Рыбы и земноводные относятся к разным надклассам позвоночных животных, что подчеркивает принципиальные отличия между ними. Но, будучи переходным (амфибиотическим) классом, земноводные со­хранили еще многие черты сходства с рыбами. На основании этого сходства надкласс рыбы и класс земноводные объединяют в группу анамний (не придавая ей таксономического значения!); остальные классы — пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие — составляют группу наземных позвоночных — амниот.

У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хряще­вых рыб и части земноводных — внутреннее. Яйцо развивается в воде, вылупившаяся личинка ведет водный образ жизни и только после метаморфоза земноводные могут покинуть водную среду; лишь у не­многих земноводных возникают приспособления, обеспечивающие возможность развития яйца вне воды. По этим особенностям анамний — первичноводные позвоночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на начальных этапах онтогенеза.


ниоты — первичноназемные позвоночные. Оплодотворение у них только внутреннее. У яйцекла­дущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде; вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки яиц выходят на сушу (морские черепахи, крокодилы и др.) или у них развивается живорождение (морские змеи). Личиночная стадия от­сутствует, развитие идет без метаморфоза. Различия между анамниями и амниотами проявляются в строении яиц, характере эмбрионального развития и во многих особенностях строения взрослых особей.

Строение яиц. Яйца анамний окружены студенистой оболочкой, обеспечивающее сохранение формы яйца в воде; желтка относительно немного, а необходимая для развития зародыша вода поступает извне через проницаемые яйцевые оболочки. В яйцах амниот заметно воз­растает количество желтка, содержащего необходимые для формиро­вания зародыша пластические и энергетические вещества. Резко уве­личивается белковая оболочка (белок яйца), содержащая достаточный для развития зародыша запас воды. Образуются наружные оболочки, одна из которых особенно плотна и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной среде. У пресмыкающихся она слагается из пере­плетающихся волокон рогоподобного вещества и имеет пергаментообразный вид; у некоторых видов откладывающиеся между волокнами кристаллики извести увеличивают прочность скорлуповой оболочки. У крокодилов и птиц из кристаллов углекислой и фосфорнокислой извести, скрепленных волокнами органического вещества, образуется прочная скорлупа. Пронизывающие ее тонкие извитые каналы обеспе­чивают доступ внутрь яйца кислорода и выполняют роль фильтра, задерживающего микробов и споры грибов. Во время эмбриогенеза часть известковых солей растворяется и, поступая внутрь яйца, ис­пользуется при формировании скелета зародыша.


Эмбриональное развитие. У анамний развивающаяся яйцеклетка претерпевает полное, хотя и неравномерное, дробление. Сформиро­вавшаяся личинка прорывает яйцевые оболочки и выходит в воду, где дышит жабрами. Выросшая личинка земноводных проходит мета­морфоз, во время которого образуются конечности наземного типа, формируется легочное дыхание и перестраивается кровеносная сис­тема, что позволяет перейти к наземному образу жизни.

У амниот яйцеклетка перегружена желтком. Поэтому дробление идет только на анимальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная борозд­ка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты и начинается формирование всех систем органов. Одновре­менно по краевым участкам зародышевого диска образуется полая кольцевая складка (полость внутри нее называют внезародышевой).


зрастаясь, она постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными (рис. 1): возникают наружная — серозная — зародышевая оболочка и внутренняя оболочка — амнион (отсюда и название амниоты, т. е. имеющие амнион). В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, которая заполняется амниотической жид­костью, выделяемой клетками амниона; эта жидкость предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений и создает для него благоприятную среду.

Однако с образованием амниотической полости доступ кислорода к зародышу затрудняется; не может зародыш и выделять в амниоти­ческую полость продукты распада, так как это быстро привело бы к самоотравлению. Опасность того и другого устраняется образованием специального зародышевого органа — аллантоиса, или зароды­шевого мочевого пузыри. Он развивается как выпячивание задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой (рис. 1, 9); в него и сбрасываются продукты распада. Одновременно аллантоис служит зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, развивается капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкаю­щей к нему частью серозной оболочки участвует в образовании пла­центы, или детского места, — органа, обеспечивающего обмен между зародышем и материнским организмом. Жаберные щели у зародышей амниот прорываются, но вскоре исчезают; лишь первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха. Жабры не появляются даже и в виде зачатков. Сформировавшийся зародыш прорывает заро­дышевые и скорлуповые оболочки; он вполне приспособлен к жизни в воздушной среде.

iv>

Эти особенности строения яйца и эмбрионального развития были частью тех важных приобретений, которые позволили амниотам в от­личие от земноводных полностью порвать с водной средой и заселить все участки суши.

Различия взрослых особей. Особенности строения взрослых амниот, отличающие их от анамний, связаны с приспособлениями к жизни на суше и в той или иной степени затрагивают все системы органов. Кожа анамний проницаема для воды и газов и покрыта слизью, выде­ляемой многочисленными кожными железами. Она участвует в газо­вом и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные образования — чешуи, покровные кости — развиваются в соедини­тельнотканном слое кожи. У амниот резко сокращается количество кожных желез (кроме млекопитающих), а поверхностные слои эпидер­миса ороговевают (в клетках накапливается кератогиалин), что де­лает кожу мало проницаемой для воды и газов. Это исключает ее участие в дыхании и выделении, но вместе с тем предохраняет орга­низм от иссушения. Поэтому амниоты смогли заселить и самые сухие местообитания. Защитные роговые образования кожи амниот — чешуи, когти, перья, волосы — производные эпидермиса. Роговые чешуи улучшают защиту тела от механических и химических повреждений, а у птиц и млекопитающих перьевой и волосяной покров выполняет и теплоизолирующую функцию, обеспечивая теплокровность (см. ниже).


Совершенствование опорно-мышечной системы значительно уве­личивает подвижность амниот по сравнению с анамниями (земно­водными). Это выражается в полном окостенении скелета, в большей дифференцировке позвоночного столба, усилении поясов конечностей и укреплении их связи с осевым скелетом, в большем развитии и диф­ференцировке мускулатуры.

Усиление челюстей, развитие жевательной мускулатуры и даль­нейшая дифференцировка пищеварительного тракта позволили рас­ширить спектр используемых кормов и повысить степень их усвоения. Возрастание потребления кислорода обеспечивается увеличением поверхности легких и интенсификацией дыхания благодаря образова­нию грудной клетки. У пресмыкающихся, по сравнению с земновод­ными, усиливается разобщенность большого и малого кругов крово­обращения, а у птиц и млекопитающих они полностью разделены. Число эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а их раз­меры уменьшаются; поэтому возрастает общая поверхность эритро­цитов и увеличивается кислородная емкость крови. Параллельно растет масса красного костного мозга — основного органа кроветворения у амниот.

>

Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине эмбрионального развития формируются метанефрические, или тазовые, почки, одно­временно развиваются их протоки — мочеточники. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы; сохра­няются выполняющие функцию яйцеводов мюллеровы каналы. У сам­цов сохраняется лишь часть мезонефрической почки, становящейся придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семя­проводов. В метанефрической почке, по сравнению с мезонефрической, почечные канальцы (нефроны) заметно усложняются. Выделение про­дуктов распада идет не только путем фильтрации плазмы из капилля­ров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией желе­зистыми клетками стенок почечных канальцев. Этот фильтрат — пер­вичная моча, проходя по почечному канальцу, существенно изменя­ется, так как через его стенки идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ — солей, органических молекул и т. п. Благодаря этому метанефрическая почка амниот не только служит практически единственным органом выделения, но актив­но участвует в водном и солевом обмене, обеспечивая экономию воды.

У амниот возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего (где резко возрастает число нервных клеток в дне мозга — в полосатых телах), и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц в крыше переднего мозга увеличиваются скопления нервных клеток (зачатки этих скоплений обнаруживаются у земноводных), а у млеко­питающих они разрастаются в кору больших полушарий — неопал­лиум, где образуются новые высшие мозговые центры. Изменения в де­талях строения рецепторов повышают их эффективность. Органы бо­ковой линии у амниот не развиваются.


Все эти преобразования обеспечивают амниотам, по сравнению с анамниями, в среднем более высокий уровень жизнедеятельности, большую устойчивость по отношению к неблагоприятным изменениям внешней среды. Усложнение высшей нервной деятельности находит свое выражение в возрастании роли индивидуального опыта, в услож­нении внутривидовой организации и межвидовых взаимоотношений. Более высокий уровень жизнедеятельности сделал возможным более активные отношения с абиотическими и биотическими факторами окру­жающей среды и позволил амниотам заселить практически все биотопы суши. Некоторые группы пресмыкающихся, млекопитающих и птиц вторично освоили водные биотопы, успешно конкурируя в них с пер­вичноводными позвоночными — анамниями.

  • ← Предисловие
  • Класс пресмыкающиеся, или рептилии, – REPTILIA →

Источник: collectedpapers.com.ua


Соотношение между языком и реальностью. Реал – изъявит, ирреал – сослагат, повелит.. Может возникать модальное значение. Н. нет у неличных форм глагола (инфинитив, причастие, герундий). Н. входит в категорию модальности. Модальность – отношение говорящего к действительности. Выражается грамматически и лексически, интонацией. Модальные глаголы (лексико-грамматическое выражение модальности). В РЯ – мочь (или редкое долженствовать), АЯ – очень много.

Из. наклонение – немаркированное. Представлено видовременными формами (бегу, бежишь). Анг: 16 времён активного залога, 10 – пассивного.
Сослагат. и императив не соотносятся с видовремен. формами. Действие желаемо в будущем, но его там нет. Оно вне времени.

Сослагат.
Рус: нереальность, возможность, желательность. Глагол + бы(не занимает закрепл. места). Вневременной характер. Инфинитив + бы = модальность (не опоздать бы). Сема условия: гл 2 л ед.ч. повелит. накл. (Живи Шекспир в наше время).
Англ: модальность дереальности. Выражается условными предложениями:
0. реальное (факты)
1. реальное (о прошлом, наст., будущем)
2. нереальное (о настоящем, будущем) (есть немного реальности: когда я стану королевой)
3. вообще нереальное (о прошлом) (если бы я родилась королевой)
2-3 – сослагат. накл. If… + … Части предложения и отдельно выражают сослагат.


кл (просто If… и просто вторая часть условного: Если бы я только знал; Я бы сходил туда)
Может выражаться через Wish (можно переводить через Жаль)
Может выражаться через Инфинитив: The question to be discussed is…
Может выражаться через глаголы suggest, insist, suggest: The director ordered that the equipment (should) be supplied immediately).
Может выражаться через прилагательные important, necessary, desirable, doubtful: It’s important that you (should) be present.

Повелит.:
Рус: сложнее, чем в АЯ. Есть категория лица, падежа (пиши, пишите). Форма 1 л. мн ч. – 1. СВ – пойдём (синтетич.), 2. НСВ – будем говорить (аналит).
Англ: форма 1 лица (write) + let’s
Форма 3 лица выражается аналитически в обоих языках: let them go = пусть они пойдут.
Есть сема условия: работай он на заводе = had he worked.

 

 

11. Сравнительно-типологическая характеристика словосочетания в русском и английском языках
Основное слово (kernel) и зависимое слова (adjunct). Зависимый компонент может находиться в пре и пост позиции.

Порядок следования компонентов в русском:

— характерно положение прилагательного перед существительным: новый завод, красное знамя

— в постпозиции образуется именное предложение: завод новый

Для английского языка:

— любое сущ-е, стоящее перед сущ-м выполняет атрибутивную функцию: a health certificate, a tobacco pouch


— life support system control box. Главное слово всегда последнее. Все характеризиуют его в порядке, в котором от него удаляются. Country economy car sector: сектор автомобилестроения в экономике страны.

Положение зависимого слова по отношению к стержневому добавляется к остальным параметрам классификации.

Типы словосочетаний. Примыкание более характерно для английского, управление — для русского (на основе анализа базовых моделей). Из всех моделей словосочетания, совпадает только одна, когда основной компонент выражен глаголом, а зависимый — инфинитивом (решить остаться). Согласование и управление как морфологический способ синтаксической связи характерен для языков флективных. Английский раньше к ним принадлежал, примеры согласования остались только в случае this boy — these boys, that — those. Английское существительное не различает падежей, падежные различия в приглагольных местоимениях остались в случаях met them — met him (управление). Исключение согласования и управления было компенсировано повышением удельного веса примыкания. Примыкание влечет за собой регламентацию расположения компонентов синтагмы. Это ограничивает не только перестановку, но и опущения. Есть слова-заместители: «one», «that», «those». The white dog and the black one. Your opinion and that of my friends. After we had been at Helen’s house wedecided to go to Paul’s (в этом случае можно опустить).

В русском использование заместителей избыточно, так как согласование и управление — ведущие способы связи, у каждого компонента синтагмы есть четкая морфологическая маркировка, строгая регламентация не нужна. Богатая морфология делает не строгим порядок слов.

В английском с определнного момента стало распространяться глагольно-объектные сочетания: I found it difficult to cross the fence (it употреблено формально). Формально м б представлен даже ведущий член сочетания: he read the book and so did I. Семантика словосочетания != сумма значений его слов. Table and King Arthur’s table. Отношения внутри также могут быть разными: a fruit salad, a fruit knife. Oxford man — не житель Оксфорда, а выпускник. A house dog, a dog house — важность расположения элементов. В зависимости от спаянности компонентов, словосочетания м б свободными (состоят из самостоятельных информативных слов) и несвободными (могут включать в себя информативно недостаточные компоненты с ослабленным значением или быть структурно нечленимыми в данном контексте). Husband’s tea; dressed up to the nines. Считаться союзником. Mare’s nest — нонсенс. Spill the beans — раскрыть секрет.

В английском существует следующая тенденция: слова, образующие устойчивое сочетание изменяются в написании: phonecard, work-book, workbook. Переход на уровень слова.

В глагольных словосочетаниях глагол в ряде случаев теряет лексическое значения и сотается носителем только грамматических категорий: to have a look, to do a big wash, to give a start. Это приводит к тому, что глагольные сочетания становятся фразеологическими единицами. Современные лингвисты все чаще высказывают мысль, что в употреблении языка человек не столько творит, сколько занимается имитацией.

Сравнительная характеристика Анамний и Амниот

1. Общая характеристика амниот

2. Общая характеристика рептилий

3. Происхождение и эволюция рептилий

 

1. Общая характеристика амниот.

п/т Позвоночные подразделяется на разделы: бесчелюсные и челюсноротые. Челюсноротые: н/кл Рыбы и н/кл Четвероногие. Раздел челюсноротых делят на две большие группы: анамнии и амниоты, не имеющие таксономического значения. Выделение их скорее основано на экологическом принципе. К первой относят представителей н/кл Рыб и кл. Амфибий, ко второй – Рептилий, Птиц и Млекопитающих.

Рыбы и амфибии относятся к разным н/кл позвоночных, что го­ворит о их существенных отличиях, но они, земноводные являются переходной группой поэтому сохранили много общих черт с рыбами.. Этими особенностями и вызвано выделение энамний и амниот. Кото­рых еще называют первичноводными и первичноназемными. Но эти наз­вания спорны.

Существует еще более спорное разделение Позвоночных на груп­пы низших и высших позвоночных. 1-я круглоротые, рыбы и амфибии; 2-я — рептилии, птицы, млекопитающие (С.П.Наумов, 1973, Зоология позвоночных. Для педвузов).

Рассмотрим особенности на основании которых выделяют анамний и анамниот.

А. Особенности размножения анамний

1. Оплодотворение? – Наружное. Исключения есть? — Да (сала­мандры, пустынные жабы, аквариумные живородки). 2. Где происходит развитие яйца? — В воде. Исключения есть? — Да, безногие (но пос­ле вылупления сразу в воду). 3. Развитие амфибий с метаморфозом или прямое? Исключения есть? 4. Личинка амфибий где живет? Только после метаморфоза на сушу.

Кто такие анамнии? — Позвоночные ведущие водный образ жизни постоянно или на начальных стадиях развития.

Вторая группа амниоты (первичноназемные). Каковы их особеннос­ти размножения? 1. Оплодотворение? — Внутреннее. 2. Развитие яйца происходит … ? В воздушной среде. Вторичноводные черепахи, кро­кодилы, морские змеи где откладывают яйца? На суше, или развивается жи­ворождение (морские змеи). 3. Развитие идет с метаморфозом? Нет, личиночная стадия отсутствует.

Кроме рассмотренных отличий эти группы животных отличаются строением яиц, эмбриональным развитием, анатомией, морфологией, поведением и т.д.

Б. Строение яйца. Анамнии: 1. Оболочки яйца? Студенистая обеспечивающая сохранение формы яйца в воде и проницаема для воды. 2. Желтка, пластического материала относительно немного, обуслов­лено быстрым развитием и личиночной стадией развития.

Амниоты — яйца крупные. 1. Значительное содержание желтка -формирование пластических и энергетических в-в. 2. Значительно увеличивается белковая оболочка – запас воды для развития эмбрио­на. 3. Образуются наружные оболочки (пергаментная, скорлуповая) — защита эмбриона в более жесткой, в сравнении с водной, среде.

В. Эмбриональное развитие. Анамнии: полное дробление яйца: бластула, инвегинация, гаструла …

Амниоты — дробление идет только на анимальном полюсе (область где перпд оплодотвореним находится ядро), образу­ется однослойный зародышевый диск. По краевым участкам зародыше­вого диска образуется полая кольцевая складка образующая внезародышевую полость. Она окружает зародыш. Возникают оболочки! 1) серозная — наружная, 2) амниотическая — внутренняя. Зародыш оказывается погружен в амниотическую полость. Название амниоты происходит от оболочки. Анамнии — отсутствие этих оболочек. Однако оболочки препятствуют поступлению кислорода к эмбрио­ну и выделению продуктов распада (может возникнуть самоотравле­ние). Функции дыхания и выделения выполняет зародышевый мочевой пузырь — аллантоис. 1) В него сбрасываются продукты обмена. 2) В его стенке (рядом с Серозной оболочкой) есть сеть капилляров, где кровь насыщается кислородом поступающим через поры наружных оболочек (пергаментной и скорлуповой). У млекопитающих аллантоис и сероза участвуют в образовании плаценты (детское место).

Рассмотренные особенности размножения, строения яйца и эмбри­онального развития позволили амниотам полностью порвать связь с водной средой (в отличие от амфибий).

Г. Системы органов.

1) У амниот в коже резко сокращается количество желез (у млекопитающих специальные железы — исключение), а эпидермис орогове-
вает — кожа становится слабо проницаемой для воды и газов, что
предотвращает организм от иссушения, механических и химических
повреждений, обеспечивается теплоизоляция. Роговые образования в виде чешуи, когтей, перьев и волос являются производными эпидермиса.

2) За счет совершенствования скелета и мускулатуры увеличивается подвижность по твердому субстрату: а) Полное окостенение
скелета, б) дифференцировка позвоночного столба, в) усиление поясов конечностей и их связи с осевым скелетом, г) дифференцировка
мускулатуры.

3) Расширился спектр питания за счет усиления челюстей, раз­вития жевательной мускулатуры и дифференцировки пищеварительного
тракта.

4) Потребление кислорода активное за счет образования грудной
клетки и увеличения поверхности легких.

5) Растет масса красного костного мозга (основного органа
кроветворения амниот). За счет уменьшения размеров эритроцитов
увеличивается их количество, а значит увеличивается общая поверх­ность эритроцитов и кислородная емкость крови.

6) Мезонефрические (туловищные) почки — только у зародышей,
у взрослых тазовые (метанефрос) обособляются их протоки — мочеточники.

За счет секреции железистых клеток стенок почечных канальцев осуществляется обратное всасывание воды и адсорбция солей. Благо­даря чему метанефрические почки являются единственным органом выделения и к тому же водного и солевого обмена.

7) Увеличиваются относительные размеры головного мозга (воз­растает число нервных клеток на дне мозга — полосатых телах). В крыше переднего мозга также увеличивается скопления нервных кле­ток — архипаллиум. У птиц и млекопитающих появляется кора боль­ших полушарий — неопаллиум, где образуются центры ВНД.

Все эти признаки организации по сравнению с анамниями позво­лили первичноназемным: I) поддерживать высокий уровень жизнедеятельности 2) выработать устойчивость к изменениям внешней среды. 3) усложнить внутривидовую организацию и межвидовые отношения и заселить все биотопы суши. А некоторым, вторичноводным, конку­рировать и с водными позвоночными.

 

Древними и относительно примитивными представителями амниот являются рептилии.

2. Общая характеристика рептилий

1. Кожа почти лишена желез, эпидермис ороговевает.

2. Скелет полностью окостеневает, осевой имеет 5 отделов. Шейный
отдел удлиняется, появляются 2 специализированных позвонка
атлас и эпистрофей обеспечивающих подвижность головы (у амфибий один позвонок). На черепе I затылочный мыщелок.

3. Конечности наземного типа с интеркарпальным (запястье) и ин-
тертарзальным (предплюсна) суставами (у многих утрата конечностей вторичное явление).

4. Пояса конечностей соединены с осевым скелетом (раскрыть за счет чего).

5. Дыхание только легочное, активное (появление грудной клетки).

6. Сердце трехкамерное, артериальный и венозный круги разобщены
не полностью, но значительно лучше, чем у амфибий.

7. Выделение продуктов распада, водный и солевой обмен обеспечи­вают тазовые почки.

8. В головном мозге увеличиваются полушария переднего и мозжечок.

Общий уровень организации выше чем у земноводных, однако, пойкилотермность ставит рептилий в существенную зависимость от ус­ловий среды обитания, что накладывает отпечаток на экологию, распространение и т.д.

 

3. Происхождение и эволюция рептилий

Первыми наземными позвоночными в девоне были стегоцефалы (пацирноголовые амфибии) берущие начало от кистеперых рыб. Часть их жила в воде, часть на суше. При пересыхании водоемов находи­лись на суше. Возможность долго находиться на суше давал климат — влажный, теплый и ровный. Но уже в конце каменноугольного пе­риода условия на земле изменились. Происходят горообразователь­ные процессы, перемещение участков суши относительно полюсов Земли, что вызвало перемену климата и растительности. Во многих областях климат стал засушливым, континентальным. Растительность из хвощей и папоротников на озерах и болотах исчезла. Появились обширные пустынные пространства. Стали преобладать сухолюбивые растения: хвойные и саговниковые.

Такие условия для стегоцефалов стали неблагоприятными: А) Сухость затрудняла пребывание на суше, а водоемы пересыхали;

Б) Легочное дыхание было несовершенно;

В) Кожа голая и не могла препятствовать иссушению тела;

Г) Высыхание водоемов не обеспечивало возможность размножаться (развитие яиц шло только в воде).

Стегоцефалы вымерли в Пермском периоде. Но эти условия у наиболее сухопутных выз­вали появление ряда новых приспособительных признаков. Какие должны были и появились приспособления, позволяющие жить животным полностью на суше?

1. Прогрессивное развитие центральной нервной системы, что позволило более приспособительное поведение;

2) ороговение верх­него слоя эпидермиса, а затем и появление роговых чешуи, что предохраняло тело от иссушения;

3) увеличение количества желтка в яйце и появление при его развитии ряда оболочек, защищающих за­родыш от иссушения и наряду с этим обеспечивающих возможность газообмена наряду с вышеуказанными приспособлениями появляются и другие;

4) усилились конечности, скелет стал прочнее;

5) легкие единственный орган дыхания.

Эволюция рептилий шла бурно и быстро. Мезозойскую эру (150 млн. лет) считают веком рептилий. Еще задолго до конца Перми рептилии вытеснили стегоцефалов. Но получив возможность сущест­вовать на суше они столкнулись с рядом новых, крайне разнообразных условий. Наличие разнообразных условий и отсутствие конку­ренции со стороны других животных позволяло пресмыкающимся ос­ваивать все, самые разнообразные экологические ниши. Путем адап­тивной радиации происходит расцвет рептилий.

Первичные рептилии

Котилозавры — самые древние из каменноугольного периода. Они по ряду признаков очень близки к стегоцефалам: I крсцовый позвонок, шейный отдел слабый. В плечевом поясе клейтрум (рыбий признак). Череп в виде сплошной костной коробки (анапсидный). Размеры около 3 м. Пища: растительная и моллюски. Жили до сере­дины Перми.

В дальнейшем в связи с условиями среды в процессе эволюции произошли изменения связанные с расселением древних рептилий.

I. Они приобретают большую подвижность: скелет становится легкий и прочный. 2. Используют все более разнообразную пищу. Изменилась и техника ее добывания. 3. В связи с этим подверглись существенным изменениям конечности, осевой скелет, череп.

У большинства конечности стали длиннее, таз прикреплялся к двум и более кресцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла клей­трум. Сплошной череп подвергся редукции. В связи с дифференцировкой мускулатуры челюстного аппарата в височной области воз­никли ямы и дуги, служащие для прикрепления сложной системы мышц.

От котилозавров взяли начало представители 6 подклассов.

1. Мезозавры (Mesosaurus). Водные. Длина до I м. Форма крокодила, питались рыбой.

2. Ихтиозавры (Ichtyosaurus). Внешним видом напоминали тунцовых и меч-рыбу. Быстроходны. Вытянутое веретенообраз­ное тело, вытянутые челюсти с многочисленными зубами. Конечности ласты. Длина от I до 14 м. В связи с водным образом жизни разви­валось яйцеживорождение.

3. Синаптозавры (Synaptosaurus). Мелкие, по форме напоминающие ящериц хищники. Земноводный образ жизни. Некоторые вновь перешли в воду. Вымерли на оставив потомков. Плезиозавры.

4. Анапсиды (Anapsida) дали начало современным Черепа­хам (Chelonia). Предки черепах имели расширенные ребра, образующие подобие спинного панциря, но брюшного еще не было. Имелись зубы на небе и на челюстях. Они вели наземный образ жизни. Затем с переходом в воду приобрели признаки присущие нынеживущим.

5. Диапсиды (Dyapsida) (в черепе две височные ямы). Эозухии (Eosuchia) Длина 0,5 м, мелкие напоминающие ящериц животные. От эозухий в Перми отделились клювоголовые (Rhynchocephalia) из которых один вид сохранился до наших дней — новозеландская гаттерия.

От эозухий отделились также в Перми Чешуйчатые (Squamata) – Ящерицы (Sauria) и змеи (Serpentes).

Вторая ветвь Эозухий – Архозавры (Archosauria) освоив­шие сушу, водоемы и воздух. Исходной явилась форма животных похожих на ящериц с удлиненными задними конечностями. Длина тела от 15 см до 3-5 м.

Архозавры явились исходной формой для 4 групп:

а) орнитозухии (Ornithosuchia) ветвь ведущая к птицам. Вели древесный образ жизни.

б) крокодилы (Crocodilia) полуводный образ жизни в связи с чем происходит перемещение ноздрей, образование вторичного неба, редукция ключиц и т.д.

в) птерозавры (Pterosaurus) ящеры. Среди них появи­лись специализированные формы (летающие) величиной от воробья до крупных форм с размахом крыльев 7-8 м. Крылья представляли собой складку кожи между телом и 4-м пальцем. Они имели конвер­гентное сходство с птицами — широкая грудина с килем, пневматичность костей, срастание костей черепа. Обитали они на скалистых берегах. Вымиранию их способствовала конкуренция с птицами к тому времени процветавшими.

г) текодоны (Tecodontia) ящеротазовые и птицетазовые гиганты (30-50 т, длина 10-15 м) и величиной с кролика. Передвигались на задних конечностях. Самыми крупными были раститель­ноядные стегозавры (6 м), цератозавры (10-15 м), диплодоки (30 м, 25 т). Самый крупный Сейсмозавр (43 м, 90 т) найден в Нью-Мексико.

6. Синапсида (одна височная яма и одна височная дуга). Ветвь Teromorpha очень своеобразная ветвь. Амфицельные позвонки, один затылочный мыщелок. Внешним видом похожи на ящериц длиной I м, некоторые достигали 3-4 м. Среди них встречались размером с мышь и носорога. Растительноядные и хищники. В триасе какая-то группа выра­ботала способность к рытью приобретя признаки прогрессивной ор­ганизации дала начало Млекопитающим.

Т.о. в результате адаптивной радиации в конце перми — на­чале триаса возникает очень разнообразная фауна пресмыкающихся. Они заселили сушу, вновь воду и воздух. На протяжении 150 млн. лет (мезозойская эра) они господствовали на земле. Но к концу мелового периода вновь происходит процесс горо­образования ведущий к 1) перераспределению моря и суши, 2) об­щей сухости климата и контраста по сезонам 3) смене раститель­ности (саговниковые и хвойные вытеснялись покрытосеменными. К этому времени уже сформировались теплокровные: птицы и млекопи­тающие. Многие специализированные формы рептилий не выдерживали этих перемен — вымирали. Наступало время птиц и млекопитающих – кайнозойская эра. Среди рептилий сохранились мелкие формы че­шуйчатых, хорошо защищенные черепахи и водные — крокодилы и др.

Причины (гипотезы) вымирания рептилий:

I) Ледник в конце мела.

2) Похолодание (в Исландии в 1829 -1830 погибли все земноводные в локальных изолированных водоемах).

3) Горообразование, вулканы (механическое уничтожение).

4) Кон­куренция с млекопитающими и птицами.

5) Космическое жесткое излу­чение, вспышки на солнце, взрывы звезд.

6) Появление покрытосеменных обладавших некоторыми токсичными веществами (отравление).

7) Увеличение количества кислорода в атмосфере (отравление кис­лородом).

8) Эпидемии.

Наиболее вероятно – 60 млн. л.н. Астероид.

 

Источник: studopedia.info

Подтип позвоночные принято разделять на две большие группы -анамнии и амниоты.

Анамнии — первичноводные животные. К анамниям относятся круглоротые, рыбы и земноводные. Эти животные либо всю свою жизнь, либо часть жизни проводят в воде. Размножение, как правило, также происходит в воде. Оплодотворение обычно наружное. Яйца (икра) окружены мягкой студенистой оболочкой. Питательных веществ в таком яйце сравнительно мало, и поэтому развитие всегда идет с метаморфозом. Из яйца формируется личинка, имеющая настоящие жабры, которая питается поначалу желтком яйца (если его достаточно), а затем переходит на обычное питание. При этом непереваренная пища и продукты метаболизма свободно удаляются из организма во внешнюю среду. Постепенно личинка превращается во взрослое животное. Это пойкилотермные животные, неспособные к поддержанию более или менее постоянной температуры тела. Некоторые анамнии живородящи (некоторые рыбы).

Амниоты — первичноназемные или вторично вернувшиеся в воду животные. К ним относятся рептилии, птицы и млекопитающие. Размножение в подавляющем большинстве случаев происходит на суше. Оплодотворение внутреннее. Яйца покрыты обычно прочной скорлупой и богаты желтком. Этого запаса хватает на прямое развитие животного (без метаморфоза). Жабры присутствуют только на начальных этапах эмбрионального развития. Зародыш на ранней стадии постепенно обрастает кольцевой складкой, которая поднимается с поверхности яйца. Края этой складки срастаются таким образом, что внутренний и внешний листки срастаются, образуя наружную оболочку (серозу) и внутреннюю, прилегающую к зародышу — амнион. Зародыш оказывается заключенным в особую полость — амниотическую. Эта полость наполняется жидкостью, по составу сходную с морской водой и эмбрион плавает в ней. Поскольку зародыш находится в ограниченном пространстве, продукты распада не могут свободно выделяться в окружающую среду, как это происходит у анамнии. В связи с этим из задней части кишки эмбриона происходит небольшое выпячивание, которое постепенно разрастается и образует зародышевый мочевой пузырь — аллантоис. Он располагается в амниотической полости. Стенки аллантоиса выполняют и дыхательную функцию, так как богаты кровеносными сосудами. Газообмен идет через пористую скорлупу яйца. У млекопитающих аллантоис превращается в плаценту, амниоты способны поддерживать определенную температуру своего тела и называются гомойотермными.

Класс Круглоротые, или Бесчелюстные.

Класс насчитывает около 40 видов животных. Червеобразное тело длиной до 1 метра. Парные плавники и челюсти отсутствуют. На голове имеется пара слаборазвитых глаз, на на верхней части головы — теменной глаз. Имеется непарная ноздря. Осевой скелет образован хордой, скелет головы и жаберного отдела — хрящевой тканью. Дыхательная система очень своеобразная. Снаружи по бокам тела расположены жаберные отверстия (от 1 до 15 пар). Каждое отверстие ведет в жаберный мешок, который в свою очередь открывается в дыхательную трубку. Эта трубка — слепой вырост глотки. Кишечник прямой и практически не дифференцирован на отделы. Сердце двухкамерное. Головной мозг состоит из пяти отделов, свойственных позвоночным (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок), однако все эти отделы расположены друг за другом и не образуют изгиба в вертикальной плоскости. Мозжечок очень слабо дифференцирован. Крыша головного мозга неполная. Выделительная система — две лентовидные почки. Круглоротые раздельнополы. Половая железа при созревании лопается, и гаметы выпадают в полость тела. Затем они выводятся через особые отверстия в мочеполовой синус и выводятся наружу. Из яйца формируется личинка — пескоройка. У нее жабры пронизывают непосредственно глотку, личинка питается тем, что отфильтрует из воды, так что пищеварительная системя ее очень схожа с таковой у низших хордовых.



Класс разделяют на два отряда — миксины и миноги.

Миксины — исключительно морские животные, которые являются временными эндопаразитами рыб. Миксины буквально вгрызаются в тело рыбы. Тело очень слизистое. В связи с паразитическим образом жизни изменилась дыхательная система. Дыхательная трубка отсутствует, жаберные мешки открываются не прямо наружу, а продолжаются в каналы, которые тянутся под кожей и открываются отверстием. Это приспособление позволяет дышать миксине, когда передняя часть ее тела погружена в ткани рыбы. Среди миксин есть и гермафродиты. При этом молодые особи продуцируют спермин, а старые — яйцеклетки. В связи с тем, что яйца миксин богаты желтком, развитие притекает практически без превращения. Миксины промыслового значения не имеют. Они портят большое количество рыбы, попавшей в сети, чем вредит рыболовству.

Миноги обитают как в морях, так и в пресных водоемах. Характеристика в общем соответствует характеристике класса, печень с кишечником связана только у личинок, тогда как у взрослых она становится железой внутренней секреции. Половозрелые миноги либо паразитируют на рыбах, присасываясь к ним с помощью ротовой присоски, либо не питаются вовсе. В последнем случае питание прекращается во время метаморфоза, и взрослые особи заняты только размножением. Некоторые непаразитические виды способны к неотении — размножению на стадии личинки. После нереста миноги часто погибают. Морские миноги идут размножаться в реки. Продолжительность личиночной стадии до 6 лет. В некоторых местах миноги сильно вредят рыбоводству, уничтожая как молодь рыб, так и взрослых. Промышляют миногу во время нерестовых миграций. В это время кишечник ее пуст, поэтому отходов при кулинарной обработке практически нет. Кожные железы некоторых миног содержат токсины, что может вызвать отравление при употреблении их в пищу даже после термической обработки.

 

Надкласс Рыбы.

 

Насчитывает более 20000 видов. Тело разнообразной формы (в основном — веретеновидной или сплющенной с боков). Длина тела от нескольких сантиметров до 20 м. Тело покрыто чешуей. Ротовое отверстие ограничено верхней и нижней челюстями. Имеются парные и непарные плавники. Скелет хрящевой или костный. Сердце двухкамерное. Головной мозг развит лучше, чем у круглоротых и образует изгиб в вертикальной плоскости. Глотка пронизана жаберными щелями. Органы чувств в общем развиты хорошо. Имеется орган боковой линии. Почки лентовидные, тянутся под позвоночником.

В современной систематике рыб принято делить на два класса -хрящевые и костные. Различий между ними не меньше, чем между классами наземных позвоночных.

Источник: studopedia.su


Adblock
detector
<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Категория наклонения у глагола в русском и английском языках. | УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС