Ендоцитоз(англ. endocytosis) — процес захоплення (інтерналізації) зовнішнього матеріалу кліткою, здійснюваний шляхом утворення мембранних везикул. В результаті ендоцитозу клітина отримує для своєї життєдіяльності гідрофільний матеріал, який інакше не проникає через ліпідний бішар клітинної мембрани. Розрізняють фагоцитоз, пиноцитоз і рецептор-опосередкований ендоцитоз. Термін був запропонований в 1963 році бельгійським цитологом Крістіаном де Дювом для опису безлічі процесів інтерналізації, що розвинулися в клітці ссавців.

Піноцитоз —процес поглинання клітиною рідкої фази з навколишнього середовища, що містить розчинні речовини , включаючи великі молекули ( білки , полісахариди та ін.) При Піноцитоз від мембрани отшнуровиваются всередину клітини невеликі пухирці — ендосоми . Вони менше фагосом (їх розмір до 150 нм ) і зазвичай не містять великих часток. Після утворення ендосоми до неї підходить первинна лизосома , і ці два мембранних бульбашки зливаються. Новоутворена органела носить назву вторинної лізосоми . Процес пиноцитоза постійно здійснюють всі еукаріотичні клітини.


Фагоцитоз —процес поглинання клітиною твердих об’єктів , таких як клітини еукаріот , бактерії , віруси , залишки мертвих клітин і т. п. Навколо поглощаемого об’єкта утворюється велика внутрішньоклітинна вакуоль ( фагосома ) . Розмір фагосом — від 250 нм і більше. Шляхом злиття фагосоми з первинною лизосомой утворюється вторинна лизосома . У кислому середовищі гідролітичні ферменти розщеплюють макромолекули , що опинилися у вторинній лізосоми . Продукти розщеплення (амінокислоти , моносахариди та інші корисні речовини) транспортуються потім через лізосомну мембрану в цитоплазму клітини. Фагоцитоз поширений дуже широко . У високоорганізованих тварин і людини процес фагоцитозу відіграє захисну роль. Фагоцитарна діяльність лейкоцитів і макрофагів має величезне значення в захисті організму від потрапляють в нього патогенних мікробів та інших небажаних частинок. Фагоцитоз вперше описав російський вчений І. І. Мечников.

Трансцитоз-(лат. trans — крізь , через і грец. сytos — клітина ) — процес , який характерний для деяких типів клітин , об’єднуючий ознаки екзоцитозу і ендоцитозу . На одній поверхні клітини формується ендоцітозного пухирець , який переноситься до протилежного кінця клітини і стає екзоцітозним бульбашкою , виділяє свій вміст в позаклітинний простір (напр. судини). Процеси трансцитозу протікають активно в цитоплазмі плоских клітин, що вистилають судини ( ендотеліоцитах ), особливо в капілярах. У цих клітинах бульбашки , зливаючись , здатні утворювати тимчасові трансцеллюлярной канали , через які можуть транспортуватися водорозчинні молекули.


Тема лекційного заняття 2.Клітинна регуляція.– 10 год. / 0,28 кредит.

Источник: studopedia.su

На головну

  1. ендоцитоз

Плазматична мембрана здатна транспортувати всередину клітини або з неї деякі речовини в складі маленьких бульбашок (везикул). Ці везикули утворюються з невеликого впячивания або ямки на поверхні мембрани. При отшнуровиванія в цитоплазму везикули захоплюють деякі речовини і переносять їх всередину клітини (рис. 4-37). Переварювання або руйнування везикул призводить до вивільнення їх вмісту в цитозоль. Цей процес відомий під загальною назвою ендоцитоз; при цьому, якщо поглинається рідина, говорять про піноцитоз, а якщо поглинаються тверді частинки — про фагоцитозі. На молекулярному рівні прояв однієї з форм ендоцитозу, а саме опосередкованого медіатором, обумовлено наявністю рецепторних молекул, занурених в клітинну мембрану. вони пов’язують ліганди — молекули або частинки, які включають різні плазматичні білки, гормони, токсини, імуноглобуліни і деякі інші речовини, які не здатні проходити по мембранним каналах.


цептори можуть дифундувати в площині мембрани, але при зв’язуванні ліганда утворюється комплекс рецептор-ліганд, який має тенденцію накопичуватися всередині поглиблень в мембрані; при цьому утворюються так звані облямовані ямки (Рис. 4-37). Їх роль полягає в накопиченні ліганду. Одна з теорій, що пояснюють механізм цього процесу, передбачає утворення везикул, які потім отшнуровиваются в цитоплазму. Ці везикули називаються облямованими, оскільки їхня поверхня покрита шаром білка клатріна. Клатріна утворює пентагональними або гексагональну решітку і, мабуть, виконує кілька функцій. Зокрема, він пов’язує зайняті лигандом молекули рецептора і бере участь в подальшому отшнуровиванія везикули від поверхні мембрани.

   
Мал. 4.37. Освіта облямованих везикул при опосередкованому рецепторами ендоцитозу. А. Молекули лиганда зв’язуються молекулами поверхневого рецептора, розташованими в облямованих ямках (етап 1); останні утворюються при зв’язуванні молекул клатріна з поверхневою мембраною. Відбувається інвагінація облямованій ямки (етап 2) і утворюється облямована Везикула (етап 3), яка потім зливається з вакуолью (етап 4). Вакуоль і її вміст зазнають подальші перетворення (етап 5), а клатріна і молекули рецептора повертаються в плазматичну мембрану до повторного використання (етап 6). (Реаrсе, 1980).  Б. Електронні мікрофотографії облямованій ямки (вгорі) і облямованій везикули (внизу). Видно, що на обох стадіях ендоцитозу в ооциті курчати цитоплазматическая поверхню мембрани покрита щільним клатріновим шаром. Видно поверхнева мембрана, від якої отшнуровивается Везикула. Збільшення: 135 000.
iv>

Коли облямована Везикула отшнуровивается в цитоплазму, її вміст, мабуть, надходить в інші органели, наприклад в лізосоми, а клатріна і рецептори повертаються до поверхневій мембрані.

Схожий з ендоцитозу процес, званий екзоцитозу, відіграє важливу роль у функціонуванні ендокринної та нервової систем. Наприклад, пресинаптические закінчення нервових клітин містять багато внутрішніх обмежених мембранами везикул діаметром близько 50 нм, в яких знаходяться речовини, які беруть участь у передачі нервового імпульсу -нейромедіатори. Ці везикули можуть зливатися з поверхневою мембраною нервового закінчення і вивільняти свій вміст в позаклітинний простір. Імовірність цього процесу істотно зростає, коли до закінчення підходить нервовий імпульс, а сенс його полягає у вивільненні синаптического медіатора, який взаємодіє з постсинаптичною мембраною. Аналогічні механізми відповідальні за секрецію гормонів.

Відповідно до теорії екзоцитозу, мембрани везикул включаються в поверхневу мембрану з вивільненням всього вмісту — гормонів, нейромедіаторів і випадково захоплених молекул — в позаклітинний простір, де вони потім дифундують.


би ці включені мембранні фрагменти залишалися в складі плазматичної мембрани, то її площа безперервно збільшувалася б. Вважають, однак, що в процесі ендоцитозу частина мембранного матеріалу «вилучається» і з нього утворюються нові секреторні везикули. Дані про таке круговороті мембран були отримані в ході експериментів, в яких в позаклітинне середовище вводили електроноплотние білки, наприклад пероксидазу хрону, і стежили за ендоцитозу за допомогою електронної мікроскопії. Електроноплотние молекули білка виявлялися всередині клітин тільки в складі везикул. Пероксидаза хрону — це досить велика молекула і вона не може потрапити в клітину, пройшовши безпосередньо через плазматичну мембрану; цей фермент захоплюється разом з невеликим об’ємом позаклітинної середовища в процесі формування ендоцитозних микровезикул, т. е. при поступовому їх отшнуровиванія від плазмалемми в цитоплазму.

У екзоцітозной секреції нейромедіаторів з нервової клітини і гормонів з ендокринних клітин беруть безпосередню участь іони кальцію. Їх конкретна роль в ініціації секреції неясна, але, мабуть, при підвищенні внутрішньоклітинної концентрації Са2+ якимось чином збільшується екзоцітозная активність — можливо, полегшується злиття везикул з внутрішньою поверхнею мембрани. Мембрана регулює екзоцітозную активність шляхом регуляції рівня внутрішньоклітинного Са2+. При збільшенні спрямованого всередину потоку Са2 + його концентрація в цитоплазмі збільшується і паралельно зростає швидкість екзоцітозной секреції (рис. 4-38). Таким чином, Са2+ відноситься до секретагогам.

>
Мал. 4.38. Можлива роль мікротрубочок у виведенні секрету на прикладі ? -панкреатіческіх клітин. Микротрубочки з послідовно прикріпленими до них везикулами, часто виявляються в секреторних ділянках, можуть переносити везикули до мембрани, створюючи передумови до секреції. Переміщення везикул вздовж мікротрубочок і злиття їх з мембраною регулюється кальцієм. (Lacy, 1972.)

Сама везикулярна мембрана може брати активну участь в процесах, що передують екзоцитозу. Встановлено, що секреторні гранули хромаффинной тканини збагачені незвичайним фосфоліпідів лізолецітіна, який полегшує злиття мембран і, таким чином, може сприяти злиттю везикулярной і клітинної мембран. Перш ніж відбудеться злиття цих двох мембран, секреторна гранула (або везикула) повинна прийти в контакт з плазмалеммой. Вивільнення секретується продуктів із залозистої секреторною клітини блокується колхицином (Антімітотіческім препаратом, який викликає розбирання мікротрубочок) або цитохалазином (Препаратом, що руйнує мікрофіламенти). Ці дані дозволяють припустити, що мікротрубочки і мікрофіламенти беруть участь в переміщенні секреторних гранул до того місця з внутрішньої сторони плазматичної мембрани, де відбувається екзоцитоз (рис. 4-38). Хоча специфічність згаданих фармакологічних препаратів викликає деякі сумніви, таке припущення, очевидно, справедливо, оскільки під електронним мікроскопом часто спостерігаються секреторні гранули, асоційовані з мікротрубочками.

Источник: um.co.ua

1. Екзоцитоз у еукаріот

У еукаріотів розрізняють два типи екзоцитозу:


  1. Кальцій -незалежний конститутивний екзоцитоз зустрічається практично у всіх еукаріотичних клітинах. Це необхідний процес для побудови позаклітинного матриксу та доставки білків на зовнішню клітинну мембрану. При цьому секреторні везикули доставляються до поверхні клітини і зливаються із зовнішнього мембраною по мірі їх утворення.
  2. Кальцій-залежний неконстітутівний екзоцитоз зустрічається, наприклад, в хімічних синапсах або клітинах, що виробляють макромолекулярні гормони. Цей екзоцитоз служить, наприклад, для виділення нейромедіаторів. При цьому типі екзоцитозу секреторні пухирці накопичуються в клітині, а процес їх вивільнення запускається за певним сигналом, опосередкованого швидким підвищенням концентрації іонів кальцію в цитозолі клітини. В пресинаптичних мембранах процес здійснюється спеціальним кальцій-залежним білковим комплексом SNARE.


Источник: znaimo.com.ua

Экзоцитоз у эукариот

У эукариот различают два типа экзоцитоза:


  1. Кальций-независимый конститутивный экзоцитоз встречается практически во всех эукариотических клетках. Это необходимый процесс для построения внеклеточного матрикса и доставки белков на внешнюю клеточную мембрану. При этом секреторные везикулы доставляются к поверхности клетки и сливаются с наружной мембраной по мере их образования.
  2. Кальций-зависимый неконститутивный экзоцитоз встречается, например, в химических синапсах или клетках, вырабатывающих макромолекулярные гормоны. Этот экзоцитоз служит, например, для выделения нейромедиаторов. При этом типе экзоцитоза секреторные пузырьки накапливаются в клетке, а процесс их высвобождения запускается по определённому сигналу, опосредованному быстрым повышением концентрации ионов кальция в цитозоле клетки. В пресинаптических мембранах процесс осуществляется специальным кальций-зависимым белковым комплексом SNARE.

Этапы

Различают следующие этапы экзоцитоза:

  • Транспортировка везикулы от места синтеза и формирования (аппарат Гольджи) до места доставки осуществляется моторными белками вдоль актиновых филаментов либо микротрубочек цитоскелета. Этот этап может потребовать перемещения секретируемого материала на значительное расстояние, как, например, в нейроне. Когда везикула достигает места секреции, она входит в контакт со специфическими удерживающими факторами клеточной мембраны.
  • Удержание доставленной везикулы обеспечивается относительно слабыми связями на расстоянии более 25 нм и может служить, например, для концентрирования синаптических везикул около пресинаптической мембраны.

  • Стыковка везикулы с мембраной является непосредственным продолжением первой фазы доставки, когда мембрана везикулы входит в близкий контакт с мембраной клетки (5-10 нм). Это включает прочное соединение белковых компонентов обеих мембран, вызванным внутримолекулярными перестановками, и предваряет формирования SNARE комплекса.
  • Стимуляция (прайминг) везикулы фактически соответствует образованию особого SNARE комплекса между двумя мембранами и осуществляется только в случае нейронального экзоцитоза. Этот этап включает процессы молекулярных перестановок и АТФ-зависимые модификации белков и липидов, происходящие непосредственно до слияния мембран в ответ на подъём уровня свободного кальция. Этот кальций-зависимый процесс необходим для контролируемого быстрого выброса нейромедиатора и отсутствует в случае конститутивного экзоцитоза.
  • Слияние мембраны везикулы с мембраной клетки приводит к высвобождению, или выбросу, содержания секретируемой везикулы во внеклеточное пространство и объединению липидного бислоя везикулы с внешней мембраной. В случае синаптического выброса процесс слияния, так же как и стимуляция, осуществляется SNARE комплексом.

См. также

  • Эндоцитоз
  • Трансцитоз

Ссылки

  • Экзоцитоз: введение

Источник: dic.academic.ru