Факторы среды воздействующие на экосистему
На развитие и смену экосистем большое влияние оказывали и оказывают резкие изменения климата, колебания солнечной активности, горообразовательные процессы, извержения вулканов. Эти факторы называют абиотическими — факторами неживой природы. Они нарушают стабильность среды обитания живых организмов. Рассмотрим примеры смены экосистем под влиянием климатических изменений. В истории развития жизни на Земле климат менялся неоднократно. В теплые периоды, когда выпадало большое количество осадков, в экосистемах преобладали виды с повышенными требованиями к теплу и влаге. На планете распространялись влажные тропические леса. Значительное поднятие суши в результате тектонических процессов приводило к развитию засушливого климата. В результате на большой части Земли происходила смена экосистем: леса сменялись саваннами, степями, возникали пустыни. Новые экосистемы характеризовались иным комплексом видов, обладали иной видовой, пространственной, трофической структурой. Климат земного шара неоднократно менялся. При потеплении в экосистемах вследствие естественного — отбора начинали преобладать более теплолюбивые виды растений, животных и микроорганизмов, при похолодании — холодоустойчивые. Периоды с малым количеством осадков характеризовались увеличением численности организмов, устойчивых к недостатку влаги. Периоды с обильными атмосферными осадками приводили к расцвету организмов с повышенными требованиями к содержанию влаги. При климатогенных сменах экосистем в результате естественного отбора численность одних видов организмов сокращается, сокращается их ареал, они испытывают биологический регресс. Другие виды, оказавшиеся более устойчивыми в борьбе за существование, увеличивают численность, расширяют ареал обитания, т. е. испытывают биологический прогресс. понятие об оптимуме Каждый организм, каждая экосистема развивается при определенном сочетании факторов: влаги, света, тепла, наличия и состава питательных ресурсов. Все факторы действуют на организм одновременно. Для каждого организма, популяции, экосистемы существует диапазон условий среды — диапазон устойчивости (рис. 1), в рамках которого происходит жизнедеятельность объектов. В процессе эволюции у организмов сформировались определенные требования к условиям среды.
15. Общая схема пищевой цепи. Пищевые цепи и сети. Пищева́я (трофи́ческая) цепь — ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища — потребитель. Пищевая цепь представляет собой связную линейную структуру из звеньев, каждое из которых связано с соседними звеньями отношениями «пища — потребитель». В качестве звеньев цепи выступают группы организмов, например, конкретные биологические виды. Связь между двумя звеньями устанавливается, если одна группа организмов выступает в роли пищи для другой группы. Первое звено цепи не имеет предшественника, то есть организмы из этой группы в качестве пищи не использует другие организмы, являясь продуцентами. Чаще всего на этом месте находятся растения, грибы, водоросли. Организмы последнего звена в цепи не выступают в роли пищи для других организмов. Каждый организм обладает некоторым запасом энергии, то есть можно говорить о том, что у каждого звена цепи есть своя потенциальная энергия. В процессе питания потенциальная энергия пищи переходит к её потребителю. При переносе потенциальной энергии от звена к звену до 80-90 % теряется в виде теплоты. Данный факт ограничивает длину цепи питания, которая в природе обычно не превышает 4-5 звеньев. Чем длиннее трофическая цепь, тем меньше продукция её последнего звена по отношению к продукции начального. Существует 2 основных типа трофических цепей — пастбищные и детритные. В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, щука, питающаяся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка. В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита (органических останков), идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям — хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.
ПИЩЕВАЯ СЕТЬ, система взаимосвязей между ПИЩЕВЫМИ ЦЕПЯМИ, зачастую довольно сложная. Схематически ее можно представить в виде скрещивающихся линий, соединяющих различные звенья пищевых цепей, напоминающих сеть. Пищевая сеть объединяет растения и животных.
Источник: studopedia.info ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ Биосфера Термин «биосфера» (от греч bios – жизнь и sphaira – шар) для обозначения области земной поверхности, населенной жизнью, был впервые введен австрийским геологом Э.Зюсом в 1875 г. Однако содержание этого термина было недостаточно определённым. Основная роль в разработке учения о биосфере принадлежит выдающемуся естествоиспытателю В.И.Вернадскому (1865-1945). Вернадский в понятие биосфера вложил новое содержание. Он рассматривает биосферу не как простую совокупность живых организмов, а как единую термодинамическую оболочку (пространство), в которой сосредоточена жизнь и осуществляется постоянное взаимодействие всего живого с неорганическими условиями среды. Живое вещество оказывает непрерывное воздействие на неживую природу, преобразуя и формируя облик планеты и создавая целостную динамическую систему. По В.И.Вернадскому, важнейшими компонентами биосферы являются: Ø живое вещество (растения, животные, микроорганизмы); Ø биогенное вещество органического происхождения (созданное живыми организмами и состоящее из растительных и животных остатков – уголь, торф, почвенный гумус, нефть, мел, известняк и др.); Ø косное вещество – горные породы неорганического происхождения; Ø биокосное вещество – продукты распада и переработки горных и осадочных пород живыми организмами. Биосфера включает нижнюю часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы, населенные живыми организмами. Верхняя граница биосферы обусловлена жестким ультрафиолетовом излучением, которое задерживается озоновым экраном на высоте 10-50 км. Нижний предел существования жизни в литосфере –
Рис.1.1. Границы биосферы и биогеосферы Атмосфера (от греч. atmos – пар и sphaira – шар) – это газовая (воздушная) среда вокруг Земли, вращающаяся вместе с ней. Масса атмосферы составляет около 5,15 · 1015 т. В нижних слоях атмосферы – тропосфере – находится основной запас воздуха. Тропосфера делится как бы на два слоя. В первом, прилегающем к поверхности Земли, слое глубиной около 3 км действуют географические факторы (рельеф, континенты или океаны), изменяя его физико-химические характеристики. В этом слое сосредоточена основная масса водяного пара и загрязняющих веществ, поступающих с поверхности Земли. Над этим слоем располагается свободная атмосфера, которую от лежащей выше стратосферы отделяет тропопауза. Циркуляция воздушных масс в тропосфере регулирует погоду и ее изменения. На каждые 180 м высоты подъема в тропосфере температура уменьшается примерно на 1°С. Воздух представляет собой смесь газов, состав которой меняется в зависимости от высоты. Наиболее важные компоненты воздуха, участвующие во многих биологических циклах, – кислород (20,95%), углекислый газ (0,034%) и азот (78,08%). Гидросфера – прерывистая водная оболочка Земли – также исключительно важна для создания условий, обеспечивающих жизнь на Земле: для протекания биологических и биофизических процессов в организмах, для прохождения фотосинтеза и выделения кислорода, для геологического преобразования планеты. Водяной пар в атмосфере фильтрует солнечную радиацию, а вода на поверхности Земли смягчает действие высоких температур. Литосфера – твердая оболочка Земли. С точки зрения биохимических процессов, происходящих в биосфере, особая роль принадлежит почвенному покрову – самой верхней части литосферы. Почва – это продукт выветривания, реорганизации и деформирования верхних слоев земной коры под влиянием атмосферных и обменных процессов. В почве взаимодействуют вода, воздух и живые организмы. Основная отличительная способность живого вещества в целом – это способ использования энергии. Живые организмы способны улавливать солнечную энергию, удерживать ее в виде энергии сложных органических соединений (биомассы), передавать друг другу, трансформировать в механическую, электрическую и др. В этом уникальность живых существ. Неживые тела не способны к столь сложным преобразованиям энергии, они преимущественно рассеивают ее (камень, например, только нагревается под действием солнечной энергии, но его масса при этом не увеличивается). Живое вещество собирает полученную им в форме солнечного света энергию и превращает ее в свободную энергию, способную совершать работу. Существование живых организмов основано на потреблении энергии из внешней среды. Часть организмов непосредственно использует энергию солнечного света – это растения, другая часть – химическую энергию потребляемых веществ – это животные организмы. Другой особенностью живых организмов является их уникальная способность к самовоспроизведению, т.е. к производству на протяжении многих поколений форм, практически идентичных по структуре и функционированию. Функции живого вещества: 1. Энергетическая. Ее выполняют в основном растения, аккумулируя солнечную энергию. 2. Деструктивная. Состоит в разложении, минерализации мертвого органического вещества, химическом разложении горных пород, вовлечении образовавшихся минералов в биотический круговорот. Мертвое органическое вещество разлагается до простых неорганических соединений. 3. Концентрационная. Заключается в избирательном накоплении при жизнедеятельности организмов атомов веществ, рассеянных в природе. Наиболее активными концентраторами многих элементов являются микроорганизмы. 4. Средообразующая. Состоит в трансформации физико-хими-ческих параметров среды. Можно сказать, что она является совместным результатом всех рассмотренных функций живого вещества. Средообразующие функции живого вещества создали и поддерживают баланс вещества и энергии в биосфере, обеспечивая стабильность существования организмов, в том числе и человека. Вместе с тем живое существо способно восстанавливать условия обитания, нарушенные в результате природных катастроф или антропогенного воздействия (принцип Ла Шателье – изменение любых переменных в системе в ответ на внешние возмущения происходит в направлении компенсации производимых возмущений).
Уровни организации жизни: Последние три уровня представляют основной интерес для экологических исследований. Популяция – это группа организмов одного вида, занимающая определенную территорию и обычно в той или иной степени изолированная от других сходных групп. Сообщество – это любая группа организмов различных видов, сосуществующих в одном и том же местообитании или на одной площади или на одной площади и взаимодействующих посредством трофических связей. Живые организмы подразделяются на автотрофные и гетеротрофные: автотрофные – живые организмы, способные самостоятельно продуцировать необходимые для их существования органические вещества из неорганических, используя для этого солнечную энергию (фотосинтетики) или окисление неорганических веществ (хемосинтетики); гетеротрофные – организмы, использующие в качестве источника питания органические вещества, произведенные автотрофами. Для живых организмов характерен гомеостаз – способность поддерживать динамически устойчивое равновесие в изменяющихся условиях среды. Наиболее совершенен гомеостаз у млекопитающих. Решающее значение в истории образования биосферы имело появление на Земле автотрофных растений, т.е организмов, способных синтезировать органическое вещество из минерального (около 3,5 млрд лет назад). Автотрофные растения (первоначально это были цианобактерии – сине-зеленые водоросли – древнейшие, живущие и поныне фотосинтезирующие организмы) улавливают световую энергию и используют ее для реакций фотосинтеза. Процесс фотосинтеза проходит с участием поглощающих свет пигментов (хлорофиллов) по формуле
6СО2 + 6 Н2О хлорофил Фотосинтез – единственный биологический процесс, который идет с увеличением свободной энергии и прямо или косвенно обеспечивает доступной химической энергией все земные организмы. На протяжении всей истории эволюции биосферы на Земле существует только единственный процесс, при котором энергия солнечного излучения не только тратится и перераспределяется, но и связывается, запасается иногда на очень длительное время. В результате деятельности таких фотосинтезирующих микроорганизмов началась перестройка химического состава атмосферы Земли: из атмосферы извлекался углекислый газ (СО2) и выделялся кислород (О2). Процесс окисления восстановительной атмосферы продолжался около 2,5 млрд лет. Рост содержание О2 в атмосфере привел к возникновению озонового слоя, защищающего поверхность Земли от жесткого ультрафиолетового излучения Солнца. Это дало направление эволюции жизни: 400 млн лет назад жизнь вышла на сушу. Появление растительности на суше ускорило процесс фотосинтеза. При этом в начале эволюции не весь кислород оставался в атмосфере, частично он вступал в химические реакции и окислял поверхностные минералы и горные породы, в результате чего образовались залежи железных и других руд. В течение всего периода эволюции биосферы значительные массы органических веществ были выработаны автотрофными растениями, но при этом часть органической продукции не участвовала в круговороте и накапливалась в морских и континентальных осадочных породах и почвах. Огромные залежи различных полезных ископаемых (нефть, газ, уголь, торф, сланцы) – яркие свидетельства масштабности этих явлений. Ископаемое топливо можно рассматривать как форму сохранения в виде химической энергии солнечной энергии, поступавшей на Землю в течение сотен миллионов лет. Многие живые организмы выполняют концентрационную функцию, накапливая в себе определенные элементы. Отдельные организмы концентрируют кальций, кремний, натрий, алюминий, йод и др. Отмирая, они образуют скопление этих веществ. Возникают залежи таких соединений, как известняки, бокситы и другие, которые для человечества служат ценными полезными ископаемыми. Современная поверхность Земли – продукт непрерывного процесса «биологизации», в котором человек – последнее эволюционное звено. Биосфера формировалась в течение многих миллионов лет и оказалась системой очень высокого качества с множеством сбалансированных связей. Сегодня структура биосферы необычайно сложна и полностью асимметрична. В соответствии с теорией Вернадского конечной стадией развития биосферы является ноосфера. Ноосфера связана с возникновением и становлением в ней цивилизованного общества, с периодом, когда разумная деятельность человека становится главным, определяющим фактором развития. По этому поводу В.И.Вернадский писал: «Ноосфера есть новое геологическое явление на нашей планете. В ней впервые человек становится крупной геологической силой. Он может и должен перестраивать своим трудом и мыслью область своей жизни …». По мнению многих ученых, еще рано говорить о «сфере разума», о чем свидетельствуют многочисленные глобальные экологические проблемы. Вероятно, ноосферное развитие – это разумное управляемое соразвитие человека, общества и природы, при котором удовлетворение жизненных потребностей населения осуществляется без ущерба интересов будущих поколений.
Экосистемы и экологические факторы Экологическая система (экосистема) – это совокупность взаимосвязанных и взаимозависимых совместно обитающих различных видов организмов и условия их существования. В экосистеме связаны биоценоз (сообщество совместно живущих организмов) и среда обитания (биотоп). Экосистемы могут быть разнообразными по размеру: небольшая лужа по праву представляет собой экосистему, так же, как и лес, занимающий сотни гектаров. Понятие экосистемы относят не только к континентальной среде, но и к морской. В частности, коралловый риф с его флорой и фауной может служить прекрасным примером морской экосистемы. В этом смысле биосфера в целом является экосистемой высшего порядка. Между соседними экосистемами устанавливаются определенные связи или обмен, но в любом случае они менее важны, чем связи между организмами одной экосистемы. В основе любой, даже самой простой экосистемы лежит пищевая (трофическая) цепь рис.1.2. Основные типы пищевых цепей – пастбищная и детритная.
Рис.1.2. Трофическая (пищевая) цепь: СЭ – солнечная энергия Пастбищной пищевой цепью называется ряд живых организмов, в котором каждый вид питается предшественником по цепи и в свою очередь оказывается съеденным видом, занимающим более высокий пищевой (трофический) уровень. Начало пастбищной цепи – автотрофные организмы (продуценты), которые относятся к первому трофическому уровню. Только продуценты способны сами производить для себя пищу. Организмы, получающие питательные вещества и необходимую энергию, питаясь напрямую или косвенно продуцентами, называются консументами. Растительноядные организмы принадлежат ко второму трофическому уровню. Хищники, поедающие растительноядных, образуют третий трофический уровень. В зависимости от источников питания консументы, питающиеся живыми организмами, подразделяются на три основных класса: Ø фитофаги (растительноядные) – это консументы первого порядка, питающиеся исключительно живыми растениями; Ø хищники (плотоядные) – консументы второго порядка, которые питаются исключительно животными; Ø эврифаги (всеядные), которые могут поедать как растительную, так и животную пищу. В детритных пищевых цепях организмы потребляют мертвое вещество, последовательно разлагая его на все более простые соединения. К этой группе организмов относятся деструкторы, которые в ходе своей жизнедеятельности превращают органические остатки в неорганические вещества (одноклеточные бактерии и грибы). Присутствие детритных пищевых цепей необходимо в каждой экосистеме, поскольку именно они осуществляют замыкание круговорота элементов. Кроме деструкторов существует другая группа, потребляющая мертвое вещество, – детритофаги, которые напрямую потребляют мертвые органические остатки (дождевые черви, муравьи). Детритофаги и деструкторы составляют группу редуцентов. В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться организмами разных типов из одной же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями. В действительности пищевые цепи переплетаются таким образом, что образуется пищевая (трофическая) сеть. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых цепей или сетей, а экологические пирамиды: пирамиды численности, биомассы и энергии. Для построения пирамиды численности сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. Количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, площадь которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади. Затем строят прямоугольники один над другим, в соответствии с номером трофического уровня. Получаются пирамиды численности, которые для большинства экосистем сужаются при продвижении от уровня продуцентов к более высоким уровням (рис.1.3).
Рис.1.3. Пирамиды численности в экосистеме В пирамидах биомассы учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Таким образом прямоугольники в пирамидах биомассы (сухой вес всех органических веществ) отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Наиболее фундаментальным и в определенном смысле идеальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служит пирамида энергии, которая отражает скорость образования биомассы, в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Рассмотрим поток энергии в экосистемах. В природе растения усваивают всего 1-2% солнечной энергии, достигшей поверхности Земли. Эффективность усвоения пищи у растительноядных животных зависит от ее питательных свойств и может колебаться от 10% (при поедании древесины) до 80% (при поедании семян). Эффективность усвоения пищи у хищников составляет 60-90% от ее поглощенного количества. Растения 30-85% усвоенной энергии расходуют на создание биомассы, остальная часть тратится на дыхание. Таким образом, с каждым переходом из одного трофического уровня в другой в пределах пищевой цепи совершается работа и в окружающую среду выделяется тепловая энергия, а количество энергии высокого качества, используемой организмами следующего трофического уровня, снижается. Процентное содержание энергии высокого качества, переходящеЙ с одного трофического уровня, колеблется от 2 до 30% в зависимости от вовлекаемых типов живых организмов и от экосистемы, в которой происходит трансформация энергии. В дикой природе с учетом затрат энергии на собственные нужды результирующий поток энергии, переходящий на следующий трофический уровень, составляет в среднем 10% энергии, полученной предыдущим уровнем (правило 10% Линдемана) (рис.1.4). В результате на верхние трофические уровни приходятся сотые, а то и тысячные доли процента от энергии зеленых растений.
Рис.1.4. Поток энергии (тонкие стрелки) и круговорот веществ В природных условиях рост и размножение живого вещества ограничивается целым рядом различных экологических факторов, под которыми понимаются условия среды, способные оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы. В свою очередь организмы реагируют на экологические факторы специфическими приспособительными реакциями, возможности которых ограничены. Границы распространения организма обусловлены соблюдением необходимых требований данного организма к факторам среды. Каждый вид занимает то место, которое обусловлено его требованиями к территории, пище, воспроизводству и другим функциям организма. Эта совокупность параметров среды для обитания вида и характеристик вида является экологической нишей. Например, экологическая ниша дрозда включает в себя такие факторы, как гнездование и высиживание птенцов на деревьях, питание насекомыми, земляными червями и плодами. Все факторы в экологической нише взаимозависимы, изменение одного из них влечет за собой изменение других, не подвергавшихся воздействию. Экологические факторы подразделяются на две категории: факторы неживой природы – абиотические и факторы живой природы – биотические. Формы этого влияния могут быть разнообразными и достаточно сложными. Основные виды биотических факторов: 1. Межвидовая конкуренция. Если два или более вида начинают потреблять один и тот же дефицитный ресурс, т.е. их экологические ниши пересекаются, они окажутся в отношениях межвидовой конкуренции. Дефицитными ресурсами могут быть пища, солнечный свет, жизненное пространство и т.д. В некоторых случаях особи конкурирующего вида добиваются преимущества перед другими быстротой и эффективностью использования ресурсов. Другие виды добиваются преимущества за счет того, что лишают их доступа к этому ресурсу. 2. Хищничество. Эта форма взаимодействия (хищник – жертва) характерна для пастбищной пищевой цепи. Жертвы пользуются целым рядом механизмов, чтобы защититься от хищника. Одни умеют быстро летать и бегать, другие имеют толстую кожу или панцирь, третьи имеют защитную окраску. В свою очередь, хищники имеют несколько способов добычи жертвы. Одни быстро бегают, другие охотятся стаями (волки, гиены), третьи отлавливают больных или раненых особей, четвертые изобретают орудия добычи (человек). 3. Паразитизм. Паразиты питаются за счет другого организма, называемого хозяином, однако в отличие от хищников они живут на хозяине или внутри на протяжении всего жизненного цикла. Паразит использует для своей жизнедеятельности питательные вещества хозяина, тем самым постепенно ослабляя и нередко убивая его. 4. Симбиоз. По степени партнерства различают виды симбиоза – мутулизм и комменсализм. При мутулизме два вида организмов непосредственно взаимодействуют таким образом, что приносят друг другу взаимную пользу. Например, грибы поглощают из корней нужные им растворы, обогащенные питательными веществами, и в то же время помогают древесным корням извлекать из почвы воду и минеральные элементы. При комменсализме один из видов извлекает из такого взаимодействия пользу, тогда как на другом это практически никак не отражается. К абиотическим факторам относятся: 1. Эдафические (почвенные) факторы. В состав почвы входят четыре важных структурных компонента: минеральная основа (неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания) – обычно 50–60% общего состава почвы, органическое вещество (образуется при разложении мертвых организмов) — до 10%, воздух – 15–25% и вода – 25–35%. Плодородие почвы определяется избытком или недостатком гумуса – части органической составляющей,представляющей собой конечный продукт разложения мертвых организмов. 2. Климатические факторы:свет, температура, вода и ветер. 3. Топография:рельеф местности, высота, крутизна и экспозиция склонов. 4. Химические факторы: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность и состав почвенных растворов. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей. 1. Закон оптимума. Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида (рис.1.5). Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки (нижний и верхний уровни толерантности), за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по oтношению к конкретному фактору среды.
Рис.1.5. Зависимость результата действия экологического фактора 2. Закон толерантности. Существование, распространение и распределение видов живых организмов в экосистеме определяется тем, может ли уровень одного или нескольких физических и химических факторов быть выше или ниже уровней толерантности этих видов. 3. Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. 4. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на действие факторов среды у отдельных особей вида. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальная зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. 5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам. 6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе.
Источник: helpiks.org Транскрипт1 Лекция 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ИХ ДЕЙСТВИЕ НА ОРГАНИЗМЫ И ЭКОСИСТЕМЫ Список литературы Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, с. Радкевич В.А. Экология. Минск: Вышэйшая школа, с. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, с. (СВЕТ, циклы) Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, с. (ФОТОНАСТИИ) План лекции 1. Условия жизни, ресурсы и адаптации организмов 2. Классификации экологических факторов 3. Общие закономерности совместного действия факторов на организмы а) Понятие об оптимуме. Закон В. Шелфорда б) Понятие о толерантности в) Закон Либиха, или закон ограничивающего фактора г) Правило предварения В.В. Алехина д) Правило смены местообитаний, или принцип стациальной верности Г.Я. Бей-Биенко е) Правило зональной смены ярусов М.С. Гилярова д) Закон эмерджентности 1. Условия жизни, ресурсы и адаптации организмов Организмы это реальные носители жизни, самостоятельные «ячейки» обмена веществ. Они потребляют из окружающей среды необходимые вещества и выделяют в нее ненужные им продукты обмена, которые, в свою очередь, могут быть использованы другими организмами. И сами организмы, как в жизни, так и после смерти, служат пищей для других живых существ. Все обменные процессы находятся под постоянным воздействием комплекса факторов. Совокупность этих факторов составляют условия жизни организма, среду его обитания. Следует отличать понятие «условия жизни» от понятия «ресурсы». Условия жизни обеспечивают «обусловливают» жизнедеятельность растений и животных, они могут изменяться, но сами при этом не расходуются, не исчерпываются. И ни один организм не способен сделать условия жизни недоступными для другого организма. Ресурсы организма это все, что он потребляет; в процессе потребления они могут уменьшаться «исчерпываться». К ресурсам 2 относятся: в е щ е с т в а, которыми живые организмы питаются и из которых состоят их тела (пищевые ресурсы), э н е р г и я, вовлекаемая в обменные процессы (энергетические ресурсы), м е с т а, в которых протекают разные фазы их жизни. Некоторые факторы по отношению к организмам могут рассматриваться и как одно из условий, и как ресурс. Это влага, свет, соли в почвенном растворе. Почвообразующие породы, почвы ресурс, а их свойства (кислотность, плотность, проницаемость и.т.д.) это факторы, условия. Условия жизни, или факторы среды, постоянно меняются в течение суток, года, жизни. Приспособления к изменениям факторов среды называются адаптациями. Адаптации проявляются на всех уровнях биологического спектра от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экосистем. Все адаптации выработаны исторически, они специфические для каждой географической зоны, каждого сообщества. Одной из главных задач экологии является изучение адаптаций организмов и экосистем к условиям жизни, или экологическим факторам. 2. Классификации экологических факторов В 1840 г. русский ученый Э.А. Эверсман в работе "Естественная история Оренбургской области" разделил экологические факторы на абиотические и биотические. Абиотические факторы это условия неорганической среды, влияющие на организмы. Рельеф и климат обусловливают большое разнообразие абиотических факторов. АБИОТИЧЕСКИЕ БИОТИЧЕСКИЕ 2 Физические климатические влага, свет, температура, ветер, давление, течения, продолжительность суток Физические эдафические влагоемкость, теплообеспеченность механический состав и проницаемость почвы Химические — состав воздуха, содержание в почве или воде элементов питания, соленость воздуха и воды, реакция рн Влияние растений друг на друга и на другие организмы в биоценозе (прямо или опосредованно) Влияние животных друг на друга и на другие организмы в биоценозе Антропические факторы все виды деятельности человека 3 Биотические факторы это влияния одних организмов на другие в процессе их жизнедеятельности (опыление растений, затенение верхними ярусами нижних, поедание одних особей другими). К биотическим факторам относятся и антропические, или антропогенные, роль которых год от году возрастает. Все факторы по действию можно разделить на прямодействующие и косвеннодействующие (опосредованные). Прямодействующие: свет, тепло, плодородие почв, влага (на растения), косвеннодействующие они же, но через изменения других, на животных, например, через цепи питания. Пример. Тепло на почвах с многолетней мерзлотой может выступать косвеннодействующим фактором, причем действие его в разных климатических условиях проявляется на растениях по-разному. В муссонном климате летом наблюдается интенсивное таяние мерзлоты, корнеобитаемый слой перенасыщается талой водой, усиливается его холодность. Переувлажнение (анаэробиозис) и высокая холодность почв делают элементы питания физиологически недоступными для растений. В континентальном климате мерзлота, наоборот, летом в жаркую сухую погоду служит единственным источником влаги для растений и способствует оптимизации водного режима почв. Другие косвеннодействующие факторы: ветер усиливает суровость погоды, морские течения насыщают придонные слои кислородом, снежный покров защищает корни растений от вымерзания и выжимания, надземные части от высыхания. Растения в лесу испытывают разное воздействие света. Можно сгруппировать экологические факторы по времени, периодичности, очередности, происхождению, среде возникновения: ПО ВРЕМЕНИ эволюционный, исторический ПО ПЕРИОДИЧ НОСТИ ПО ПРОИСХОЖ- ДЕНИЮ периодический, космический, непериодический абиотический, биотический, биологический, техногенный, фактор беспокойства (для птиц), послепожарный и др. ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНО- ВЕНИЯ ПО ОЧЕРЕД- НОСТИ атмосферный, первичный, водный, вторичный геоморфологический, эдафический, физиологический, биоценотический, популяционный и др. Все экологические факторы имеют единицы измерения и определенный диапазон действия. В рамках этого диапазона и осуществляется жизнедеятельность организмов и биосистем. Самыми главными факторами являются свет, тепло, влага, самыми главными ресурсами пищевые. 3 4 4 3. Общие закономерности совместного действия факторов на организмы а) Понятие об оптимуме. Закон оптимума В. Шелфорда. Каждый организм, каждая экосистема развивается при определенном сочетании факторов: влаги, света, тепла, наличия и состава питательных ресурсов. Все факторы действуют на организм одновременно. Для каждого организма, популяции, экосистемы существует диапазон условий среды диапазон устойчивости (рис. 1), в рамках которого происходит жизнедеятельность объектов. В процессе эволюции у организмов сформировались определенные требования к Рис. 1. Влияние температуры на развитие растений (по В. Небелу, 1993) условиям среды. Согласно закону американского биогеографа Виктора Эрнеста Шелфорда ( ), дозы факторов, при которых организм, популяция или биоценоз достигают наилучшего развития и максимальной продуктивности, соответствуют оптимуму условий. С изменением этой дозы в сторону уменьшения или увеличения происходит угнетение организма, и чем сильнее отклонение значения факторов от оптимума, тем жизнеспособность его ниже, вплоть до гибели организма или разрушения биоценоза. Условия, при которых жизнедеятельность максимально угнетена, но организм и биоценоз еще существуют, называются экстремальными и пессимальными. Последние самые суровые. ПРИМЕР. На севере лимитирующий фактор тепло, на юге влагообеспеченность. На Крайнем Севере преобладают тундровые экосистемы. Только в поймах рек складывается благоприятный гидротермический режим, а их почвы во время паводков регулярно пополняются элементами питания. Строго к поймам рек приурочены самые производительные леса из лиственницы Каяндера с разнотравным покровом, но доля их в лесном фонде очень мала 3%. Гораздо больше в этом регионе экотопов с неблагоприятными условиями плато, северные склоны, морские побережья и др. Самые низкопроизводительные леса тоже из лиственницы, с покровом из сфагновых мхов, формируются на холодных северных склонах гор в условиях постоянного переувлажнения почв. Уровень многолетней мерзлоты под покровом мхов летом не опускается ниже 30 см. В Южном Приморье тепла достаточно, лимитирующим фактором в этой части Дальнего Востока является влага. Оптимальные лесорастительные условия здесь складываются на северных теневых склонах, а пессимальные на высоко инсолируемых южных склонах с выпуклой поверхностью. 5 Степень благоприятствия Можно привести много примеров оптимумов и пессимумов у растений, животных и их сообществ по отношению к свету, влаге, теплообеспеченности, засоленности почв и др. факторам. б) Понятие о толерантности Для разных видов растений и животных пределы условий, в которых они себя хорошо чувствуют неодинаковы. Например, одни растения предпочитают очень высокую влажность, другие предпочитают засушливые местообитания. Одни виды птиц улетают в теплые края, другие клесты, кедровки и птенцов выводят зимой. Чем шире количественные пределы условий среды обитания, при которых тот или иной организм, вид и экосистема могут существовать, тем выше степень их выносливости, или толерантности. Свойство видов адаптироваться к условиям среды называется экологической пластичностью (рис. 2), а по амплитуде переносимых популяциями естественных колебаний фактора судят об экологической валентности вида. 5 А Б Сила фактора Рис. 2. Экологическая пластичность видов (по Одуму, 1975) А виды эврибионтный (1) и стенобионтный (2) по отношению к данному фактору; Б виды, отличающиеся положением оптимума Виды с узкой экологической пластичностью, т.е. способные существовать в условиях небольшого отклонения от своего оптимума, узкоспециализированные, называются стенобионтными (stenos узкий), виды широко приспособленные, способные существовать при значительных колебаниях факторов эврибионтные (eurys широкий) Границы, за которыми существование невозможно, называются нижним и верхним пределами выносливости, или экологической валентности. ПРИМЕР. Рыбы соленых и пресных водоемов стенобионты. Трехиглая колюшка и лосось эврибионты. Стенобионты-растения: чозения, тополь корейский растения пойм, гигрофитные растения (калужница болотная, белокрыльник, рогоз), ксерофиты Приморья сосна густоцветковая, абрикос маньчжурский, леспедеца и др. К стенобионтам можно отнести почти всех млекопитающих, в том числе и человека. Достаточно небольшого отклонения температуры воздуха (22-26 C) и воды (28-38 C) от «нормального» значения, пониженного содержания кислорода и повышенного содержания вредных веществ (хлора, паров ртути, аммиака и др.) в воздухе, чтобы вызвать резкое ухудшение его состояния. 6 По отношению к одному фактору вид может быть стенобионтом, по отношению к другому эврибионтом. В зависимости от этого выделяют прямо противоположные пары видов: стенотермный эвритермный (по отношению к теплу), стеногидрический эвригидрический (к влаге), стеногаленный эвригаленный (к засоленности), стено- эврифотный (к свету), и др. Существуют и другие термины, характеризующие отношение видов к факторам окружающей среды. Добавление окончания «фил» (phyleo (греч.) люблю) означает, что вид приспособился к высоким дозам фактора (термофил, гигрофил, оксифил (О 2 ), галлофил, хионофил), а добавление «фоб», наоборот, к низким (галлофоб, хионофоб). Вместо «термофоба» обычно употребляется «криофил», вместо «гигрофоба» «ксерофил». Типичные эврибионты простейшие организмы, грибы. Из высших растений к эврибионтам можно отнести виды умеренных широт: сосну обыкновенную, лиственницу даурскую, дуб монгольский, иву Шверина, бруснику и большинство видов вересковых. Стенобионтность вырабатывается у видов, длительное время развивающихся в относительно стабильных условиях. Чем сильнее она выражена, тем меньшим ареалом обладает вид, или его сообщество. Наиболее распространенные виды, имеют широкий диапазон толерантности ко всем факторам. Они называются космополитами. Но таких видов мало. в) Закон Либиха, или закон ограничивающего фактора В природе нет такого места, где бы на организм действовал один фактор. Все факторы действуют одновременно, и совокупность этих действий называется констелляцией. Значения факторов не всегда равнозначны. Чаще одни из них в достатке, даже в оптимуме, а другие в дефиците. При этом констелляция не является простой суммой влияния факторов, т.к. степень воздействия одних факторов на организмы и популяции во многом зависит от степени воздействия других факторов. ПРИМЕР. При оптимальной теплообеспеченности увеличивается толерантность растений и животных к недостатку влаги и питания, а недостаток тепла сопровождается снижением потребности во влаге и повышенной потребностью в питательных элементах. Причем это наблюдается и у растений, и у животных. У растений при недостатке тепла и переувлажнении почв становятся физиологически недоступными элементы питания, и для обеспечения толерантности требуется повышенное плодородие почв. Также и у животных чтобы усилить защитные функции организма на холоде, надо хорошо поесть. Так, всегда перед тем, как залечь в берлогу медведь накапливает подкожный жир. Реакции газообмена у рыб неодинаковы в воде разной солености. У жуков рода Blastophagus реакция на свет зависит от температуры. При температуре 25 C они ползут на свет (положительный фототропизм), при снижении ее до 20 C или увеличении до 30 C реакция нейтральная, а при значениях ниже и выше этих пределов прячутся. 6 7 Однако компенсаторные возможности у факторов ограничены. Нельзя ни один фактор полностью заменить другим, и если значение хотя бы одного из факторов выходит за верхний (фактор в «максимуме») или нижний (фактор в «минимуме») пределы выносливости организма (или экосистемы), существование последнего становится невозможным, каковы бы благоприятны не были остальные факторы. В середине 19 века (1846 г.) немецкий агрохимик Юстус фон Либих ( ) в опыте с минеральными удобрениями установил, что наибольшее влияние на выносливость растений оказывают те факторы, которые в данном местообитании находятся в минимуме. Ю. Либих писал в 1855 г.: «Элементы, полностью отсутствующие или не находящиеся в нужном количестве, препятствуют прочим питательным соединениям произвести эффект или уменьшают их питательное действие». Это справедливо не только к элементам питания, но и к другим жизненно важным факторам. Фактор, уровень которого близок к пределам выносливости конкретного организма, вида и пр. компонентов биоты, называется ограничивающим, или лимитирующим. И именно к нему организм приспосабливается (вырабатывает адаптации) в первую очередь. ПРИМЕР. Нормальное выживание пятнистого оленя в Приморье имеет место только в дубняках на южных склонах, т.к. здесь мощность снега незначительна и обеспечивает оленю достаточную кормовую базу на зимний период. Ограничивающим фактором для оленя является глубокий снег. А незначительные запасы снега являются ограничивающим фактором для кедрового стланика и ольховника камчатского на Крайнем Севере. Эти растения хорошо переносят морозные зимы только при наличии мощного снежного покрова, защищающего побеги от иссушения и обморожения зимними муссонами Дальнего Востока. Для них же решающими факторами распространения являются не только условия перезимовки, но и высокая влажность воздуха летом. Поэтому они образуют заросли только в прибрежных районах Охотского и Берингова морей, а в континентальных районах в подгольцовом поясе на высоте не менее 1000 м/н.у.м. Недостаток тепла определяет широтную зональность Евразии. На Дальнем Востоке он ограничивает распространение на север большинство видов и формаций маньчжурской флоры: сосняков из сосны густоцветковой; пихта цельнолистная и ее формации распространены только в Южном Приморье. А в зоне распространения многолетней мерзлоты повсеместно господствует лиственница. На ранних стадиях развития ограничивающим фактором у хвойных пород может быть избыток света. Все они, даже сосна могильная, в первые годы жизни требуют притенения. А) В пессимальных условиях ограничивающих факторов несколько и их общее подавляющее влияние может быть выше суммарного подавляющего эффекта отдельно взятых факторов. ПРИМЕР с южными склонами инсоляция усиливает сухость среды, препятствует повышению плодородия почв. В холодных загрязненных водоемах плохо растут водоросли пища рыб, рыбы «затянуты». 7 8 Б) Разные виды по-разному реагируют на один и тот же фактор. По реакции их взрослых особей на тот или иной фактор можно построить экологический ряд (в порядке убывания или нарастания действия фактора). В разных географических зонах и ограничивающие факторы разные: на Крайнем Севере чаще тепло, в южных районах влага. ПРИМЕР экологического ряда древесных пород по теневыносливости: лиственница береза белая осина ивы липа дуб береза даурская ясень клены ольха ильм граб ель кедр пихта. Экологический ряд типов леса в Магаданской области (по теплообеспечнности): лиственничник (Л.) травяный Л. зеленомошный Л. брусничный Л. сфагновый (рис. 3). Экологический ряд типов леса в Приморье (по увлажнению): ильмовник (или ясеневник) крупнотравно-папоротниковый дубняк (Д.) с березой разнотравный Д. осоковый Д. рододендроновый осоковый Д. марьянниково-осоковый Д. осочковый редкопокровный (рис. 4). 8 Рис. 3. Экологический ряд девственных типов леса по теплообеспеченности в долине р. Яна (Магаданская область) Типы леса: I чозенник с тополем разнотравно-хвощовый, лиственничники: II — разнотравнохвощовый, III зеленомошно-брусничный с подлеском из кедрового стланика, IV бруснично-лишайниковый с подлеском из кедрового стланика, V осоково-сфагновый; Породы: 1 лиственница, 2 чозения, 3 тополь, 4 кедровый стланик, 5 лиственные кустарники Рис. 4. Экологический ряд дубняков по увлажнению на экологическом профиле "Горнотаежный" (Приморье) Типы леса: VIII берѐзово-дубовый с липой разнотравный, IX — дубняки осоковый и рододендроновый осоковый, X дубняк марьянниково-осоковый, XI дубняк осочковый редкопокровный. В пойме дубняки сменяются влаголюбивыми ильмовником или ясеневником крупнотравно-папоротниковыми В) Часто тот или иной фактор бывает ограничивающим на одной из стадий развития популяции. Как известно, наиболее уязвимы ювенильные 9 особи и для них ограничивающих факторов может быть несколько. В пределах части популяции одного возраста тоже можно выделить индивидуумы наиболее и наименее чувствительные к одному и тому же фактору. Это обусловлено сочетанием наследственных (генетических) и приобретенных (фенотипических) признаков организмов. Благодаря экологической индивидуальности (закон Л.Г. Раменского) в популяциях существуют разные по жизнестойкости особи. Самые жизнестойкие переживают периоды неблагоприятных условий, способствуя сохранению вида в экстремальных условиях. г) Правило предварения В.В. Алехина Установил ботаник Вас. Вас. Алехин (1951). Одни и те же сообщества в одной зоне являются зональными (характерными), в других экстразональные (нехарактерными). Во втором случае они занимают наиболее благоприятные для себя местообитания за пределами северных границ ареала, или наименее благоприятные за пределами южных границ. ПРИМЕР. На холодных северных склонах в Магаданской области растут лиственничные редины со сфагновым покровом, а на теплых южных лиственничные мохово-лишайниковые редколесья (Чукотка) и каменноберезовые разнотравные леса (Северное Охотоморье). В южном Приморье в горах Сихотэ-Алиня проходит южная граница каменноберезовых лесов, они здесь занимают суровый верхний горный пояс, а леса с пихтой цельнолистной произрастают в самых благоприятных экотопах (местообитаниях) на средних частях северных склонов. У пихты на юге Приморья проходит северная граница ареала. Кедровый стланик растет там, где не могут расти более теплолюбивые породы: на юге Приморья только в подгольцовом поясе на высоте от м до м/н.у.м. С продвижением к северу он спускается вниз и растет повсеместно, образуя на горных склонах заросли, а в долинных лиственничниках густой подлесок. Севернее 60 с.ш.. В Южной Чукотке и на Охотском побережье сплошными зарослями кедрового стланика заняты восточные и юго-восточные склоны и подножия гор и холмов. Выявленная закономерность имеет большое значение, т.к. позволяет достаточно точно описать растительность еще не изученных территорий и реконструировать его прежний облик в местах, где он был уничтожен. д) Принцип зональной смены местообитаний, или стациальной верности Г.Я. Бей-Биенко Стация место обитания популяции вида, которому присущи экологические условия, соответствующие требованиям вида. Каждый вид имеет свой набор стаций. В пределах одной зоны и временного периода вид занимает одни стации. С переходом в другую зону или с переходом в другую возрастную стадию вид может менять стации. Принцип, или правило зональной смены местообитаний установил энтомолог Григ. Яковл. Бей- 9 10 Биенко (1966). В северных районах многие виды насекомых обычно ведут себя как гигрофобы, занимая более сухие, с разреженным покровом участки, а в южных они же гигрофиты, селятся во влажных, тенистых местах, с густым растительным покровом (перелетная саранча). ПРИМЕР. Муравьи-лазии (Lasius niger, L. flavus) на влажных лугах заселяют кочки, а на сухих в степи, предпочитают более влажные стации обитания. е) Правило зональной смены ярусов М.С. Гилярова В разных зонах одни и те же виды занимают и разные ярусы. При продвижении на север они закономерно из верхних ярусов перебираются в нижние, более теплые, а некоторые и в почву. Это установил почвенный зоолог Меркур. Серг. Гиляров. ПРИМЕР. Личинки жука-оленя (Lucanus cervus) в лесной зоне развиваются в разлагающемся валеже и пнях, а в степной обитают в гнилых корнях на глубине до 1 м. Кроме зональной (пространственной) смены местообитаний происходят и временные смены: сезонная (в течения месяца и даже одних суток при колебаниях микроклимата в периоды засух или тайфунов, насекомые и грызуны то прячутся под защиту крон кустарников и деревьев, то выбираются на открытые места) и годичная (при отклонении погодных условий от среднегодовых норм). Благодаря смене местообитаний виды сохраняют свой экологический статус в постоянно меняющихся условиях. В то же время при успешном расселении они занимают новые местообитания, и даже меняют их. В результате начинает меняться экология и физиология особей и популяций. В таких случаях смена стаций становится одним из ведущих факторов эволюции. Принцип стациальной верности и противоположный ему принцип зональной и вертикальной смены местообитаний указывает на сложные связи организмов со средой. Изучение их очень важно для познания экологии видов, как основы для охраны редких и полезных и борьбы с вредными видами. д) Закон эмерджентности Свойства каждого отдельного уровня организации материи значительно сложнее и многообразнее предыдущего. Но, исходя из свойств отдельных составляющих более низких уровней, предсказать свойства каждого последующего биологического уровня можно лишь частично. Каждый последующий уровень, объединив в себе элементы предыдущего, нельзя рассматривать как простое объединение этих элементов. Так, свойства воды сильно отличаются от свойств отдельных составляющих ее атомов кислорода и водорода. Также новые свойства приобретает и каждая клетка живого организма, и орган, и сам организм. И еще более ярко это проявляется на 10 11 системном надорганизменном уровне. Лучше всего эта особенность изучена для зоопопуляций. Например, когда дафнии пища окуня, сбиваются в группу, у группы образуется защитное биополе, благодаря которому рыбы не "замечают" корм (рис. 5). У одной дафнии такого биополя нет, и она быстро становится добычей рыбы. Только стадом могут противостоять парнокопытные хищникам. Только в стае волки успешно охотятся. Многие животные держатся стадами, птицы и рыбы стаями. Рис. 5. При объединении дафний в стаю популяция становится недоступной для хищников В лесных сообществах, как правило, подрост деревьев лучше растет в биогруппах (эффект группы), восстановление леса на нарушенных площадях лучше идет при обильном обсеменении и дружном появлении всходов деревьев. Таким образом, популяция может быть устойчивой, как целостная система, только при тесных контактах и взаимодействии особей друг с другом. При этом она приобретает новые свойства, которые не равнозначны простой сумме аналогичных свойств особей популяции. Та же закономерность проявляется и при объединении популяций в систему биоценоза биоценоз получает при этом такие свойства, которыми не обладает ни один из его блоков в отдельности. Этот закон закон эмерджентности, был сформулирован Н.Ф. Реймерсом. 11 Источник: docplayer.ru |
