Весьма обыкновенной формой являетсяянтарка (Succinea putris), до 2 см, с тонкой, продолговато-яйцевидной раковиной, имеющей короткие обороты и большое широкое устье (рис. 43). Янтарка – легочный наземный моллюск, распространена в сырых местах. Нередко янтарки бывают зара­жены метацеркариями сосальщика Leucochloridium, такие улитки имеют одно щупальце сильно увеличенное, с яркими желто-оранжевыми кругами. Щупальце находится в постоянном движении, почему моллюск легко обнаруживается дроздами и другими птицами, которые ими питаются. В организме птиц проходит созревание сосальщика и откладывание ими инвазионных яиц. Янтарки заражаются при поедании яиц сосальщика.

Рис. 43. Улитка янтарка (Succinea putris).

 

Виноградная улитка (Helix pomatia) – са­мый крупный наземный легочный моллюск (рис. 44). Высота раковины ее до 45 мм, ши­рина до 47 мм.
диной ее считается Италия, откуда она распространилась в Западную Ев­ропу и в Россию. Обитает улитка в листвен­ных лесах, зарослях кустарников, питается листьями более 30 видов растений. Вреда не причиняет. Для ее нормального существова­ния необходим мел или мергель. Улитки – гермафродиты. Зимуют они в почве на глуби­не 5–10 см, выходят весной при температуре выше 8°С, усиленно питаются. Перед спари­ванием совершают сложный брачный танец. Яйца откладывают в почву, для чего предва­рительно строят специальное гнездо. Яйца крупные (до 7 мм), в одной кладке бывает до 30–40 экземпляров. Развитие продолжается 30-40 суток. Вышедшие молодые улитки ста­новятся добычей многих животных, в т.ч. жужелиц. Живут виноградные улитки 6–7 лет.

Виноградные улитки съедобны. Изних можно приготовить до 100 блюд. Мясо их содержит много белка, микроэлементов, витаминов.

В лиственных лесах обитаетсадовая улитка, в 3–4 раза меньше виноградной. Она относится, как виноградная улитка и голый слизень, к семейству Helicidae.

Полевой слизень (Agriolimax agrestis L.) встречается на огородах, главным образом во второй половине лета, особенно под осень. На листьях капусты и других растений хорошо видны следы пребывания слизней – засохшая слизь, довольно крупные отверстия в листьях, проеденные животными.

 

Рис. 44. Виноградная улитка (Helix pomatia): вверху – спаривание,

внизу – кладка яиц.

 

КЛАСС ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ, ИЛИ ДВУСТВОРЧАТЫЕ (LAMELLIBRANCHIA,ИЛИBIVALVIA)

Сухопутных форм среди них нет. Среди двустворчатых встречаются виды с прочными толстостенными раковинами и хрупкие, ломающиеся от прикосновения.

Виды с толстостенными раковинами – это перловицы. Обнаружить в водоеме их можно по следам – бороздкам, которые они оставляют при передвижении на дне, как правило, заиленного песком.

Название «двустворчатые» было предложено К. Линнеем (1758). Наружная поверхность створок обычно покрыта линиями нарастания раковины. Некоторые линии выделяются своей глубиной и четкостью, они часто рассматриваются как годовые кольца. Створка образована обычно тремя общеизвестными слоями: рогоподобным, призматическим и перламутровым.

Большинству двустворчатых моллюсков жабры служат не только для дыхания, но и для отцеживания из воды пищевых частиц, поэтому большинство двустворчатых является фильтраторами. Кроме того, жабры служат для вынашивания молоди.

При определении видов пресноводных двустворчатых моллюсков следует помнить, что раковина их крайне бедна специфическими признаками. Наши двустворчатые моллюски относятся к отряду Actinodontida.

Семейство Unionidae. В этом семействе четыре рода – Crassiana(Burguignat in Locard, 1889); Unio (Philipsson,1778); Pseudanodonta (Bourgrignat,1876); Anodonta Lamarck., 1799.

 

Рис. 45. Перловицы: А – перловица обыкно­венная (Unio pictorum), правая и левая створки; Б – перловица вздутая, или клиновидная (U. tumidus); В – перловица толстая (U. crassus).

 

Род Unio включает 6 видов, Обычным является U. pictorumS, 1758 (рис. 45).

Перловица обладает крепкой раковиной, хорошо развитым замком. Личинки перловиц глохидии довольно крупные, с шиповатым зубом; развитие их происходит на внешней стороне жабр с конца мая по август и продолжается 20-40 дней. Перловицы очень чувствительны к недостатку кислорода в воде. Они отсутствуют там, где кислорода мало. Для питания и дыхания профильтровывают большое количество воды, очищая ее от взвеси.

 

Род Anodonta (Lamarck.,1799). Это моллюски с тонкостенными раковинами (рис. 46). Главная их особенность – отсутствие в раковине зубов. В Европейской части России насчитывают 7 видов рода Anodonta. Наиболее обычный из них A. piscinalis и A. cignea(Linne, 1758). Эти виды очень изменчивы в зависимости от экологических условий. Наружная поверхность створок раковины обычно гладкая, покрытая линиями нарастания («годовые кольца»). Смыкание створок осуществляется двумя мускулами-замыкателями, прикрепленными концами к створкам. На спинной стороне створки раковины соединяются между собой связкой (лигамент). Передний конец тупой, задний – более острый. Снаружи раковина покрыта роговым веществом. Под раковиной находится мантия – слизистая желтая складка кожи, покрывающая тело моллюска.

Наблюдать движение беззубки нетрудно, посадив ее в сосуд с водой и оставив на некоторое время в покое. Такие наблюдения могут быть сделаны отчасти на экскурсии, но гораздо удоб­нее провести их в лаборатории.

Через некоторое время створки медленно раскрываются, и высовывается нога моллюска. Движется беззубка со скоростью 20–30 см. в час.

Рис. 46. Беззубка (Anodonta) – внешний вид раковины: 1 – передний край; 2 – брюшной край; 3 – задний край; 4 – спинной, или замочный, край; 5 – макушка; 6 – наружная свя­зка.

 

Дыхание беззубки можно наблюдать на экскурсии лишь в том случае, если удается обнаружить на мелководье полузарывшегося в пе­сок не потревоженного моллюска. В противном случае целесообразно прибегнуть к наблюдениям в аквариуме.

Выставив из грунта свой задний конец, спокойно сидящее живот­ное открывает на нем две короткие трубки, образованные краем мантии: вводной сифон, с черными бахромчатыми краями, через который вода поступает в мантийную полость моллюска, омывая жабры, и выводной сифон, через который удаляется вода из полости. Если разжать створки беззубки и вставить между створками клинышек (из палочки или пробки), то в раскрытую щель можно видеть нежные поперечно исчерченные жаберные пластинки буро-желтого цвета, по паре с каждой стороны тела. Такого моллюска можно зафиксировать 20 % спиртом, после чего перерезать замыкающие раковину мышцы на переднем и зад­нем конце тела. Раковина раскроется, и можно рассмотреть органы ман­тийной полости: ногу, жабры, околоротовые лопасти.

Можно наблюдать и некоторые особенности размножения беззуб­ки (рис. 98). Довольно часто встречаются зрелые самки со значительно утолщен­ными наружными жаберными пластинками. В полости этих жабр разви­вается большое количество зародышей. Если вскрыть такую жабру, тоизотверстия выступит густая коричневая мелкозернистая масса. Она сплошь состоит из живых личинок беззубки, так называемыхглохидий,рассмотреть которые можно только в микроскоп.

Рис. 47. Развитие ано­донты: А – разрез через жабру беззубки, напол­ненную зародышами; Б – личинка глохидий с полураскрытыми створ­ками, вид спереди; В – глохидии, паразитирующие в тканях плав­ника рыбы.

1 – раковина; 2 – краевой зуб с зубчиками по краю; 3 – замыкательная клетка краевого зуба; 4 – мускулы-замыкатели; 5 – пучки чувствитель­ных щетинок; 6 – личиночная биссусная железа.

 

Беззубка лишена головы и целого ряда связанных с ней органов (глотки, слюнных желез, терки). Поэтому, как и другие двустворчатые моллюски, она не может питаться крупными организмами и является фильтратором. Питается беззубка взвешенными в воде мельчайшими остатками отмерших растений и животных (детрит) и микропланктоном — одноклеточными водорослями, бактериями и мелкими беспозвоноч­ными животными.

Ротовые лопасти моллюска – очень эффективный сортирующий аппарат, освобождающий пищу от несъедобных частиц, которые продви­гаются к основанию выводного сифона, склеиваются, уплотняются в ви­де псевдофекалий и выбрасываются наружу.

Созревая, глохидии выходятиз жаберной полости самки, выбрасываются со струёй воды из выводного сифона и, вскоре прицепляются к жабрам рыб

Там они обрастают эпителием и оказываются внутри особых опухолей на теле хозяина, где живут несколько недель, подобно паразитам, совершая свое дальнейшее превращение. Затем оставляют хо­зяина и падают на дно в виде крошечных уже сформировавшихся беззубок, способных к само­стоятельной жизни. Живут беззубки более 50 лет.

Источник: helpiks.org

Нервная система моллюсков

В соответствии с отмеченными особенностями строения тела нервная система, моллюсков построена иначе, чем у кольчецов, и состоит чаще всего из связанных друг с другом нервных узлов (ганглиев), разбросанных по разным участкам тела (в голове, туловище, ноге), так что иннервация рабочих органов обеспечивается наилучшим образом. Более высокой степени развития достигли ганглии у головоногих, образующие скопление, заключенное в хрящевую головную капсулу (подобно мозгу).

Органы чувств у моллюсков характеризуются значительным разнообразием. У и их имеются органы осязания, обоняния, химического чувства (осфрадии), равновесия (статоцисты), зрения (глаза) и свечения (у одних это — железистые клетки, у других — особые органы — фотофоры). Степень развития органов чувств не у всех одинакова и зависит от сложившихся для каждого класс условий жизни.

Надо иметь в виду, что у моллюсков возраст и размеры тола не совпадают. Крупная величина раковин у них отражает не предельный возраст, а высокую скорость роста, определяемую благоприятными условиями жизни. Поэтому долговечные индивидуумы не всегда оказываются самыми крупными. Среди моллюсков можно отметить вид, который принадлежит к самым долговечным из всех известных беспозвоночных животных. Это — европейская жемчужница, продолжительность жизни которой при содержании в аквариуме достигает 100 лет. Другие моллюски живут гораздо меньше: их возраст колеблется в пределах от нескольких месяцев до 20 лет (в зависимости от вида).

Моллюски имеют большое практическое (хозяйственное) значение. Многие виды входят в состав кормовой базы различных промысловых рыб. Так, например, пелагическая морская улитка клионе служит пищей для трески, пикши и других рыб, а также для китов.
спийская вобла и различные виды бычков питаются в значительной степени сердцевидкой, мутилястером, дрейссеной и др. Осетр-шип также почти исключительно поедает сердцевидок (например, адакну). Некоторых моллюсков употребляет в пищу человек. Так, к съедобным видам относятся устрицы, мидии, гребешки, виноградные улитки, кальмары, осьминоги и др., которых либо специально разводят, либо организуют их добычу. Раковины некоторых видов моллюсков (например, у морского ушка и перловиц) служат сырьем для изготовления пуговиц и мелких украшений из перламутра, другие виды являются источником добычи жемчуга (например, речные и морские жемчужницы). Моллюски дают примерно 58% мировой добычи нерыбных объектов (промысловых беспозвоночных). Половину из них составляют двустворчатые и одну треть — головоногие.

Велика роль моллюсков как биофильтраторов, очищающих воду и осаждающих взвешенные в ней частицы на дно водоемов (устрицы, мидии, гребешки, дрейссены и др.). Некоторые моллюски имеют лекарственное значение. Так, например, из многих морских съедобных моллюсков выделены особые вещества паолины, убивающие вирусы и отличающиеся высокой устойчивостью, что открывает перспективу изготовления из них лечебных препаратов.

Среди моллюсков есть виды, которые приносят тот или иной вред: одни являются вредителями сельскохозяйственных растений (например, слизни) или уничтожают съедобных улиток (например, урозальпины); другие служат промежуточным хозяином для паразитических червей (например, прудовик малый для печеночного сосальщика, катушка Пфейфера для кровяной двуустки); третьи повреждают подводные сооружения (корабельный червь, камнеточцы) или закупоривают водопроводные трубы (мидии, дрейссены). Многие виды обрастают корпуса кораблей, что требует разработки специальных мер борьбы с этим злом.

Размножение моллюсков

Большинство моллюсков — раздельнополые животные, но есть среди них и гермафродиты, у которых, однако, наблюдается всегда перекрестное оплодотворение. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве. Так, например, беспанцирные яйца откладывают в камеру (часть клоаки), где и происходит развитие молоди. Черноморские улитки калиптреи откладывают яйца в особые капсулы, которые затем прикрываются раковиной и ногой взрослого моллюска. У червеобразных улиток самка откладывает яйца в особые капсулы, которые прикрепляются к концу трубчатой раковины в виде цепочки. Близкие к мидии моллюски модиолы сплетают из биссуса и кусочков водорослей или камешков и обломков раковин гнезда, куда прячут яйцекладку. Наземные улитки (из Индии) помещают свои яйца под естественные прикрытия: между половинками листа, склеенными слизью моллюска. Наконец, виноградная улитка откладывает яйца в выкопанную ногой ямку в земле.

Питание моллюсков

По способу питания моллюсков можно разделить на три группы: всеядных, растительноядных и хищных.
имером всеядных может служить прудовик, который соскабливает радулой водоросли и различных мелких животных с поверхности листьев подводных растений, но не брезгует и падалью. Многие моллюски питаются детритом (остатками растений и животных, находящихся в иле и носке), например беззубки, перловицы, мидии, устрицы. Беспанцирные и панцирные моллюски поедают, кроме детрита, водоросли, простейших, губок. К растительноядным относятся многие улитки: виноградная, садовая, улитка-шарик (ацера), улитка морской заяц (аплизия), голые слизни, лужанка и др.

Из хищных прежде всего следует назвать головоногих, которые поедают рыб, крабов, креветок, раков-отшельников и др. Улитки-верши из рода Насса нападают на морских звезд и просверливают раковины двустворчатых. Улитки рапана, устричное сверло и букцинии уничтожают устриц, нанося урон их промыслу. Улитки из рода Тетис ведут хищный образ жизни, питаясь животным планктоном и рыбьей молодью, а на дне поедают ракообразных и иглокожих (офиур). Донная улитка натика (пупочная улитка) выкапывает ракушек из грунта и поедает их мягкие части. Улитки-бочонки (долиумы) нападают на морских звезд и голотурий, разрушая их защитный покров слюной, содержащей серную кислоту. Другие улитки (меланеллы) паразитируют снаружи на иглокожих, высасывая длинным хоботком соки из полости их тела. Крылоногие моллюски клионе поедают улиток лимадин и, в свою очередь, служат пищей китам и рыбам (треске, пикше). Часть легочных улиток питается дождевыми червями (тестацеллы и слизни тригонохлабиды) или различными наземными улитками (гландины).

Моллюски совершенно не трогают насекомых, среди которых, однако, есть их враги. Например, крупные жужелицы и их личинки, а также жуки стафилиниды поедают улиток, а личинки некоторых мух паразитируют на их теле. Вообще говоря, у моллюсков довольно много врагов среди как беспозвоночных, так и позвоночных. Например, на двустворчатых нападают омары, крабы, раки-отшельники. Сердцевидок охотно поедают моржи. Улиток уничтожают многие птицы (вороны, галки, сороки, скворцы, чибисы, дрозды, утки, голуби, фазаны, хищные птицы), а из млекопитающих — кроты, мыши, свиньи, барсуки, енотовидные собаки и др. Морских моллюсков поедают иглокожие, различные рыбы и птицы.

Защита от врагов

Спасаясь от врагов, одни моллюски зарываются в грунт, другие, хлопая створками, отскакивают от места нападения в стороны или убегают от опасности прыжками. При этом нога, действуя как рычаг, подбрасывает моллюска над поверхностью грунта. Морская улитка насса может в случае необходимости даже кувыркаться, проделывая до 10 очень быстрых последовательных прыжков, которые позволяют ей избежать нападения. У другой морской улитки — стромбуса — в средней части ноги есть узкая крышечка. Опираясь на нее и передний край ноги, моллюск может делать прыжки и наносить раны заостренной крышечкой.

Интересно отметить, что у некоторых голожаберных моллюсков (гексабранхид) наблюдается в качестве оборонительной реакций поза отпугивания. Приближение врага вызывает у этих улиток моментальное расправление и боковое расширение подвернутых краев мантии, вследствие , чего внезапно обнаруживается ярко-красный (с белым) рисунок. Это явление по своему биологическому значению аналогично демонстрации бабочками глазчатых пятен на своих крыльях в качестве отпугивающего средства. У другой морской улитки — натики — при встрече с морской звездой выворачивается скользкая нога, которая обволакивает всю раковину моллюска, делая невозможным для звезды присасывание ножками к ее поверхности. Наконец, некоторые моллюски выбрасывают защитные вещества из особых чернильных мешков (кальмары и каракатицы) или прибегают к автотомии (обламывание щупалец у осьминогов, самоампутация заднего конца ноги у улитки-арфы). Регенерация у моллюсков выражена слабее, чем у червей, но в достаточной степени, чтобы восстановить утраченные части тела.

Распространенность моллюсков

Моллюски входят в состав многих биоценозов моря и суши; их биологическая продуктивность в благоприятных ландшафтах выражается биомассой (по массе, включая и раковину), от 100 до 200 кг на 1 га поверхности.

В состав планктона морей входят только некоторые группы моллюсков: из класса брюхоногих — крылоногие и киленогие, а из класса головоногих — наутилус и аргонавт. У них имеются соответствующие приспособления к плаванию и удержанию своего тела в толще воды. Заслуживают упоминания моллюски, входящие в состав нейстона: из брюхоногих — гудробия и янтина с их поплавками-плотиками из слизи, а из головоногих — молодые аргонавты и кальмар телеотевтис, кормящиеся организмами, живущими под поверхностной пленкой воды (в гипонейстоне). К обитателям нектона относятся каракатицы и кальмары. Много моллюсков живет на литорали. Одни из них прикрепляются к субстрату, противостоя влиянию волн прибоя (например, мидии, устрицы); другие имеют ряд приспособлений к жизни в прибойной полосе, не теряя подвижности (расширение устья раковины и выросты на ней, увеличивающие устойчивость на грунте, уплощение тела и т. д.); третьи прячутся под камни, закапываются в грунт. Из пресноводных моллюсков многие виды (легочные) приурочены к зарослям водных растений, жабродышащие живут на поверхности дна или зарываются в грунт. Наземные моллюски обитают на поверхности среди травянистой и древесной растительности и связаны в той или иной степени с почвой, где многие из них находят убежище в неблагоприятные для жизни периоды (засуха, зимний холод).

Моллюски относятся к очень древним беспозвоночным, известным из отложений кембрия и силура, когда они уже были представлены значительным разнообразием из представителей разных классов. Ископаемые остатки (особенно аммониты и белемниты) служат руководящими формами для определения возраста и происхождения напластований земной коры. В настоящее время известно свыше 100 000 видов моллюсков, которые объединены в 7 классов; из них в школе изучаются три — самые многочисленные; брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Для работы с учащимися непосредственно в живом виде обычно используют представителей пресноводных и сухопутных форм из классов брюхоногих и двустворчатых. Головоногих изучают на влажных препаратах, демонстрируемых в зоологических музеях, но кальмары могут быть изучены и на натуральных экземплярах, поступающих в торговую сеть в качестве пищевых объектов.

Строение тела моллюсков

Тип Моллюски (Mollusca), или мягкотелые, обитают преимущественно в водной среде. Есть наземные и паразитические представители. Тело моллюсков не сегментировано и подразделяется у большинства видов на голову, туловище и ногу. Моллюски обычно обладают билатеральной симметрией, но в некоторых группах развивается асимметрия. У примитивных видов в расположении ряда органов: жабр, мышц, пластинок раковины и т. д. — наблюдаются признаки метамерии.

Голова явно обособлена от тела, несет щупальца (органы осязания) и глаза. С брюшной стороны на голове открывается рот.

Нога — мускулистый вырост брюшной стенки тела, имеет разную форму в различных группах животных и служит для передвижения.

Туловище разрастается на спинную сторону и представляет собой внутренностный мешок. В туловище располагается большая часть внутренних органов.

Тело моллюсков, как правило, заключено в раковину. Раковина может состоять из отдельных пластинок, двух створок, или быть цельной, разнообразной формы. Раковина образована двумя слоями: наружным — органическим — и внутренним — из углекислого кальция. Известковый слой, в свою очередь, подразделяется на два слоя: фарфоровидный и перламутровый, которые отличаются формой кристаллов карбоната кальция. Раковина — это наружный твердый скелет. Так же как у артропод, его возникновение приводит к существенным перестройкам внутренней организации животных. Во-первых, распадается вторичная полость тела в связи с утратой ею опорной функции. Целом представлен околосердечной сумкой (перикардом) и полостью гонад. За исключением опорной, целом сохраняет за собой остальные функции. Во-вторых, распадается кожно-мускульный мешок. Мускулатура образована отдельными мышцами, которые прикрепляются к раковине.

У моллюсков имеется мантия — большая кожная складка, которая окружает основание туловища. Между этой складкой и стенкой тела расположена мантийная полость. В полости находится мантийный комплекс органов: жабры, отверстия почек или половой системы, анальные отверстия, почки, сердце и некоторые органы чувств. Мантия выделяет раковину.

Пищеварительная система моллюсков

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка может дифференцироваться на отделы. У многих моллюсков в глотке есть особый аппарат — терка, или радула, образованная кутикулярными зубчиками. Радула служит для соскабливания и измельчения пищи. В глотку могут открываться протоки слюнных желез. У моллюсков имеется особая пищеварительная железа — печень, протоки которой открываются в желудок. Печень выполняет следующие функции: секреторную (выделяет пищеварительные ферменты), всасывания питательных веществ, внутриклеточного пищеварения, запасающую. Средняя кишка обычно короткая. Эктодермальная задняя кишка открывается в мантийную полость.

Кровеносная система моллюсков незамкнутая, имеется сердце, которое состоит из предсердий и желудочков. В сердце кровь поступает от органов дыхания, обогащенная кислородом. При сокращении желудочка кровь выталкивается в аорты и распределяется по телу в систему лакун и синусов.

Первичноводные моллюски дышат жабрами, у наземных и вторичноводных — дыхание легочное. Есть виды, сочетающие оба эти типа дыхания (Ampularia).

Для выделения служат почки: внутренний конец почки открывается в перикард, а наружный — в мантийную полость. Почки представляют собой целомодукты. В процессах выделения принимают также участие особые железы, расположенные около сердца.

Нервная система — разбросанно-узлового типа. Это означает, что парные нервные узлы располагаются в тех органах, которые они иннервируют. Между собой ганглии связаны нервными стволами. У высокоорганизованных моллюсков наблюдается тенденция к концентрации нервных узлов вокруг глотки. Органы чувств: осязания, химического чувства, равновесия и зрения — хорошо развиты, особенно у высокоорганизованных моллюсков.

Моллюски могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. Развитие протекает с метаморфозом — планктонные личинки — трохофора и парусник (велигер). У наземных и вторичноводных развитие протекает без метаморфоза.

Тип подразделяется на два подтипа: Боконервные и Раковинные.

Подтип Боконервные (Amphineura)

Боконервные — примитивные моллюски, сохранившие мета-мерность в расположении некоторых органов. Отсутствует внутренностный мешок. Нервная система образована двумя парами нервных стволов, тянущихся вдоль тела. Нет органов равновесия, глаз, щупалец. К боконервным относятся Хитоны и Бороздчатобрюхие моллюски.

Подтип Раковинные (Conchifera)

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Брюхоногих моллюсков иначе называют улитками. Это — наиболее богатый видами класс, насчитывающий около 90 000 видов. Брюхоногие достигли чрезвычайного разнообразия, заселив морские и пресные водоемы, а также сушу. Они встречаются в прибрежных зонах океана и на глубине, на дне водоемов и в толще воды, во влажных местах суши и в пустыне. Характерной особенностью брюхоногих является деление тела на внутренний мешок и ногу, наличие дельной раковины, обычно спирально завитой (вправо или влево) с нарушением двусторонней симметрии тела. У некоторых брюхоногих, как и у головоногих, раковина редуцирована (у голых слизней, каракатиц, кальмаров) или ее нет вовсе (у африканского слизня оопельта, у некоторых видов осьминогов).

Следует отметить, что брюхоногие моллюски обнаруживают способность не только к сложным действиям врожденного характера, но и к образованию временных связей типа условных рефлексов, например у пресноводной легочной улитки физы. В одном из опытов ее научили открывать рот при надавливании на ногу. Для этого раздражение ноги сочеталось с кормлением кусочками мяса. Условный рефлекс образовался через 250 сеансов. В другом опыте литоральную улитку аплизию научили отличать несъедобный предмет (пинцет) от съедобного (кусочек пищи). В результате обучения моллюск в течение 4 суток продолжал выбрасывать изо рта пинцет без тренировки.

Класс брюхоногих изучают в школе на представителях подкласса легочных. Среди них более подробно рассматривают большого прудовика, а слизней и виноградную улитку только упоминают. Ниже приводятся о каждом из этих моллюсков сведения по биологии в качестве дидактического материала при постановке наблюдений и опытов над ними или проведении бесед с учащимися в различных формах внеклассной работы.

Среда обитания брюхоногих

Брюхоногие обитают в морях, пресных водах, есть наземные формы.

Голова обособлена от тела, нога имеет плоскую ползательную подошву, туловище образует спинной мешковидный вырост. Раковина цельная, у некоторых видов редуцирована. Для брюхоногих характерна асимметричность строения, которая выражается в редукции мантийного комплекса органов правой стороны и в спиральном закручивании туловища. Раковина обычно в виде спирали: завитки раковины могут располагаться в одной плоскости (плано-спираль) или в разных плоскостях (турбоспираль). Есть виды, раковина которых напоминает колпачок. Иногда наблюдается полная или частичная редукция раковины (слизни, голожаберные моллюски).

Рот ведет в ротовую полость, переходящую в глотку, на дне которой расположен мускулистый язык с радулой. В ротовой полости могут находиться кутикулярные зубы. Глотка переходит в пищевод, иногда расширяющийся в зоб. Средняя кишка начинается мешковидным желудком, куда впадают протоки печени, затем кишка делает петлю во внутренностном мешке, заворачивает вперед и переходит в заднюю кишку, открывающуюся над головой анальным отверстием.

Для дыхания большинству брюхоногих моллюсков служат жабры. У наземных моллюсков возникает легкое. Оно представляет собой обособленный участок мантийной полости, открывающийся наружу собственным отверстием. Стенка мантии, которая образует легкое, пронизана кровеносными сосудами. В сосудах происходит газообмен, и окисленная кровь по легочной вене впадает в предсердие сердца. Сердце у брюхоногих может состоять из двух предсердий и одного желудочка или из одного предсердия и одного желудочка. Сердце находится в перикарде. Кровь обычно бесцветна.

Нервная система демонстрирует разные степени усложнения, что выражается в формировании ганглиев и в дальнейшей их концентрации в общую массу вокруг глотки. Первоначально обособляются пять пар ганглиев: церебральные, педальные, плевральные, плевровисцеральные и висцеральные. Органы чувств представлены органами осязания, химического чувства, равновесия и зрения. Особенно сложно устроены глаза, которые могут иметь хрусталик и стекловидное тело.

Выделительная система чаще всего состоит из одной почки, две почки имеют только низшие представители класса.

Брюхоногие могут быть раздельнополыми, их развитие протекает с метаморфозом: личинки трохофоры и велигеры. Наземные и вторичноводные моллюски обычно гермафродиты, их развитие протекает без метаморфоза.

Брюхоногие моллюски широко распространены в водоемах различных типов, а также на суше в разных климатических условиях. Есть паразитические виды. Большинство брюхоногих — растительноядные организмы, однако имеются хищные представители, которые питаются другими моллюсками, иглокожими, ракообразными и т.д. Наземные брюхоногие наносят существенный ущерб сельскому хозяйству, поедая надземные части растений. Брюхоногие имеют большое медицинское и ветеринарное значение, так как служат промежуточными хозяевами трематод.

Класс Двустворчатые (Bivalvia)

Тело двустворчатых моллюсков билатерально-симметричное, заключено в двустворчатую раковину. Голова редуцирована, тело состоит из туловища и ноги. Нога обычно имеет клиновидную форму и служит для рытья в грунте. У прикрепленных форм нога редуцирована. На нижней поверхности ноги может располагаться особая биссусовая железа. Железа выделяет нити биссуса, которые быстро твердеют в воде, с их помощью животные прикрепляются к субстрату.

С боков тело покрыто двумя большими мантийными складками. В мантийной полости находятся жабры и нога. На заднем конце тела лепестки мантии сближаются и образуют два сифона: верхний выводной и нижний вводной. Створки раковины выделяет наружный эпителий мантийных складок. Створки одевают тело моллюсков с боков. На спинной стороне створки раковины смыкаются и удерживаются вместе или с помощью эластичного тяжа — лигамента, или с помощью замка. Замок образован зубами, расположенными на одной створке и соответствующими им впадинами — на другой. Зубы входят во впадины, и створки скрепляются вместе. Движение створок обеспечивают мускулы-замыкатели, которые проходят поперек тела животного от одной створки к другой.

Рот находится на переднем конце тела и окружен двумя парами ротовых лопастей. Ротовые лопасти покрыты мерцательным эпителием, подгоняющим пищу ко рту. Рот открывается в пищевод, остальные части пищеварительной системы исчезают вместе с редукцией головы. Пищевод переходит в мешковидный желудок, куда впадают протоки печени. От желудка начинается средняя кишка, которая проходит в ногу, где делает несколько петель, а затем поднимается на спинную сторону тела и переходит в заднюю кишку. Анальное отверстие открывается у выводного сифона.

Дыхание у двустворчатых — жаберное. По способу питания двустворчатые моллюски — фильтраторы. Оседание пищевых частиц происходит на слизь жабр, а затем слизевые шнуры с помощью ресничек жаберного эпителия направляются к ротовому отверстию. Параллельно оседанию пищевых частиц в жабрах протекает газообмен.

Нервная система образована тремя парами ганглиев: одна пара находится над пищеводом, вторая пара — в ноге, третья пара — в туловище. Органы чувств развиты слабо. Сердце у двустворчатых помещается на спинной стороне тела и состоит из двух предсердий и желудочка. От желудочка вперед и назад отходят аорты, из которых кровь изливается в синусы и лакуны.

Выделительная система образована парой почек, лежащих в задней половине тела. Передним концом почки открываются в перикард, а задним — в область выводного сифона.

Двустворчатые раздельнополы. Парные гонады залегают в ноге, их протоки открываются в мантийную полость. Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом. У некоторых пресноводных видов личинки (глохидии) ведут эктопаразитический образ жизни, обитая под кожей рыб.

В естественных экосистемах двустворчатые моллюски способствуют очищению воды — это природные биофильтры. Мидии, гребешки, устрицы и некоторые другие виды используются в пищу человеком. Двустворчатые моллюски входят в пищевой рацион многих рыб-бентофагов (зубатка), птиц (гаги) и морских млекопитающих (моржи). Жемчужниц добывают ради жемчуга, а толстый перламутровый слой их створок используется для изготовления украшений. Корабельный червь (шашень) наносит вред подводным деревянным сооружениям, проделывая в них ходы.

Источник: www.polnaja-jenciklopedija.ru

В зоологической классификации моллюски, или мягкотелые, относятся к типу беспозвоночных животных. Основная ткань их тела состоит из мягких, довольно рыхлых клеток, среди которых расположены жизненно важные органы этих животных. Тело некоторых видов моллюсков защищено прочной раковиной, иногда имеющей очень красивые формы и рисунки.

Среди моллюсков достаточно много ядовитых представителей. Это и активно-ядовитые животные, такие, как конусы, головоногие и другие, и пассивно-ядовитые, к которым относятся некоторые брюхоногие моллюски и многие двустворчатые.

Все головоногие моллюски — жители подводного царства. Это самые высокоорганизованные в эволюционном плане животные типа мягкотелые. Они перемещаются по дну с помощью щупалец, выполняющих не только функции захвата пищи и защиты от врагов, но и функцию движения.

В группу головоногих животных входят наутилус, кальмар и осьминог. Это очень осторожные и в то же время смелые животные. K типичным головоногим моллюскам относится и хорошо известная каракатица. Головоногие при движении перемещаются задним концом вперед. У каракатицы для этой цели имеется особая воронка, расположенная на нижней стороне головы. Через эту воронку наружу резко выталкивается вода, поступающая в тело моллюска через другое отверстие, и животное делает рывок в сторону, противоположную выталкиваемой воде, по типу движения ракеты.

Головоногие моллюски не имеют раковины, способной сдерживать их движения. Среди этих поистине удивительных существ животного мира имеются и активно-ядовитые представители. Щупальца головоногих (от 8 до 10) несут на себе многочисленные присоски или крючки. Кроме этого, рот окружен крепкими роговыми челюстями с радулой (длинной эластичной лентой с многочисленными зубчиками) и напоминает по форме клюв попугая, размеры его варьируются в зависимости от размера моллюска.

B яде головоногих моллюсков были обнаружены и токсические белки, и токсины небелковой природы. Одним из первых белков, выделенным из задних слюнных желез кальмара, был Цефалотоксин. Он же был выделен из яда некоторых видов осьминогов. Из задних слюнных желез маленьких австралийских осьминогов был выделен токсин небелковой природы — макулотоксин. Введение макулотоксина животным вызывает их быструю гибель. Его можно считать одним из компонентов яда осьминогов.

Главное, что можно пожелать исследователям — это избегать подводных пещер, мест, облюбованных осьминогами, где они могут скрываться. В крайнем случае, следует надеть поверх водолазного костюма матерчатую одежду, K которой осьминог не сможет присосаться и подтянуть человека к себе. Никогда не брать это животное голыми руками, каким бы маленьким оно ни было! В случае борьбы с осьминогом, даже довольно крупным, надо помнить, что самое уязвимое место на его теле — это область между глазами, куда при защите следует нанести сильный удар ножом. И наконец, необходимо точно знать, какие же токсины содержатся в яде головоногих моллюсков.

Брюхоногие моллюски закрыты сверху раковиной и имеют большую мясистую «ногу». Спереди видна голова моллюска, за ней тело — широкая мясистая «нога», имеющая расплющенную, меняющуюся от субстрата форму «подошвы». С помощью такой «ноги» моллюск медленно ползет по субстрату. Достаточно вспомнить хорошо всем знакомых виноградную сухопутную улитку и прудовиков.

Среди активно-ядовитых для человека опасны некоторые виды брюхоногих рода конус. Их насчитывается до 400 видов. Эти животные предпочитают коралловые рифы и прибрежные отмели тропической зоны Индийского и Тихого океанов от Полинезии до восточных берегов Африки и Красного моря.

Двустворчатые моллюски отличаются и по внешнему виду, и по отсутствию активного ядопродуцирующего аппарата. Эти безобидные малоподвижные животные лежат на дне моря, прикрытые для защиты тела сверху и снизу двумя раковинами, которые крепятся на двух мышечных связках спереди и сзади.

У них нет головы как таковой, передний конец тела прикрыт раковинами и имеет два щупальца в виде лопастей, которые, двигаясь, загоняют пищу в ротовое отверстие, ведущее через глотку в желудок. Питаются двустворчатые моллюски, как правило, планктоном — это мелкие ракообразные организмы, обитающие в морях, часто на небольших глубинах, типа известковых дафний и циклопов, которыми кормят своих питомцев любители .

Раковины у моллюсков бывают исключительно красивыми, например, перламутровыми. Изнутри они выстланы особой мягкой тканью, называемой мантией, которая и выделяет особое вещество, образующее эти раковины. Под мантией находится мантийная полость, куда через особые отверстия — сифоны поступает вода вместе с мелкими рачками. Здесь-то и начинают работать щупальца-лопасти, загоняя рачков в ротовое отверстие. Моллюск может медленно перемещаться по дну. Для этого у него имеется особое приспособление — толстый мышечный орган — «нога», которая при необходимости высовывается из раковины. Двустворчатые моллюски относятся к типичным вторично-ядовитым животным, поскольку их ядовитость, часто очень сильная, зависит от пищи, которую они получают.

Источник: animalzoom.ru

Наземные моллюски

Наземные моллюски (подкласс Легочные) на Карадаге не отличаются высоким разнообразием. К настоящему времени здесь обнаружено 35 видов, что составляет немногим более трети видового состава Крыма. В их числе – 8 крымских эндемиков, т. е. таких видов, которые населяют только территорию нашего полуострова и не встречаются нигде более.

Некоторые наиболее крупные и заметные представители наземных моллюсков заповедника достигают местами высокой численности, а следовательно, играют существенную роль в его ландшафтах.

На открытых сухих склонах хребтов и гор, покрытых травянистой растительностью, можно в массе наблюдать стройных, имеющих удлиненную раковину брефулопсисов – цилиндрического и более мелкого – двузубого. Участки с густым травостоем населяет полосатая прижато-коническая ксеропикта Криницкого. В жаркие летние дни эти улитки висят на стеблях растений целыми гроздьями. Вместе с ксеропиктами встречается молочно-беловатая, с красноватой окантовкой по краю устья монаха картузианская.

Брефулопсис цилиндрический

Там, где имеется кустарниковая и разреженная древесная растительность, живут самые крупные улитки Крыма – хеликсы, из которых наиболее широко распространен и многочислен хеликс беловатый, или обыкновенный. Его ближайший и более крупный родственник – хеликс лукорум. Этот моллюск населяет западную часть Горного Крыма и предгорий, а в 1989 г. несколько десятков улиток были выпущены в поселке Биостанции: они прекрасно прижились и довольно широко расселились здесь, кое-где проникнув и в естественные местообитания заповедника. Еще один представитель семейства Хелицид – эобания червеобразная – попала в Крым из стран Средиземноморья: в начале XX века она была впервые обнаружена в Севастополе. К настоящему времени эта улитка стала многочисленной в искусственных древесно-кустарниковых насаждениях большинства населенных пунктов Крыма, в том числе и в окружающих заповедник поселках – Курортном, Щебетовке и Коктебеле.

Несколько видов моллюсков в своем распространении связаны со скалистыми и каменистыми местообитаниями. Среди россыпей скальных обломков обычна эндемичная ментисса тонкоребристая, представляющая в заповеднике одну из самых древних групп наземных моллюсков – семейство Клаузилид. Буроватая, тонко-вытянутая и поперечно-ребристая раковина этой улитки имеет сложно устроенный орган, замыкающий устье – клаузилий. На скалистых известняковых выходах обитает перистома скальная, а под скальными обломками на склонах горы Легенер недавно обнаружен еще один эндемичный и редкий вид Крыма – рамускулюс шиловидный. Эта небольшая улитка известна лишь в очень немногих местах горной части полуострова.

Хеликс лукорум

Значительная часть моллюсков живет в верхнем слое почвы среди перегнивших растительных остатков. Размеры самых крупных из них составляют 1–2 см: это эндемики Горного Крыма ментисса каналифера и оксихилюс прозрачный, а также распространенная в степной зоне Европы и Азии хондрула трехзубая. Однако большую часть обитателей лесной подстилки составляют мелкие и очень мелкие виды: многочисленна трункателлина цилиндрическая, обычны акантинула шиповатая, валлония ребристая, пунктум карликовый («пунктум» в переводе с латыни – «точка») и другие. Диаметр раковины пунктума не превышает 2 мм – это самая маленькая среди известных науке видов улиток.

Ментисса тонкоребристая

С почвой и подстилкой связана своеобразная группа моллюсков, в процессе эволюции утративших раковину, – так называемые слизни. Самым обычным представителем данной группы в Карадагском заповеднике является темно-бурый дероцерас крымский, а на приусадебных участках Биостанции встречается его родственник – беловатый дероцерас кавказский. Самый крупный среди слизней Карадага – грязновато-желтый лимакс пятнистый, длина которого составляет около 10 см.

В этих же местообитаниях, обычно под камнями, изредка можно обнаружить эндемичную биланию Бёттгера. Билания внешне очень похожа на слизней, но в отличие от них сохранила остаток внешней раковины в задней части тела. По способу питания она относится к хищникам, а ее добычу составляют дождевые черви и молодь других моллюсков.

В целом, при относительно небольшом количестве видов, фауна наземных моллюсков Карадага отличается довольно высоким для такого незначительного по площади участка суши экологическим разнообразием. Благодаря высокой ландшафтной разнородности территории здесь находят подходящие условия существования виды, типичные для степей (брефулопсисы, хондрула трехзубая, ксеропикта Криницкого), древесно-кустарниковой растительности (хеликсы, слизни), скалистых местообитаний (ментисса тонкоребристая, перистома скальная). Своеобразие фауны обусловлено также присутствием немалого числа эндемичных видов. Указанные обстоятельства позволяют считать относительно небольшую территорию Карадагского заповедника важным резерватом разнообразия наземных моллюсков Крыма.

Источник: Бескаравайный М.М. Наземные моллюски // Карадаг заповедный: научно-популярные очерки / Под ред. А.Л. Морозовой. – Симферополь: Н. Оріанда, 2011. – С. 119-122.

Фото Л.В. Знаменской

Источник: karadag.com.ru

Боконервные

(Amphineura). Название класса происходит от греч. amphi – с обеих сторон, и neuron – нерв. Это морские формы, живущие главным образом на дне прибрежных мелководий. Их примерно 630 видов. Типичный представитель – хитон. Тело боконервных двусторонне-симметричное, иногда червеобразное, обычно с незаметной головой. Их раковина обычно состоит из восьми поперечных известковых пластинок, закрывающих спину. Питаются эти моллюски водорослями и гидроидными полипами.

Брюхоногие

(Gastropoda). Название класса происходит от греч. gast°r – живот, и pous – нога. Эти моллюски отличаются асимметричным туловищем, обычно заключенным в спиральную раковину, четко заметной головой и широкой плоской ногой. Хорошо известные представители брюхоногих, к которым относится примерно 49 000 видов, – улитки и слизни. У последних, как и у некоторых других форм, раковина рудиментарная или вообще отсутствует; иногда она коническая, не закрученная в спираль. Большинство брюхоногих – водные животные, а сухопутные виды обычно приурочены к влажным местообитаниям. Некоторые ведут паразитический образ жизни. Виноградная улитка (Helix pomatia), вид Busycon canaliculatum, обычный у Атлантического побережья США, морское ушко и трубач широко используются в пищу. Раковины многих брюхоногих идут на изготовление различных изделий, например пуговиц. Некоторые виды – опасные враги промысловых моллюсков. Мелкие улиткоподобные формы устричное сверло (Urosalpinx) и Eupleura caudata истребляют устриц и мидий, просверливая в их раковинах круглые отверстия и выедая мягкие части. Большое количество других видов двустворок уничтожают также улитки Polynices heros и Neverita duplicata. Морские сандалии (Crepidula fornicata) иногда появляются на устричных банках в таких больших количествах, что самих устриц под ними почти не видно, и эти ценные промысловые моллюски погибают. На голове типичного брюхоногого находятся одна или две пары щупалец и пара глаз. Нога представляет собой вентральную часть тела, с помощью которой животное ползает. Раковина секретируется мантией и обычно закручена, причем по мере роста животного к ней добавляются новые витки. Многие брюхоногие раздельнополы, другие – гермафродиты. Большинство видов – яйцекладущие, причем яйца они откладывают в защитных капсулах, но известны и живородящие формы, рожающие миниатюрные копии взрослых животных. У некоторых морских брюхоногих из яйца вылупляется планктонная личинка.

Лопатоногие,

или ладьеногие (Scaphopoda). Название класса происходит от греч. skaphe – лодка, и pous – нога. Это донные морские животные, встречающиеся от мелководий до глубины 5 км. Известно примерно 200 современных видов и 350 вымерших. Встречаются во всех морях, кроме приполярных. Тело двусторонне-симметричное, удлиненное, покрытое слегка изогнутой трубчатой раковиной. Голова редуцирована до хоботка с ротовым отверстием, сердце тоже рудиментарное – без предсердий. Животные раздельнополые. К этому классу относится т.н. морской зуб (Dentalium).

Двустворчатые, или пластинчатожаберные

(Pelecipoda). Название класса происходит от греч. pelekys – топор, и pous – нога. Это симметричные водные, в основном морские, моллюски с двустворчатой раковиной, но без головы. Устрицы, жемчужницы, мидии, гребешки – все это двустворки. Класс насчитывает ок. 10 000 современных видов, из которых примерно 80% обитает в соленых водах. Встречаются они в основном на небольших глубинах. Некоторые, например устрицы, ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к твердым поверхностям биссусными нитями или цементом, другие могут медленно ползать по дну и даже плавать (гребешки). Многие двустворки способны зарываться в грунт, а небольшое число видов может сверлить дерево и даже камень. Питаются представители этого класса в основном микроскопическим планктоном и частицами детрита, отцеживаемыми из окружающей воды. Многие двустворки имеют большое промысловое значение. Большой доход приносит добыча устриц. Среди многих других съедобных видов наибольшей популярностью пользуются жесткая ракушка (Venus mercenaria) и песчаная ракушка (Mya arenaria). В пищу используются также мидии и гребешки. Большинство видов этого класса раздельнополы, но довольно обычен в нем и гермафродитизм. Сперматозоиды и яйцеклетки обычно высвобождаются в воду, где и происходит оплодотворение, однако иногда, например у пресноводных беззубок и перловиц, оно совершается на материнских жабрах, и там же начинают свое развитие личинки.

Головоногие

(Cephalopoda). Название класса происходит от греч. kephale – голова, и pous – нога. Это высокоорганизованные морские моллюски, иногда очень крупных размеров, с большой головой, хорошо развитыми глазами и окружающим рот венцом длинных щупалец, или рук. План строения у них такой же, как у прочих моллюсков, но форма и образ жизни полностью отличаются. К этому классу относятся кальмары, каракатицы, осьминоги и наутилусы (кораблики). Головоногие – хищники, питающиеся позвоночными, моллюсками и ракообразными. Многие виды способны быстро плавать, выталкивая воду из мантийной полости через трубчатый сифон, а иногда и с помощью плавников. Осьминоги обычно ползают по дну, используя для этого свои длинные щупальца. К головоногим относится самое крупное современное беспозвоночное – гигантский кальмар Architeuthis princeps, длина которого достигает 15 м.

Во многих странах представителей этого класса используют в пищу, а мелкие кальмары часто служат рыбакам наживкой. Из раковин некоторых видов, например наутилусов, делают украшения. К головоногим относится примерно 400 современных видов и ок. 5000 ископаемых.

Источник: www.krugosvet.ru