии произошли от лопастепёрых рыб

Во времена девонского периода, около 400 миллионов лет назад, лопастепёрые рыбы отважились выйти на сушу. Они развили несколько ключевых особенностей: костно-мышечный каркас, чтобы поддержать вес тела на суши, а также ноздри и кости ног, что стало толчком для последующей эволюции, в процессе которой на протяжении нескольких миллионов лет, появились первые примитивные амфибии, такие как эукритта и крассигиринус.

7. Как и рептилии, земноводные хладнокровные

Теплокровный метаболизм, как правило, свойственен более «продвинутым» позвоночным, так что не удивительно, что амфибии хладнокровные животные, нагреваясь и остывая, в соответствии с температурой окружающей среды. Преимущество хладнокровных в том, что теплокровным животным необходимо гораздо больше пищи, чтобы поддерживать внутреннюю температуру тела, но главный недостаток — они ограничены в экосистеме, в который могут развиваться. Всего на несколько градусов жарче или холоднее их предела, означает неминуемую гибель.

8. Амфибии заглатывают добычу целиком

В отличие от рептилий и млекопитающих, земноводные не обладают способность пережевывать пищу. У них всего несколько зубов на передней верхней части челюстей, позволяющих удерживать извивающуюся добычу. Компенсацией этого недостатка, служит наличие у большинства земноводных длинных липких языков, которые они выбрасывающимися с молниеносной скоростью, чтобы захватить добычу.

9. У земноводных крайне примитивные легкие

Большая часть прогресса в эволюции позвоночных идет рука об руку с развитием эффективности легких. Легкие амфибий имеют относительно низкий внутренний объем, и не способны обрабатывать столько воздуха, как легкие рептилий и млекопитающих. К счастью, амфибий могут поглощать небольшое количество кислорода через проницаемую кожу, что позволяет им, поддерживать метаболические потребности.

10. Амфибии одни из самых исчезающих видов животных в мире

Малые размеры, проницаемая кожа и зависимости от воды, делает земноводных более уязвимыми, чем большинство других животных и создает угрозу исчезновения. Предполагается, что половина видов амфибий планеты, непосредственно находятся под угрозой из-за загрязнения и разрушения среды обитания, инвазивных видов, и даже разрушения озонового слоя. Возможно, самой большой угрозой для лягушек, саламандр и червяг являются грибы-хитридиомицеты, распространение которых, некоторые эксперты связывают с глобальным потеплением.

Источник: natworld.info