Полиплоидный набор хромосом
ПОЛИПЛОИДИЯ, увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом; тип геномной мутации. Половые клетки большинства организмов гаплоидны (содержат один набор хромосом – n), соматические – диплоидны (2n). Организмы, клетки которых содержат более двух наборов хромосом, называются полиплоидами: три набора – триплоид (3n), четыре – тетраплоид (4n) и т. д. Наиболее часто встречаются организмы с числом хромосомных наборов, кратным двум, – тетраплоиды, гексаплоиды (6 n) и т. д. Полиплоиды с нечётным числом наборов хромосом (триплоиды, пентаплоиды и т. д.) обычно не дают потомства (стерильны), т. к. образуемые ими половые клетки содержат неполный набор хромосом – не кратный гаплоидному.
Полиплоидия может возникнуть при нерасхождении хромосом в мейозе. В этом случае половая клетка получает полный (нередуцированный) набор хромосом соматической клетки (2n). При слиянии такой гаметы с нормальной (n) образуется триплоидная зигота (3n), из которой развивается триплоид.
ли обе гаметы несут по диплоидному набору, возникает тетраплоид. Полиплоидные клетки могут возникнуть в организме при незавершённом митозе: после удвоения хромосом деления клетки может не происходить, и в ней оказываются два набора хромосом. У растений тетраплоидные клетки могут дать начало тетраплоидным побегам, цветки которых будут вырабатывать диплоидные гаметы вместо гаплоидных. При самоопылении может возникнуть тетраплоид, при опылении нормальной гаметой – триплоид. При вегетативном размножении растений сохраняется плоидность исходного органа или ткани.
Полиплоидия широко распространена в природе, но среди разных групп организмов представлена неравномерно. Большое значение этот тип мутаций имел в эволюции диких и культурных цветковых растений, среди которых ок. 47 % видов – полиплоиды. Высокая степень плоидности свойственна простейшим – число наборов хромосом у них может возрастать в сотни раз. Среди многоклеточных животных полиплоидия редка и более характерна для видов, утративших нормальный половой процесс, – гермафродитов (см. Гермафродитизм), напр. земляных червей, и видов, у которых яйцеклетки развиваются без оплодотворения (см. Партеногенез), напр. некоторых насекомых, рыб, саламандр. Одна из причин, по которой полиплоидия у животных встречается значительно реже, чем у растений, заключается в том, что у растений возможно самоопыление, а большинство животных размножается путём перекрёстного оплодотворения, и, значит, возникшему мутанту-полиплоиду нужна пара – такой же мутант-полиплоид другого пола. Вероятность подобной встречи крайне низка. Довольно часто у животных бывают полиплоидными клетки отдельных тканей (напр., у млекопитающих – клетки печени).
Полиплоидные растения часто более жизнеспособны и плодовиты, чем нормальные диплоиды. О их большей устойчивости к холоду свидетельствует увеличение числа видов-полиплоидов в высоких широтах и в высокогорьях.
Поскольку полиплоидные формы часто обладают ценными хозяйственными признаками, искусственную полиплоидизацию применяют в растениеводстве для получения исходного селекционного материала. С этой целью используют специальные мутагены (напр., алкалоид колхицин), нарушающие расхождение хромосом в митозе и мейозе. Получены урожайные полиплоиды ржи, гречихи, сахарной свёклы и др. культурных растений; стерильные триплоиды арбуза, винограда, банана популярны благодаря бессемянным плодам.
Применение отдалённой гибридизации в сочетании с искусственной полиплоидизацией позволило отечественным учёным ещё в 1-й пол. 20 в. впервые получить плодовитые полиплоидные гибриды растений (Г.Д. Карпеченко, гибрид-тетраплоид редьки и капусты) и животных (Б.Л. Астауров, гибрид-тетраплоид тутового шелкопряда). См. также Гаплоид.Геном.Диплоид.Кариотип.
Источник: sbio.info
Полиплоидия (от греческих слов polyploos — многократный и eidos — вид) — наследственное изменение, заключающееся в кратком увеличении числа наборов хромосом в клетках.
Дети всегда похожи на обоих родителей. Происходит это потому, что в каждой их клетке находятся два набора хромосом, два комплекта генов — один материнский и один отцовский. Такой двойной, или диплоидный (от греческих слов diploos — двойной и eidos — вид), набор хромосом типичен для живой природы. Он достаточен для преемственности поколений. Но в некоторых тканях диплоидных организмов в процессе их развития появляются клетки, в которых 4, 8 или гораздо больше наборов хромосом. Такие клетки называют полиплоидными, а сам процесс — соматической полиплоидией (от греческого слова soma — тело). Такая частичная полиплоидизация клеток некоторых тканей очень широко распространена, она свойственна всем изученным классам животных и растений. Например, у млекопитающих много полиплоидных клеток находят в печени, сердце, среди пигментных клеток и др. Другое явление — генеративная полиплоидия, исходно свойственная организмам или искусственно создаваемая при оплодотворении. В этом случае все клетки организма полиплоидные. Такой вариант полиплоидии наиболее свойствен растениям, особенно высшим.
Для полиплоидных растений обычно характерны крупные размеры. Избыток хромосом повышает их устойчивость к болезням и многим повреждающим воздействиям, например к радиации: при повреждении одной или даже двух сходных (гомологичных) хромосом остаются другие такие же совершенно целые. Полиплоидные особи жизнеспособнее диплоидных. Многие виды растений полиплоидные. Вероятно, так же эволюционировали и некоторые животные. Примером могут служить некоторые черви, насекомые, рыбы и др.
Человек давно использует полиплоидию для выведения высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных растений. Не так давно, до начала нашего века это делалось бессознательно: просто размножали самые крупные экземпляры, дающие много зерна или же особенно крупные плоды. Отбором лучших растений закрепляли признак, нужный человеку. С появлением генетики выяснилось, что такие гиганты — природные полиплоиды и, следовательно, их отбор — это выделение полиплоидного сорта из предкового, диплоидного вида. Тогда полиплоиды стали создавать.
Есть вещество колхицин, задерживающее деление клеток: число хромосом перед делением удваивается, как обычно, но клетка не делится, и в ней получается 4 набора хромосом. Воздействуя раствором колхицина на семена, можно получить полиплоидное растение. Задержать деление клетки можно также рентгеновским облучением, нагревом и некоторыми другими воздействиями. Можно воздействовать на гаметы и получить зиготу с умноженнным числом хромосом, которое сохранится во всех её потомках — соматических клетках. У растений, которые размножаются и вегетативным путем (см. Размножение), можно получить полиплоидное потомство от природного или выведенного полиплоида.
Около 80% современных культурных растений — полиплоиды. Среди них хлебные злаки, овощные и плодовые культуры, многие ягодные, цитрусовые, некоторые технические и лекарственные растения.
еди сортов декоративных растений также немало полиплоидов. Советские ученые вывели триплоидную свеклу, отличающуюся от обычной не только крупными размерами корнеплодов, но и повышенной их сахаристостью, а также устойчивостью к болезням. Выведена полиплоидная гречиха, гораздо более урожайная, чем исходные, диплоидные сорта. Возможно получение межвидовых полиплоидных гибридов, например ржи и пшеницы, капусты и редьки.
Экспериментально полученные полиплоиды животных — большая редкость. Так, советскому ученому-генетику Б. Л. Астаурову методом межвидовой гибридизации удалось получить полиплоидную форму тутового шелкопряда, продуцента шелка. Ученые вывели полиплоидных рыб, а в последнее время и птиц, например кур. Однако внедрение полиплоидных пород животных в практику сельского хозяйства — дело будущего.
Источник: yunc.org
Для каждого вида живых организмов характерно определенное число хромосом. Например, у шимпанзе соматические клетки содержат 48 хромосом, а половые — в два раза меньше (24).
Полиплоидия и ансуплоидия представляют собой результат изменений числа хромосом и относятся к геномным мутациям, т. е. изменениям генома — гаплоидного набора хромосом с локализованными в них генами.
Полиплоидия — это кратное увеличение гаплоидного набора хромосом. Клетки с разным числом гаплоидных наборов хромосом называют триплоидными (Зn), тетраплоидными (4n), гексаплоидными (6n), октаплоидными (8n) и т д.
Чаще всего полиплоиды образуются при нарушении расхождения хромосом к полюсам клетки при мейоэе или митозе. Это может быть вызвано действием физических (высокая и низкая температура, радиоактивное излучение) и химических (колхицин, винбластин, аценафтен, хлороформ, эфир, хлоргидрид) факторов. В результате возникает клетка с удвоенным числом хромосом, которая может стать началом будущего полиплоидного организма.
Для многих растений известны так называемые полиплоидные ряды. Они включают формы от 2 до 10n и более. Например, полиплоидный ряд из наборов в 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96, 108 и 144 хромосомы составляют представители рода паслен (Solanum); род пшеница (Trilicum) представляет ряд, члены которого имеют 14, 28 и 42 хромосомы.
Известно, что при отдаленной гибридизации наблюдается бесплодие, поскольку их генеративные клетки не имеют гомологичных хромосом для конъюгации и образуют нежизнеспособные гаметы, которые гибнут при первом же делении. Для преодоления бесплодия гибридов в этом случае используют полиплоидию. При кратном увеличении числа хромосом каждая хромосома имеет гомолога. Гаметы такого полиплоидного гибрида образуют тетраплоидные зиготы (2n хромосом от одного и 2n хромосом от другого вида). Такие формы называются аллотетраплоидами.
Полиплоидия приводит к изменению признаков организма, поэтому является важным источником изменчивости в эволюции и селекции, особенно у растений. Это связано с тем, что у них весьма широко распространены гермафродитизм (самоопыление), партеногенез и вегетативное размножение. Поэтому около трети видов растений, произрастающих на нашей планете, — полиплоиды, а в резко континентальных условиях высокогорного Памира произрастает до 85 % полиплоидов. Почти все культурные растения тоже полиплоиды, у которых, в отличие от их диких сородичей, более крупные цветки, плоды и семена, в запасающих органах (стебель, клубни) накапливается больше питательных веществ. Полиплоиды легче приспосабливаются к неблагоприятным условиям жизни, легче переносят низкие температуры и засуху. Именно поэтому они очень распространены в северных и высокогорных районах.
В основе резкого увеличения продуктивности полиплоидных форм культурных растений лежит явление полимерии.
У раздельнополых животных как в естественных, так и в искусственных условиях полиплоидия встречается крайне редко.
Анеуплоидия или гетероплоидия. У анеуплоидов нормальное число хромосом увеличивается или уменьшается менее чем на целый набор. Анеуплоиды возникают тогда, когда не расходятся хроматиды отдельных хромосом в митозе или отдельные гомологичные хромосомы в мейозе. В результате нерасхождения хромосом при гаметогенезе могут возникать половые клетки с лишними хромосомами, и тогда при последующем слиянии с нормальными гаплоидными гаметами они образуют зиготу 2n + 1 (трисомик) по определенной хромосоме. Если в гамете оказалось меньше на одну хромосому, то последующее оплодотворение приводит к образованию зиготы 2n — 1 (моносомик) по какой-либо из хромосом. Кроме того, встречаются формы 2n — 2 или нуллисомики, так как отсутствует пара гомологичных хромосом, и 2n + n или полисомики.
Анеуплоиды встречаются как у растений и животных, так и у человека. Анеуплоидные растения обладают низкой жизнеспособностью и плодовитостью, а у человека это явление нередко приводит к бесплодию и в этих случаях не наследуется. У детей от матерей старше 38 лет частота анеуплоидии повышена (до 2,5 %). Кроме того, случаи анеуплоидии у человека вызывают хромосомные болезни.
Анеуплоидные формы часто используются в селекции растений. Скрещивая растения с нуллисомиками и моносомиками, в геном можно вводить определенную хромосому с желательными генами. Таким путем получены новые формы пшеницы, устойчивые к ряду заболеваний.
Источник: jbio.ru
Виды плоидности и терминология
- Гаплоидные клетки — содержат одинарный набор непарных хромосом (половые клетки, прокариоты).
- Диплоидные клетки — содержат парное количество хромосом. Большая часть организмов, размножающихся половым путём, диплоидны, т. е. содержат в соматических клетках тела по одному набору хромосом от каждой из гамет (гаплоидных половых клеток).
- Полиплоидные клетки — содержат более чем две пары хромосом (до двенадцати пар). В зависимости от того, сколько раз в ядре клетки повторяется гаплоидный набор, их соответственно называют три-, тетра-, гексаплоидными и т. д. Полиплоидия возникает вследствие нарушения хода митоза или мейоза (значительно реже) под воздействием мутагенов: при разрушении веретена деления удвоившиеся хромосомы не расходятся, а остаются внутри неразделившейся клетки (так возникают гаметы с двукратным числом хромосом — 2n). При слиянии такой гаметы с нормальной (n) потомок будет иметь тройной набор хромосом и т.д. Полиплоидия имеет две разновидности:
- Автополиплоидия — результат кратного увеличения гаплоидного набора хромосом одного вида.
- Аллополиплоидия — результат объединения наборов хромосом разных видов после образования межвидовых гибридов.
- Анеуплоидные клетки — непропорциональное (не кратное гаплоидному) удвоение или утрата отдельных хромосом. В зависимости от того, произошло уменьшение или увеличение хромосом, используют соответственно приставки гипо- и гипер-. Например, гипердиплоиды — трисомики (2n +1) и тетрасомики (2n + 2), гиподиплоиды — моносомики (2n — 1) и нуллисомики (2n — 2). Анеуплоидия как правило появляется из-за влияния мутагенов.
Иногда термин «плоидность» применяют не только к эукариотам, но и в отношении безядерных прокариотов, которые как правило гаплоидны, однако иногда встречаются диплоидные и полиплоидные бактерии.
Полиплоидию не следует путать с увеличением количества ядер в клетке и увеличением числа молекул ДНК (политенизацией) в хромососоме.
Гаплоидная и диплоидная фазы в жизненном цикле
У раздельнополых организмов в жизненном цикле происходит как правило нормальное чередование гаплоидной и диплоидной фаз. При мейозе образуются гаплоидные клетки в результате разделения диплоидной (у некоторых растений и грибов затем может происходить размножение путём митоза с образованием гаплоидного многоклеточного тела или нескольких поколений гаплоидных клеток-потомков). В результате полового процесса хромосомы двух гаплоидных клеток объединяются в одной диплоидной (зиготе), после чего могут размножаться при помощи митоза (у растений и животных) с образованием диплоидного многоклеточного тела или диплоидных клеток-потомков.
Полиплоидия у растений
Термин полиплоидия был предложен в 1916 году немецким ученым Винклером, изучавшим образцы аномальных (химерных) тканей у паслена.
Естественная полиплоидность в природе распространена достаточно широко. До 75% арктический флоры – полиплоиды, так же велик процент полиплоидов в пустынных и высокогорных регионах, где выживают растения, устойчивые к экстремальным условиям обитания.
Человеком полиплоидия используется издавна. Сначала просто размножали самые крупные экземпляры, дающие много зерна или же хорошие плоды. С развитием генетики выяснилось, что такие гиганты – отобранные природные полиплоиды. В настоящее время на основе искусственной автополиплоидии синтезированы высокоурожайные формы и сорта пшеницы, ржи, гречихи, кукурузы, картофеля, хлопчатника, сахарной свеклы, сахарного тростника и других культурных растений. Растения-полиплоиды как правило характеризуются более крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды, отличными от исходных форм сроками цветения и плодоношения. Искусственная полиплоидия вызывается ядами, разрушающими веретено деления, такими как алкалоид колхицин.
Аллополиплоидия (межвидовое скрещивание) обычно возникает от удвоения хромосом гибрида двух видов, что приводит к его плодовитости (амфиплоидия). Пример природной аллополиплоидии – алыча, гибрид терна и дикой сливы, полученный тысячелетия назад в результате естественной гибридизации. Искусственный гибрид получен в 1928 году русским цитогенетиком Карпеченко, который скрестил редьку с капустой. Полученый «амфидиплоид» получил научное название Paphanobrassica. У этого растения листья были как у редьки, а корни напоминали капустные. Хотя экономической ценностью полученный гибрид не обладает, зато позиционируется эволюционистами в качестве доказательства реальности биологической эволюции. В этом случае стоит отметить, что Paphanobrassica имела признаки обеих видов-прародителей, но не обладало принципиально новыми признаками, которые бы указывали на возможность прогрессивных макроэволюционных изменений.
Полиплоидия у животных
В животном мире полиплоиды встречаются среди нематод, аскарид, пиявок, земноводных. У многих млекопитающих полиплоидные клетки встречаются в отдельных органах (печень, и др.), но пример полной полиплоидии известен лишь один – южноамериканский грызун Tympanoctomys barrerae (вид, родственный морским свинкам и шиншиллам).
Нарушения плоидности у человека
У человека большая часть клеток диплоидны. Гаплоидны только зрелые половые клетки (гаметы). Другие варианты плоидности — несут лишь отрицательное воздействие.
Примеры анеуплоидии у человека: синдром Дауна (21-я хромосома представлена тремя копиями), синдром Кляйнфельтера — избыточная X хромосома (XXY), синдром Тернера — отсутствие одной из половых хромосом (X0). Описаны также примеры утроения X хромосомы и некоторые другие аномалии.
Примерами полиплоидии являются абортивные триплоидные зародыши и триплоидные новорождённые (срок их жизни при этом не превышает нескольких дней), а также диплоидно-триплоидные мозаики.
Полиплодия в теории креационизма
Казалось бы, примеры с удачными гибридами неоспоримо доказывают, что увеличение числа хромосом — путь к эволюционному прогрессу. Однако наблюдение полиплоидии в природе приводит к интересным, а иногда — и к противоположным выводам. В частности Кент Ховант в своих лекциях (1999 г.) любил приводить факты о количестве хромосом в соматических клетках разных организмов. Если бы количество хромосом имело смысл в эволюции, тогда по правилу элементарной логики, чем больше хромосом, тем дальше живое существо взобралось по древу эволюции. Но это не так.
Царство растений | число хромосом | Животные и человек | число хромосом |
---|---|---|---|
Помидор | 12 | Домашняя муха | 12 |
Горох | 14 | Опоссум | 22 |
Капуста | 18 | Лягушка | 26 |
Морковь | 20 | Летучая мышь | 44 |
Бобы | 22 | Человек | 46 |
Секвойя | 22 | Шимпанзе | 48 |
Лук | 32 | Амёба | 50 |
Соя | 40 | Собака | 78 |
Табак | 48 | Курица | 78 |
Папоротник | 480 | Карп | 100 |
Таким образом полиплоидия ещё ждёт своего научного осмысления.
Источник: www.creationwiki.org