Хлоропласты

Хлоропласты (от греч. chloros — зеленый и plastos — вылепленный, образованный), внутриклеточные органеллы растительной клетки — пластиды, в которых осуществляется фотосинтез. Окрашены в зеленый цвет благодаря присутствию в них основного пигмента фотосинтеза — хлорофилла. Основная функция хлоропласт, состоящая в улавливании и преобразовании световой энергии, нашла отражение и в особенностях их строения. У высших растений Х. — тельца линзообразной формы диаметром 3-10 мкм и толщиной 2-5 мкм, представляют собой систему белково-липидных мембран, погруженных в основное вещество — матрикс, или строму, и отграничены от цитоплазмы наружной мембраной (оболочкой). Внутренние мембраны образуют единую (непрерывную) пластинчатую, или ламеллярную, систему, состоящую из замкнутых уплощенных мешочков (цистерн) — т. н. тилакоидов, которые группируются по 10-30 (стопками) в граны (до 150 в хлоропласте), соединяющиеся между собой крупными тилакоидами.
и таком строении значительно увеличивается фотоактивная поверхность Х. и обеспечивается максимальное использование световой энергии. В мембране тилакоидов, состоящей из двух слоев белка, разделенных слоем липидов, осуществляется первичная световая стадия фотосинтеза, ведущая к образованию двух необходимых для ассимиляции CO2 соединений — восстановленного никотинамид-адениндинуклеотидфосфата (НАДФхН) и богатого энергией соединения аденозинтрифосфата (АТФ) . Источником энергии для образования молекул АТФ является разность потенциалов, которая образуется на мембране в результате векторного (направленного) переноса заряда. Разделение заряда по обеим сторонам мембраны обеспечивается особым расположением компонентов электронно-транспортной цепи в мембране, перешнуровывающих ее толщу. Благодаря мембранам, играющим роль "перегородок", осуществляется пространственное разобщение продуктов фотосинтеза, например O2 и восстановителей, без которых эти продукты взаимодействовали бы друг с другом. Наружная поверхность тилакоида покрыта частицами диаметром 14-15 нм, которые представляют собой "факторы сопряжения", участвуют в синтезе АТФ. В строме же сосредоточены ферменты фиксации CO2; (темновая стадия фотосинтеза).

У растений, способных к "кооперативному" фотосинтезу, существует 2 типа хлоропласт, различающихся по строению и функциям. Одни из них, находящиеся в клетках мезофилла, мелкие с гранами, другие, более крупные, содержатся в клетках обкладки проводящих сосудистых пучков, граны в них лишь зачаточные или совсем отсутствуют.
Х. второго типа функционирует фотосистема 1, которая образует АТФ в ходе циклического фосфорилирования, а НАДФхН — за счет реакции декарбоксилирования яблочной кислоты. Хлоропласт клеток обкладки фиксируют CO2 на рибулозодифосфате, то есть с помощью цикла Калвина, а Х. клеток мезофилла — на фосфоенолпирувате (путь Хетча — Слэка); таким образом взаимодействие хлоропласт обоих типов обеспечивает высокую эффективность фотосинтеза у растений. В строму Х., наряду с ферментами фиксации CO2, включены нити ДНК, рибосомы, крахмальные зерна, осмиофильные гранулы.

Наличие в хлоропластах собственного генетического аппарата и специфической белоксинтезирующей системы обусловливает определенную, хотя и относительную, автономию Х. в клетке. При развитии и размножении растения в новых генерациях клеток Х. возникают только путем деления. Происхождение хлоропласт связывают с симбиогенезом, полагая, что современные Х. — потомки сине-зеленых водорослей, вступившие в симбиоз с древними ядерными гетеротрофными клетками бесцветных водорослей или простейших.

Хлоропласты занимают 20-30% объема растительной клетки. У водорослей, например хламидомонады, имеется один Х., в клетке высших растений содержится от 10 до 70 Х. Развиваются хлоропласты из так называемых инициальных частиц, или пропластид, — небольших пузырьков, отделяющихся от ядра. В конце вегетации растения Х. в результате разрушения хлорофилла утрачивают зеленую окраску и превращаются в хромопласты.

Источник: MirZnanii.com

Хлоропласт: структура

Хлоропласты обычно встречаются в охранных клетках, расположенных в листьях растений. Охранные клетки окружают крошечные поры, называемые устьицами, открывая и закрывая их, чтобы обеспечить необходимый для фотосинтеза газообмен. Хлоропласты и другие пластиды развиваются из клеток, называемых пропластидами, которые являются незрелыми, недифференцированными клетками, развивающимися в разные типы пластид. Пропластид, развивающийся в хлоропласт, осуществляет этот процесс только при свете. Хлоропласты содержат несколько различных структур, каждая из которых имеет специализированные функции. Основные структуры хлоропласта включают:

• Мембрана — содержит внутренние и внешние липидные двухслойные оболочки, которые выступают в качестве защитных покрытий и сохраняют замкнутые структуры хлоропластов. Внутренняя мембрана отделяет строму от межмембранного пространства и регулирует прохождение молекул в/из хлоропласта.
• Межмембранное пространство — пространство между внешней и внутренней мембранами.
• Тилакоидная система — внутренняя система мембран, состоящая из сплющенных мешкообразных мембранных структур, называемых тилакоидами, которые служат местами преобразования энергии света в химическую энергию.
• Тилакоид с просветом (люменом) — отсек в каждом тилакоиде.


• Грана — плотные слоистые стопки тилакоидных мешков (10-20), которые служат местами преобразования энергии света в химическую энергию.
• Строма — плотная жидкость внутри хлоропласта, содержащая внутри оболочки, но вне тилакоидной мембраны. Здесь происходит конверсия углекислого газа в углеводы (сахара).
• Хлорофилл — зеленый фотосинтетический пигмент в хлоропласт-гране, поглощающий световую энергию.

Хлоропласт: фотосинтез

» data-layzr=»https://natworld.info/wp-content/uploads/2017/05/фотосинтез-лист-свет-300×219.jpg» alt=»» width=»500″ height=»365″ data-layzr-srcset=»https://natworld.info/wp-content/uploads/2017/05/фотосинтез-лист-свет-300×219.jpg 300w, https://natworld.info/wp-content/uploads/2017/05/фотосинтез-лист-свет-500×365.jpg 500w, https://natworld.info/wp-content/uploads/2017/05/фотосинтез-лист-свет.jpg 650w» sizes=»(max-width: 500px) 100vw, 500px» />

При фотосинтезе энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию. Химическая энергия хранится в виде глюкозы (сахара). Двуокись углерода, вода и солнечный свет используются для производства глюкозы, кислорода и воды. Фотосинтез происходит в два этапа: световая фаза и темновая фаза.

Световая фаза фотосинтеза протекает только при наличии света и происходит внутри хлоропластовой граны. Первичным пигментом, используемым для преобразования световой энергии в химическую, является хлорофилл а. Другие пигменты, участвующие в поглощении света, включают хлорофилл b, ксантофилл и каротин. Во время световой фазы, солнечный свет преобразуется в химическую энергию в виде АТФ (молекулы, содержащей свободную энергию) и НАДФ (молекула, несущая электроны высокой энергии).

И АТФ, и НАДФ используются во время темновой фазы для получения сахара. Темновая фаза фотосинтеза, также известная как этап фиксации углерода или цикл Кальвина. Реакции на этой стадии возникают в строме. Строма содержит ферменты, которые облегчают серию реакций, использующих АТФ, НАДФ и углекислый газ для получения сахара. Сахар может храниться в виде крахмала, используемого во время дыхания или при производстве целлюлозы.

Источник: natworld.info

фото­синтез протекает в специализированных органеллах клеток — хлоро­пластах. Хлоропласты высших растений имеют форму двояковы­пуклой линзы (диска), которая наиболее удобна для поглощения солнечных лучей. Их размеры, количество, расположение полностью отвечают назначению: как можно эффектив­нее поглощать солнечную энергию, как можно полнее усваивать углерод. Установ­лено, что количество хлоропластов в клетке измеряется десятка­ми. Это обеспечивает высокое содержание этих органелл на еди­ницу поверхности листа. Так, на 1 мм² листа фасоли приходится 283 тыс. хлоропластов, у подсолнечника — 465 тыс. Диаметр хло­ропластов в среднем 0,5-2 мкм.

Строение хлоропласта весьма сложное. По­добно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, со­стоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция — матрикс или строма, которую пронизывают мембраны — ламеллы (рис.). Ламеллы, соединен­ные друг с другом, образуют пузырьки — тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тила­коиды образуют граны, которые различают даже под свето­вым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью меж­гранных тяжей — тилакоидов стромы.

Свойства хлоропластов: способны измененять ориентацию и перемещаться. Например, под влиянием яркого света хлоропласты поворачиваются узкой сто­роной диска к падающим лучам и перемещаются на боковые стенки клеток. Хлоропласты передвигаются в направлении более вы­сокой концентрации СО₂ в клетке. Днем они обычно вы­страиваются вдоль стенок, ночью опускаются на дно клетки.

Химический состав хлоропластов: воды — 75 %; 75-80 % общего количества сухих веществ составляют орг. соединения, 20-25 % -минеральные.

Структурной основой хлоропластов являются белки (50-55 % сухой массы),  половина из них составляют водорастворимые белки. Такое вы­сокое содержание белков объясняется их многообразными функ­циями в составе хлоропластов (структурные белки мембран, белки-ферменты, транспортные белки, сократительные белки, реценторные).

Важнейшей составной частью хлоропластов являются липиды, (30-40% сух. м.). Липиды хлоропластов представлены тремя группами соединений.

1. Структурные компоненты мембран, которые представлены амфипатическими липоидами и отличаются высоким содержанием (более 50%) галактолипидов и сульфолипидов. Фосфолипидный состав характеризуется отсутствием фосфатидилэтаноламина и высоким содержанием фосфатидилглицерина (более 20 %). Свыше 60 % состава ЖК приходится на линолевую кислоту.

2. Фотосинтетическне пигменты хлоропластов — гидрофобные вв-а, относящиеся к липоидам (в клеточном соке — водораствори­мые пигменты). Высшие растения содержат 2 формы зеленых пигментов: хлорофилл а и хлорофилл b и 2 формы желтых пигментов: каротины и ксантофиллы (каротиноиды). Хлорофиллы выполняет роль фотосенсибилизаторов, другие пигменты расширяют спектр действия фотосинтеза за счет более полного поглощения ФАР. Каротиноиды защищают хлорофилл от фотоокисления, участвуют в транспорте водорода, образующегося при фотолизе воды.

   
   

3. Жирорастворимые витамины — эргостерол (провитамин Д), витамины Е, К — сосредоточены практически целиком в хлоро­пластах, где участвуют в преобразовании световой энергии в химическую. В цитозоле клеток листа в основном находятся водорастворимые витамины. Так, у шпината содержание аскор­биновой кислоты в хлоропластах в 4-5 раз меньше, чем в лис­тьях.

В хлоропластах листьев присутствует значительное количество РНК и ДНК. НК со­ставляют примерно 1 % сухой массы хлоропластов (РНК — 0.75 %, ДНК — 0,01-0,02 %). Геном хлоропластов представлен кольцевой молекулой ДНК длиной 40 мкм с моле­кулярной массой 108, кодирующей 100-150 белков средних раз­меров. Рибосомы хлоропластов составляют от 20 до 50 % общей популяции рибосом клетки. Т.о., хлоропласты имеют собственную белоксинтезирующую систему. Однако для нормального функционирования хлоропластов необходимо взаи­модеЯствие ядерного и хлоропластного геномов. Ключевой фермент фотосинтеза РДФ-карбоксилаза синтезируется под двойным контролем-ДНК ядра и хлоропласта.

Углеводы не являются конституционными веществами хлоро­пласта. Представлены фосфорными эфирами саха­ров и продуктами фотосинтеза. Поэтому содержание углеводов в хлоропластах значительно колеблется (от 5 до 50 %). В активно функционирующих хлоропластах углеводы обычно не накаплива­ются, происходит их быстрый отток. При уменьшении потреб­ности в продуктах фотосинтеза в хлоропластах образуются круп­ные крахмальные зерна. В этом случае содержание крахмала может возрасти до 50 % сухой массы и активность хлоропластов снизится.

Минеральные вещества. Сами хлоропласты составляют 25-30 % массы листа, но в них сосредоточено до 80 % Fe, 70-72 — Mg и Zn,  50 — Cu, 60 % Ca, содержащихся в тканях листа. Это объясняется высокой и разнообразной ферментативной ак­тивностью хлоропластов (входят с состав простетических групп и кофакторов). Mg входит в состав хлорофилла. Ca стабилизирует мембранные структуры хлоро­пластов.

Возникновение и развитие хлоропластов. Хлоропласты обра­зуются в меристематических клетках из инициальных частиц или зачаточных пластид (рис.). Инициальная частица состоит из амебоидной стремы, окруженной двухмембранной оболочкой. По мере роста клетки инициалььные частицы увеличиваются в размере и приобретают форму двояковыпуклой линзы, в стреме появляются небольшие крахмальные зерна. Одновре­менно внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки (впячивания), от которых отшнуровываются пузырьки и трубочки. Такие образования называют пропластидами.
я дальнейшего их развития необходим свет. В темноте же фор­мируются этиопласты, в которых образуется мембранная ре­шетчатая структура — проламеллярное тело. На свету внутрен­ние мембраны пропластид и этиопластов образуют гранильную систему. Одновременно с этим также на свету в граны встра­иваются вновь образованные молекулы хлорофилла и других пигментов. Таким образом, структуры, которые подготавлива­ются к функционированию на свету, появляются и развиваются только при его наличии.

Наряду с хлоропластами имеется ряд других пластид, которые образуются либо непосредственно из пропластид, либо одна из другой путем взаимных превращений (рис.). К ним относятся накапливающие крахмал амилопласты (лейкопласты) и хромо­пласты, содержащие каротиноиды. В цветках и плодах хромо­пласты возникают на ранних стадиях развития пропластид. Хро­мопласты осенней листвы представляют собой продукты деграда­ции хлоропластов, в которых в качестве структур — носителей каротнноидов выступают пластоглобулы.

Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилако­идов.

Ферменты, которые катализируют многочисленные реакции восстановительного цикла углеводов (темповой фазы фотосинте­за), а также разнообразные биосинтезы, в том числе биосинтезы белков, липидов, крахмала, присутствуют главным образом в строме, часть из них является периферическими белками ламелл.

Строение зрелых хлоропластов одинаково у всех высших рас­тений, так же как в клетках разных органов одного растения (листьях, зеленеющих корнях, коре, плодах). В зависимости от функциональной нагрузки клеток, физиологического состояния хлоропластов, их возраста различают степень их внутренней структурированности: размеры, количество гран, связь между ними. Так, в замыкающих клетках устьиц основная функция хлоропластов — фоторегуляция устьичных движений. Хлоропласты не имеют строгой гранальной структу­ры, содержат крупные крахмальные зерна, набухшие тилакоиды, липофильные глобулы. Все это свидетельствует об их низкой энергетической нагрузке (эту функцию выполняют мито­хондрии). Другая картина наблюдается при изучении хлоропластов зеленых пло­дов томата. Наличие хорошо развитой гранулярной системы сви­детельствует о высокой фукциональной нагрузке этих органелл и, вероятно, существенном вкладе фотосинтеза при формирова­нии плодов.

Возрастные изменения: Молодые характеризуются ламеллярнои структурой, в таком состоянии хлоропласты способны размножаться путем деления. В зрелых хорошо выражена система гран. В стареющих происходит разрыв тилакоидов стро­мы, связь между гранами уменьшается, в дальнейшем наблюдаются распад хлорофилла и деструкция гран. В осенней листве деградация хлоропластов приводит к образованию хромопластов.

Структура хлоропластов лабильна и ди­намична, в ней отражаются все условия жизни растения. Большое влияние оказывает режим минерального питания растений. При недостатке N хлоропласты становятся в 1.5-2 раза мельче, дефицит P и S нарушает нормальную структуру ламелл и гран, одновременная нехватка N и Ca приводит к переполнению хлоропластов крахмалом из-за нарушения нормального оттока ассимилятов. При недостатке Ca нарушается структура наружной мембраны хло­ропласта. Для поддержания структуры хлоропласта также необхо­дим свет, в темноте идет постепенное разрушение тилакоидов гран и стремы.

Источник: StudFiles.net