2.4. Типы паразитизма и смежные с ним явления (симбиоз, мутуализм, комменсализм)

Объективные причины состоят в трудности провести достаточно четкие границы между паразитизмом и некоторыми другими, сходными с ним явлениями, реально существующими в природе, с позиций критерия «пользы- вреда». Все эти явления, так же как и паразитизм, всегда связаны с облигатными ассоциациями организмов, принадлежащих к разным видам. В природе существует огромное разнообразие таких ассоциаций. Попытки их классифицировать на основе критерия «пользы-вреда» привели к выделению трех основных типов, которые обычно, так или иначе, связываются с понятиями симбиоза, комменсализма, паразитизма и мутуализма. Симбиоз, согласно де Бари, автору этого термина, представляет собой любую форму облигатного сожительства двух разновидовых организмов. Обычно выделяют три основные формы симбиоза, различающиеся характером складывающихся между сожителями взаимоотношений.


Комменсализм (фр. сommensal – сотрапезник; лат. cum – с + mensa – стол) является односторонне выгодным сожительством, при котором комменсал использует партнера в своих интересах, не оказывая ему взамен никаких услуг и не причиняя никакого вреда.

Паразитизм (гр. parasitos – нахлебник; раrа – около, возле + sitos – питание) – антагонистическая форма симбиоза, при которой паразит извлекает выгоду из сожительства с партнером, нанося при этом последнему вред.

Мутуализм (лат. mutuus – взаимный) – взаимовыгодный симбиоз, при котором партнеры становятся не только полезными друг другу, но и взаимно необходимыми.

Таким образом, складывается довольно простое соотношение этих основных четырех понятий. Все эти понятия хорошо известны многим, однако, вряд ли известно широкому кругу, насколько неоднозначно они разграничиваются специалистами. Трудности, возникающие при разграничении этих понятий, коренятся в субъективности и относительности самого критерия «пользы-вреда», на основе которого они выделены. Субъективность критерия состоит уже в том, что нет плохих или хороших природных явлений, вредных или полезных, а таковыми их делают наши оценки, а они всегда в той или иной мере субъективны. Об относительности этого критерия говорят факты. Сейчас точно известно, что один и тот же вид паразита может вызывать различные последствия не только у разных хозяев, но и у одного и того же хозяина.


к, одноклеточный жгутиконосец Trypanosoma brucei, обитающий в крови позвоночных животных, в восточной Африке у человека вызывает тяжелую форму сонной болезни с частым летальным исходом, а для диких животных (антилоп) является безвредным, не оказывая существенного влияния на состояние их здоровья. А круглый червь кривоголовка Ancylostoma caninum – паразит кишечника собак, питающийся кровью, в зависимости от физиологического состояния хозяина либо вызывает тяжелое заболевание, часто заканчивающееся смертью собаки, либо никак себя не обнаруживает. Кишечная палочка Escherichia, обитая в кишечнике у человека, не приносит ему никакого вреда, напротив оказывается полезной, поскольку синтезирует, в частности, витамины группы В, но стоит ей попасть в кровь человека, и она становится смертельно опасной, вызывая сепсис.

Рассмотрим эту же проблему в другом ракурсе. Если посмотреть на существующее многообразие облигатных разновидовых ассоциаций организмов (то, что паразитизм является одной из форм таких ассоциаций, пожалуй, единственное что признается всеми) с точки зрения характеристики типов среды обитания их участников, то, прежде всего, их можно противопоставить всем свободноживущим существам, живущим поодиночке и никогда не образующим обязательных разновидовых ассоциаций. Все многообразие облигатных разновидовых ассоциаций организмов распределится между двумя предельно крупными группами.


первую войдут такие ассоциации, в которых оба партнера являются обитателями общей для них среды, и оба взаимодействуют с ней непосредственно. Каждый из них достаточно хорошо приспособлен к общей для них среде, и, тем не менее, они живут вместе, потому что так им проще жить и легче приспосабливаться к возможным переменам. Как правило, партнеры (односторонне или взаимно) предпочитают приспосабливаться к среде не путем изменения собственной организации, а путем использования особенности, уже имеющейся у партнера. Классическим примером ассоциаций такого типа является сожительство актинии Adamsia palliata и рака-отшельника Eupagurus prideaxi. Рак-отшельник предпочитает выбирать мелкие раковины в качестве своего домика. Они едва прикрывают его мягкое брюшко, а головогрудь остается не прикрытой. Чтобы защитить себя от возможных врагов, рак ищет актинию и клешней переносит ее на край раковины. Стрекательные клетки актинии весьма успешно защищают рака, а остатки пищи, добытой раком, без труда улавливаются и поедаются актинией. Другой пример – рыбы прилипалы и акулы. В ассоциациях второго типа один из партнеров поселяется внутри тела другого – хозяина. Здесь складывается принципиально иная ситуация: партнеры являются обитателями разных сред. Хозяин живет в биокосной, к примеру, водной среде, а его обитатели (онтобионты) в живой — внутри организма хозяина. Если хозяин подвергается влиянию факторов, действующих в биотопе (в биокосной среде) и реагирует на них, стремясь так или иначе сохранить постоянство своей внутренней среды, то онтобионты оказываются вне зоны прямого влияния этих факторов.
iv>
е воздействия биокосной среды доходят до онтобионтов лишь в том случае, если они отражаются на состоянии внутренней среды хозяина и лишь в той мере, в какой они меняют это состояние. При этом чаще всего они трансформируются в качественно иные воздействия. Например, интенсивность солнечной радиации отражается на состоянии большинства онтобионтов только через изменения метаболизма хозяина. Среди ассоциаций обоих типов (симбиотических и онтобиотических) можно обнаружить и паразитические, и комменсальные, и мутуалистические по характеру взаимоотношений между партнерами. Ведь принципиальные различия между ними определяются не критерием пользы- вреда, а характером или типом среды обитания обоих партнеров. Эти различия становятся особенно очевидными и наглядными при попытке смоделировать гипотетическую ситуацию радикальной смены среды обитания. Судьба симбиотических ассоциаций вероятнее всего окажется плачевной. Предположим, что рак-отшельник выполз на сушу и поселился там. Его альянс с актинией развалился бы тут же. Он мог бы сохраниться только при условии, если оба партнера в состоянии освоить новую для них среду обитания. И если для рака это теоретически возможно, то для актинии это исключено. Совсем по-другому складывается в аналогичной ситуации судьба онтобиотических ассоциаций.

ли хозяин осваивает новую среду, то для его обитателей ничего (или почти ничего) не меняется, по крайней мере, на данном отрезке их жизненного цикла, поскольку основные параметры внутренней среды хозяина, значимые для его внутренних обитателей, остаются при этом более или менее постоянными. Примером могут служить амфибиотические земноводные и их внутренние обитатели – лягушка и ее легочные нематоды, последние остаются в лягушках, прекрасно себя чувствуя, и тогда, когда лягушки находятся в воде, и когда совершают наземные прогулки.

Наиболее тщательно разработанную систему взглядов на филогенетическую преемственность между различными способами жизни, определяемыми различными формами пространственных и пищевых взаимоотношений между организмами — комменсализмом, паразитизмом и симбиозом дал Коллери. Во введении к своей книге "Паразитизм и симбиоз" он обосновывал необходимость изучения этих трех форм жизни для выявления сущности эволюционного процесса органических форм. По его мнению комменсализм, паразитизм и симбиоз — это категории нашего разума, которые не разделимы в природе никакими прерывистостями и которые представляют собой различные аспекты тех же общих законов. Промежуточной формой между комменсализмом и паразитизмом Коллери считал, так называемый, инквилинизм, сущность которого определяется тем, когда одно животное живет внутри другого, однако, не питаясь за его счет, но найдя в нем убежище, извлекает свою пользу за счет питательных веществ, выбрасываемых его партнером.

>
качестве примеров инквилистического образа жизни Коллери приводил сожительство голотурий с обитающими в их полости тела и легких некоторыми рыбками рода Fieraster сем. Ammodytidae, различных моллюсков с находящимися в их мантийной полости ракообразными, усоногих раков Pinna с паразитирующими в их теле кольчатыми червями и т.д. Сделав на основе этих примеров предварительный вывод о том, что инквилинизм представляет собой постепенный переход к паразитизму, как это видно у ракообразных Copepodes по их отношению к асцидиям. Коллери следующим образом оценивал изучение этих двух форм жизни: "Инквилинизм и паразитизм собственно говоря, представляют собой морфологические трансформации, которые являются одним из наиболее интересных аспектов их изучения с точки зрения сравнительной анатомии и эволюции" (Саullегу, 1927, P. 9).

Таким образом, лишь на основании внешнего сходства в образе жизни, его постепенной изменяемости, сопровождаемой соответствующими изменениями в некоторых аналогичных органах, Коллери приходит к широким эволюционным выводам. Однако Михайлов (в 20-х годах) по этому поводу писал, что отнесение к мнимому эволюционному ряду животных, принадлежащих к разным группам (рыбам, кольчатым червям) на основании аналогичных черт образа жизни, а тем более извлечение отсюда общих выводов о происхождении паразитизма, логически не обосновано и методически ошибочно.


одной из своих работ Кнорре, анализируя происхождение и природу паразитизма, отмечал, что паразитический принцип, т.е. использование одного организма другим в качестве среды обитания и источника пищи, находит себе применение далеко за пределами совокупности тех животных и растительных форм, которые мы называли собственно паразитами, для которых общим является физиологический принцип. Кнорре, подобно Коллери, но с учетом совокупности признаков, характеризующих различные формы взаимоотношений между организмами, считал, что образуется постепенный ряд от симбиотических (комменсальных) форм через эктопаразитические и до настоящих эндопаразитов, живущих в полости тела. При этом, по словам в подоснову биологических обменов входят и физиологические и биохимические факторы.(Кнорре, 1937).

2.5. Симбиологическая и экологическая концепции паразитизма

Из весьма многочисленных попыток определить сущность паразитизма заслуживают серьезного внимания, те, которые в общем виде трактуют его как явление экологического порядка. Но и в рамках таких представлений существуют, по меньшей мере, две концепции паразитизма: симбиотологичксая (к многочисленным сторонника первой, относятся все, кто в общем виде трактует паразитизм как антагонистическую форму симбиоза) и экологическая (приверженцами которой являются те ученые, которые считают, что паразитизм это способ существования организма в живой среде обитания — организме другого вида).


2.5.1. Патоморфологическая (симбиологическая) концепция паразитизма

Патоморфологическая концепция существует наряду с экологической, метаболической, иммунологической и другими (например, "критерием пользы") концепциями паразитизма. Она имеет многочисленных сторонников, особенно среди специалистов прикладных направлений паразитологии. Иногда её трактуют как симбиологический подход к изучению паразитизма (Лебедев, 1979, 1984). Сторонники этой концепции считают основным критерием паразитизма вред (вредоносность), причиняемый паразитом хозяину (Беклемишев, 1945; Шульц, 1967; Шульц, Гвоздев, 1970; Лебедев, 1979, 1984; Астафьев и др.,1989). Патогенность, как считают некоторые из них (Дьяков, Астафьев), представляет видовой признак, в принципе определяющий способность вида к паразитическому образу жизни.

Понятие "вред" в определение паразитизма впервые ввел Minchin (1912). Однако впоследствии, это встретило критику со стороны многих ученых (Филипченко, 1937; Давыдовский, 1956; Догель, 1962; Терехин, 1977; Сомов, Литвин, 1988; Ball, 1943; Lewin, 1986; Smith, 1969; Thompson, 1983), считавших, что понятие "вред" не имеет биологического смысла и, кроме того, не всегда адекватно понимается разными авторами.


Б.И. Лебедев (1989), пытаясь обосновать правомочность использования критерия "вредоносности" для определения паразитизма, считает логически состоятельным включить этот параметр в характеристику паразито-хозяинных систем. Поскольку паразитизм представляет системный симбиологический феномен, то рассмотрение паразита как инвазионного компонента паразито-хозяинной системы, исчерпывает, по его мнению, противоречие, заложенное в попытке определить основное качество одного объекта — паразита через свойства другого — хозяина. До Б.И. Лебедева, на это же указывали А.А. Филипченко (1937), В.А. Догель (1962). С аргументами Б.И. Лебедева согласиться трудно, поскольку "вредоносность" всё-таки остается частным признаком, неспособным отразить многогранность паразитизма как природного явления. Возражение А.А. Филипченко и В.А. Догеля оспаривал Г.А. Викторов (1976), считавший, что поскольку паразитизм это лишь одна из форм межвидовых взаимоотношений организмов, то причиняемый им вред одному из партнеров является в равной мере признаком и хозяина и паразита. Субъективность в оценке патологического действия паразитизма преодолима с помощью объективных критериев физиологического состояния здоровых и зараженных хозяев.

Суть здесь, однако, совсем в другом. Несмотря на межвидовые отношения паразита и хозяина, оба партнера сохраняют на всех уровнях своей организации биологическую суверенность и принципиально различаются образом жизни. Поэтому признаки одного из них никак не сводимы к таковым другого. Как организмы они представляют качественно отличные гомеостатические системы; целостность одной из них (хозяина) при взаимодействии с другой (паразита) при определенных условиях может существенно нарушаться. Исключения, в принципе, возможны.


На организменном уровне паразит может вызвать у хозяина резкие или даже необратимые изменения его гомеостаза. В то же время на популяционном уровне паразиты выполняют роль естественного регулятора численности хозяина, а в экосистемах — стабилизатора.

Существование за счет организма хозяина характерно для многих, как не организмов (прионы, вироиды, вирусы) так и организмов (риккетсии, бактерии, паразитические грибы, простейшие, гельминты и даже некоторые членистоногие), и все они, (а не только простейшие и гельминты, как часто считается), рассматриваются в расширительном толковании понятия "паразит".

Ряд микробиологов считает, что патогенность не принадлежит к числу специфических свойств микроорганизмов (Давыдовский, 1956; Lewin, 1982). Свои выводы они основывают на том, что наносимый хозяину вред может быть следствием синергидного действия нескольких паразитов, патогенность бактерий может быть результатом межвидового обмена генетической информацией, комменсальные формы бактерий при определенных условиях способны проявлять патогенные свойства (Сомов, Литвин, 1988).

Доводы в пользу обязательного привлечения фактора патогенности к определению паразитизма излагал Р.С. Шульц (1967). Он отмечал, что, патогенное влияние паразитов на их хозяев проявляется не постоянно, и зависит от стадии развития паразита, его морфо-функционального состояния, иммунной гетерогенности популяции хозяев и многих других факторов. Один и тот же вид паразита может обладать разными уровнями вирулентности в зависимости от условий среды и даже быть совсем авирулентным. Особей паразита с низкой вирулентностью, или вовсе не обладающих вирулентностью, Р.С. Шульц считал правомерным не рассматривать как паразитов, а относить к какой-либо иной симбиотической категории отношений.

В ряде работ (Шульц, 1954; Шульц, Диков, 1964), детально анализируя понятие паразитизма, склонялся к той точке зрения, что паразитизм представляет собой особую форму симбиоза двух разноименных организмов, при которой паразит использует хозяина как постоянную или временную среду обитания и как источник питания. Поясняя и развивая высказанную мысль несколько позже, Шульц уточнял, что паразиты, действуя на организм хозяев как антигены, вызывают у них ответные патологические и иммунологические реакции различной степени. На таких же позициях в отношении определения сущности паразитизма стоит Р.С.Чеботарев. Он рассматривает паразитизм как тесное сожительство генетически разнородных организмов, при котором паразит переносит на хозяина обеспечение всем необходимым для его жизнедеятельности, вызывая в этом организме разнообразные патологические процессы (Чеботарев, 1966).

Подчеркивая тот факт, что паразитизм представляет собой динамическую систему, подчиняющуюся закону диалектического единства, Чеботарев отмечал, что в основе этой системы лежат две полярные тенденции — симбиоз и антагонизм. И, несмотря на то, что паразитизм представляет собой определенный биологический процесс, внутри которого могут развиваться различные формы взаимоотношений, границы паразитических взаимоотношений не исчезают, и налицо все основания и возможности для четкого ограничения этого явления.

Паразитизм трактуется как некое динамическое единство противоположных по своей эколого-физиологической сущности живых существ. Изложенная выше позиция при определении паразитизма не является единственной. Так, в 40 – 60-е годы прошлого столетия началось более глубокое осмысливание взаимоотношений хозяина и паразита. Рождались односторонние гипотезы и концепции, возникало стремление к уравниванию всех фор симбиотических отношений организмов. Одним из активных сторонников таких взглядов является американский паразитолог Ц. Хафф, писавший в связи с этим следующее: «…мы много выиграем от того, что включим в круг наших интересов все степени паразитизма, начиная от тех форм, при которых оказывается наибольший вред хозяину, и, кончая крайними случаями мутуализма, в результате которого оба партнера выигрывают» (Huff, 1956, P. 2).

По этому же вопросу Коллери высказывал мнение еще в 1922 г., что все общие принципы, определяющие взаимоотношения между хозяином и паразитом, распространяются на все степени паразитизма(Саullегу, 1927, P. 57). Успехи экспериментальной паразитологии 50-60-х годов придали лишь новую, современную окраску этой точке зрения. Подобные положения развивались и дополнялись в эти годы И. Моулдером (Moulder, 1955), Дж. Смитом (Smyth, 1962) и Гейманом(Geiman, 1964). Последний считал, например, что с усовершенствованием техники и методов исследований все более пристально изучается биохимия и физиология различных паразитических организмов. Результаты подобных исследований, с точки зрения Геймана, дают веские основания для утверждения, что между мутуализмом, симбиозом и паразитизмом не существует резких различий, поскольку паразитизм рассматривается Гейманом в аспекте относительной метаболитической зависимости одного организма от другого. По мнению Геймана, имеются виды, которые демонстрируют возрастающую степень этой метаболистической зависимости. Лишь последняя крайняя степень этой зависимости, характеризуемая тем, что паразит получает из организма готовый питательный материал и даже пищеварительные энзимы, представляет собой истинный паразитизм.

Анализируя сложившуюся по этому вопросу ситуацию в паразитологии, многие отечественные специалисты приходят к выводу, что при выявлении сущности паразитизма следует в первую очередь учитывать методологическую основу, в соответствии с которой необходимо поддерживать идею о целостности живого организма. С глубоко философских и методологических позиций к определению паразитизма подходит выдающийся паразитолог-эволюционист А.П. Маркевич: «…чтобы преодолеть… механистические представления, необходимо развивать синтетический подход к изучению живого, устанавливать связи и соотношения между различными уровнями организации биологических систем, показывать диалектическое единство происходящих в них процессов. Понимание организма как целостной единицы жизни не может быть полным без знания процессов, протекающих как на низших, так и на высших уровнях» (Маркевич, 1967, С. 1649).

Суммируя в 70-х годах взгляды на подход к определению явления паразитизма, Шульц заключал: «Именно подходя к вопросу с философских позиций, мы никак не можем согласиться со смешением воедино двух качественно различных и даже противоположных по своему биологическому значению категорий. Не должно удивлять, что разные формы симбиоза, резко отличающиеся в своей сущности, — мутуализм и паразитизм, могут иметь и некоторые общие физиологические механизмы» (Шульц, Гвоздев, 1970, С. 21).

Таким образом, патоморфологическая концепция рассматривает сущность паразитизма только как следствие патогенного воздействия паразита на хозяина, не считая существенными остальные его критерии. В то же время, она признает, что хозяин не остается безразличным к внедрению в него паразита, и способен оказывать на последнего с помощью защитных реакций угнетающее или даже летальное воздействие (Шульц,1954; Шульц, Гвоздев, 1970).

Слабость патоморфологической (симбиологической) концепции заключается в противопоставлении паразитизма другим формам симбиоза. Приверженцы такого подхода в открытом или завуалированном виде рассматривают паразитизм как «антагонистическую форму» симбиоза. Это искажает представления о симбиозе как о форме коэволюционного развития.

Основные постулаты патоморфологической концепции выведены на основании практических достижений медицины и ветеринарии, утилитарность задач которых во многом ограничивала их сочетание с теоретической базой других областей естествознания.

Источник: textarchive.ru

В природе часто встречается сожительство двух или более видов, которое в ряде случаев становится необходимым для обоих партнёров. Такое сожительство называют симбиотическим взаимоотношением организмов (от сочетания сим — вместе, био — жизнь) или симбиозом. Симбиоз — неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма. Термин «симбиоз» является общим, им обозначают сожительство, обязательным условием которого является совместная жизнь, определённая степень сожительства организмов.

Гетеротипические реакции — это взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нейтральным, благоприятным или неблагоприятным. Отсюда типы взаимоотношений могут быть следующими:

Нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния. животный мутуализм паразитизм хищничество

Конкуренция — каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытия, мест кладки яиц и т. п. Оба вида называют конкурирующими.

Мутуализм — симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу.

Протокооперация (буквально: первичное сотрудничество) — простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т.е. не является непременным условием выживания видов (популяций).

Комменсализм (дословно — «питание вместе за одним столом») — взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому.

При комменсализме как полезно-нейтральных взаимосвязях выделяют:

Сотрапезничество — потребление разных веществ или частей одной и той же пищи.

Нахлебничество — потребление остатков пищи хозяина.

Квартиранство — использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

Амменсализм — тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде обитания один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.

Паразитизм — это форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определённого времени. Хозяевами, как и паразитами, могут быть и животные, и растения.

Хищничество — такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т. е. организмы одного вида служат пищей для другого.

Следует помнить, что типы взаимоотношений конкретной пары могут изменяться в зависимости от внешних условий или стадий жизни взаимодействующих организмов. К тому же в природе во взаимоотношения оказывается вовлечённой не пара, а гораздо большее число. Межвидовые отношения в природе бесконечно разнообразны.

Интерес человека к проблеме хищничества вызван и тем, что часто он сам ведёт себя как типичный хищник. В целях получения сырья он эксплуатирует популяции диких животных, что нередко приводит к их полному уничтожению.

Длительные контакты природного хищника и его жертвы не имеют столь катастрофических последствий, несмотря на то, что хищники сами убивают тех особей, которыми они питаются.

Установлено, что при длительном совместном существовании взаимодействующих видов животных их изменения протекают согласованно, так, что эволюция одного вида частично зависит от эволюции другого. Такая согласованность в процессах совместного развития организмов разных видов называется коэволюцией.

Многие экологи высказывают мнение, что когда взаимодействующие виды претерпевают совместное эволюционное развитие, отрицательные влияния одного из них на другой становятся слабее.

По мере того как жертва приобретает опыт избегать врагов, хищники вырабатывают более эффективные приспособления для её поимки. Иными словами, в эволюции связи между хищником и жертвой жертва действует так, чтобы освободиться от действий хищника, а хищник — чтобы постоянно поддерживать своё влияние на жертву. Это приводит к возникновению разнообразных приспособлений у хищников и у жертв.

Можно вспомнить сложное общественное охотничье поведение волков или львов; длинные липкие языки и точный прицел некоторых рыб, жаб и ящериц; загнутые ядовитые зубы гадюк с аппаратом впрыскивания яда; пауков и их ловчую паутину; глубоководную рыбу — удильщика; змей — удавов, которые душат свою жертву.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо — морфологических, физиологических, биохимических особенностей. Например, выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Вследствие таких обоюдных приспособлений формируются определённые группировки организмов в виде специализированных хищников и специализированных жертв. Так, основной пищей рыси (Felix Lynx) служат зайцы, а волк (Canis Lupus) — типичный многоядный хищник.

Замечено, что в действиях многих хищников присутствует то, что можно назвать расчетливостью. Хищнику, например, невыгодно полное уничтожение всех особей жертвы, и, как правило, этого в природе не случается.

Хищничество — трудоёмкий процесс, требующий больших затрат энергии. Например, группа из двух львиц и восьми детёнышей проходит за ночь расстояние в несколько километров, даже если самым молодым щенятам всего месяц от роду. Львята при этом испытывают те же лишения, которым подвергаются взрослые животные. Многие из них погибают, в том числе и от голода.

Во время охоты хищники нередко подвергаются опасностям не меньше, чем их жертвы. Иногда хищники гибнут от столкновения с другими хищниками в ходе борьбы за добычу.

Но главный враг хищника — время. Только самые быстрые и сильные хищники способны преследовать жертву на большом расстоянии, успешно ловить её затрачивая на это минимальное время. Менее проворные не выдерживают конкуренции и обречены на голодную смерть.

Источник: StudFiles.net

Взаимоотношения организмов. Данная классификация строится по принципу влияния, которое оказывают одни виды на другие в процессе взаимных контактов. Эти взаимоотношения можно обозначить математическими значками «+», «–», «0» (положительно, отрицательно, нейтрально). Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия. Различают нейтрализм, протокооперацию, мутуализм, комменсализм, хищничество, паразитизм, конкуренцию, аменсализм.

Если взаимоотношения обоим партнерам выгодны, они обозначаются значками (+,+) и носят название симбиоза или мутуализма. Степень этих связей различна. Мутуализм (облигатный симбиоз) — взаимовыгодное сожительство, когда либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д

В ряде случаев организмы настолько тесно связаны, что функционируют как единый организм. Например, лишайники, представляющие симбиоз гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб для водоросли является поставщиком минеральных веществ и, кроме того, субстратом, на котором она живет. В то же время сожительство грибов с корнями растений (микориза) носит хотя и взаимовыгодные, но не в такой степени тесные взаимоотношения. Тип взаимовыгодных отношений широко распространен. Сюда относятся и микроорганизмы, населяющие пищеварительный тракт животных, способствуя усвоению пищи; и, в ряде случаев, травоядные животные. Установлено, что исключение поедания трав животными может иметь следствием оскудение растительных сообществ, снижение ими продуктивности и устойчивости. Даже умеренное объедание листьев древесных растений насекомыми или их гусеницами может быть положительным не только для животных, но и для растений.

Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+,-), характеризуются как хищничество и паразитизм.

Хищничество — взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв, хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пиши зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.

Частным случаем хищничества является каннибализм — умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.

Паразитизм — взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи. К паразитам относятся: вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др. Различают облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ведут исключительно паразитический образ жизни и вне организма хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии).

Хищник и паразит обычно приспосабливаются к использованию других организмов (их жертв и хозяев), а последние, в свою очередь, имеют адаптации, которые сохраняют им жизнь. Эти типы взаимоотношений обычно играют большую роль в регулировании численности организмов. Интенсивное размножение хищников и паразитов обычно имеет следствием уменьшение численности их жертв или хозяев.

В свою очередь, уменьшение численности жертв и хозяев подрывает кормовую базу хищников и паразитов, что ведет к сокращению их численности и т. д. В конечном счете, имеет место обычно пульсирующая численность организмов, вступающих в такие типы взаимоотношений.

Хотя взаимоотношения типа хищничества и паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, они резко различаются по образу жизни и адаптациям. Во взаимоотношениях хищник-жертва оба организма постоянно совершенствуются: первый в плане успешности охоты, второй — в отношении самосохранения. И в том и в другом случае требуется быстрая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т. п.

Во втором типе взаимоотношений у паразита адаптации идут по пути специализации структур на использование хозяина как источника пищи и «благоустроенного» местообитания. Результатом этого является упрощение многих органов (пищеварительный тракт, накожные покровы, органы передвижения, чувств и др.). Вместе с тем, поскольку жизнь паразита очень тесно связана с хозяином, он адаптирован на выживание во внешней среде после смерти хозяина. Достигается это за счет большого количества зачатков (семян, спор, цист и т. п.), обычно долго сохраняющихся в среде.

Адаптации хозяина направлены, как правило, на уменьшение вреда от паразита. Это проявляется в выработке активного иммунитета, заключении внутренних паразитов в различного вида капсулы (галлы, цецидии и т. п.).

В ряде случаев адаптации паразитов и хозяев приводят к их взаимовыгодным отношениям типа симбиоза. Есть основание полагать, что в большинстве случаев симбиоз (мутуализм) вырос из паразитизма.

Взаимоотношения, невыгодные обоим партнерам (-,-), носят название конкуренции. Последняя тем сильнее, чем ближе потребности организмов к фактору или условию, за которые они конкурируют. В этом отношении наиболее близки интересы организмов одного вида, и, следовательно, внутривидовая конкуренция рассматривается как более острая по сравнению с межвидовой. Однако данное положение противоречит тому факту, что практически все механизмы существования вида направлены на его выживание. Такое противоречие решается тем, что на внутривидовом уровне есть механизмы, которые позволяют снять остроту конкурентной борьбы, в том числе жертвуя частью особей. Конкуренция и взаимоотношения типа хищник-жертва являются основными в совершенствовании видов, в то время как взаимоотношения типа мутуализма (симбиоза) способствуют оптимизации жизненных процессов, более полному освоению среды.

Менее распространенным типом взаимоотношений является комменсализм (франц. комменсал — сотрапезник) — отношения, положительные для одного и безразличные для другого партнера (+,0), его иногда делят на нахлебничество (трофобиоз), когда один организм поедает остатки пищи со «стола» другого (крупного) организма (например, акулы и сопровождающие их мелкие рыбы; львы и гиены) и квартиранство, или синойкию (греч. синойкос — сожительство), когда одни организмы используют другие как «квартиру», убежище. Например, молодь некоторых морских рыб прячется под зонтик из щупалец медуз, или некоторые насекомые живут в норах животных, гнездах птиц, используя их только для укрытия. Примером синойкии также являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки.

Нечасто встречается также аменсализм (лат. аменс — безрассудный, безумный) — отрицательный для одного организма и безразличный для другого (-,0). Например, светолюбивое растение, попавшее под полог леса. Аменсализм — взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса. Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) — влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб — пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это первый открытый в медицине антибиотик. В последнее время в понятие «аллелопатия» включают и положительное воздействие.

Отношения, при которых организмы, занимая сходные местообитания, практически не оказывают влияния друг на друга, носят название нейтрализма (0,0). Например, белки и лоси в лесу. Нейтрализм — сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий.

Протокооперация — взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.

Характеристика видов взаимодействия между популяциями разных видов также представлена в таблице 15.

 

Таблица 15

Взаимодействия между видами (по Ю. Одуму, 1986)

Тип взаимодействия Общий характер взаимодействия
Нейтрализм Ни один из видов не оказывает влияния на другой
Конкуренция, непосредственное взаимодействие Прямое взаимное подавление обоих видов
Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов Опосредованное подавление, возникающее, когда появляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами
Аменсализм Один вид подавляет другой, но сам не испытывает отрицательного влияния
Паразитизм + паразит обычно меньше, чем хозяин
Хищничество + Особи хищника обычно больше особей добычи
Комменсализм + Вид комменсал (1) получает пользу от объединения с хозяином (2), для которого это объединение безразлично
Протокооперация + + Взаимодействие друг с другом полезно для обеих видов, но не является облигатным
Мутуализм + + Облигатное взаимодействие, полезное для обеих популяций

 

(0) — существенное взаимодействие между видами отсутствует; (+) — благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики вида; (-) — ингибирующее действие на рост или другие характеристики вида.

Типы 2—4 можно считать «отрицательными взаимодействиями», 7—9 — «положительными взаимодействиями», а типы 5 и 6 можно отнести к обеим группам.

Конкуренция — взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, межвидовую и внутривидовую конкуренции.

Косвенная (пассивная) конкуренция — потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам. Прямая (активная) конкуренция — подавление одного вида другим.

Внутривидовая конкуренция — это соперничество между особями одного вида, межвидовая — между особями разных видов. Межвидовая конкуренция возникает между особями экологически близких видов. Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который переселяется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает.

Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.

В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание обоих видов. Поэтому в зрелых экосистемах доля сильных отрицательных взаимодействий меньше, чем в молодых.

Источник: megalektsii.ru