Биологическая эволюция – историческое развитие организмов.

К концу XVIII в. было описано много животных и растений, проводились попытки их систематизации. Значительный вклад в создание системы природы внес выдающийся шведский ученый К. Линней. Он ввел принцип двойного наименования для обозначения положения определенного вида в системе, например Человек разумный.

Ламаркизм. Первая попытка разработки целостной теории эволюционного развития живого принадлежит Ж.-Б. Ламарку (начало XIX в.). В системе природы Ламарк разместил организмы в восходящем порядке – от простейших до высокоорганизованных существ. По его мнению, эволюция идет на основании внутреннего стремления организмов к прогрессу. Причиной многообразия живого Ламарк считал воздействие различных факторов среды, причем реакции организма на воздействия среды носят целесообразный характер и передаются по наследству. Например, при скудном растительном покрове почвы жираф вынужден ощипывать листья с деревьев, постоянно вытягивая шею, чтобы достать их. Таким образом, Ж.-Б. Ламарк считал, что новые признаки всегда полезны и наследуются. Это представление об изначальной целесообразности любой реакции на измененные условия оказались ошибочными.

Дарвинизм. В 1858 г. Ч. Дарвин и независимо от него А.Р. Уоллес обосновали принцип естественного отбора и представление о борьбе за существование как механизме этого отбора. Теория эволюции путем естественного отбора основана на следующих положениях:

1. Для живого характерно наличие изменчивости, причем для эволюции громадное значение имеет наследственная изменчивость. При благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли, при неблагоприятных – каждое мельчайшее различие может стать решающим в том, останется ли этот организм в живых и даст потомство или же он будет уничтожен.

2. Для организмов характерно размножение в гео­метрической прогрессии. Потенциально вид в каждом поколении производит гораздо больше особей, чем их может выжить до взрослого состояния на занимаемой территории. Следовательно, значительная часть родившихся гибнет в «борьбе за жизнь». В результате борьбы за существование происходит элиминация (физическая гибель или устранение при размножении) особей, которые по признакам наименее соответствуют условиям среды обитания. Таким образом, следствием борьбы за существование является естественный отбор.

Естественный отбор, по Дарвину, – это выживание наиболее приспособленных, и преимущественное оставление ими потомства. Естественный отбор не отбирает более приспособленных, они просто сохраняются в результате элиминации менее приспособленных.

Ч. Дарвин считал, что возникновение новых видов происходит постепенно путем накопления полезных индивидуальных изме­нений, увеличивающихся из поколения в поколение. Процесс видообразования происходит по принципу дивергенции.

Дарвин впервые предложил естественно-научное объяснение эволюционного про­цесса. Он указал на движущие силы эволюции: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор; дал объяснение механизма видообразования.

Синтетическая теория эволюции создана в конце XIX в. А. Вейсманом и представляет собой единение нескольких наук, первостепенными из них являются теория эволюции и генетика.

Основные положения синтетической теории эволюции:

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности – мутации.

2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций.

3. Наименьшая эволюционирующая единица эволюции – популяция.

4. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип.

5. Эволюция носит постепенный и длительный характер.

6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов, популяций.

7. Обмен аллелями возможен лишь внутри вида. Вид – генетически целостная и замкнутая система.

8. Любой реальный, а не сборный таксон имеет однокорневое, монофилеческое происхождение.

Источник: StudFiles.net

Как появилась теория происхождения видов?

Родившийся в семье врача, Чарльз Дарвин, обучаясь в Кембридже и Эдинбурге, стал обладать глубокими познаниями в области геологии, ботаники и зоологии, а также овладел навыками полевых исследований, к которым испытывал тягу.

Огромное влияние на формирование мировоззрения Дарвина, как учёного, оказал труд «Принципы геологии» Чарльза Лайеля – английского геолога. Согласно его мнению, современный вид нашей планеты постепенно формировался под воздействием тех же естественных сил, которые продолжают воздействовать и в наши дни. Чарльз Дарвин, естественно, был знаком с идеями Жана Батиста Ламарка, Эразма Дарвина и некоторых других эволюционистов раннего периода, но ни одна из них не подействовала на него, как теория Лайлея.

Однако поистине судьбоносную роль в судьбе Дарвина сыграло его странствие на судне «Бигль», проходившее с 1832 по 1837 годы. Сам Дарвин говорил, что самое больше впечатление на него произвели следующие открытия:

• Открытие ископаемых животных гигантских размеров и покрытых панцирем, который был похож на панцирь знакомых всем нам броненосцев;
• Очевидность того, что виды животных, близких по роду, замещают друг друга по мере продвижения по южноамериканскому материку;
• Очевидность того, что виды животных на различных островах Галапагосского архипелага лишь немногими отличаются друг от друга.

Впоследствии учёный заключил, что вышеназванные факты, как и множество других, могут быть объяснены лишь если предположить, что каждый из видов претерпевал постоянные изменения.

После того как Дарвин вернулся из путешествия, он занялся обдумыванием проблемы происхождения видов. Идей рассматривалось множество, в том числе, и идея Ламарка, но все они были отброшены за отсутствием объяснений поразительной способности растений и животных приспосабливаться к условиям среды обитания. Этот факт, который ранние эволюционисты считали не требующим обоснований, стал для Дарвина наиболее важным вопросом. Так он начал собирать информацию на тему изменчивости растений и животных в природных и домашних условиях.

Много лет спустя, вспоминая о возникновении своей теории, Дарвин писал, что совсем скоро он осознал, что главное значение в успешном создании человеком полезных видов растений и животных имел именно отбор. Хотя, на протяжении определённого времени учёный всё ещё не мог понять, как отбор может быть применимым к тем организмам, которые живут в естественной среде.

Именно в этот период в научных кругах Англии активно обсуждались идеи Томаса Мальтуса – английского учёного и демографа, который говорил о том, что популяция населения растёт в геометрической прогрессии. После прочтения его работы «О народонаселении» Дарвин продолжил свою предыдущую мысль, сказав, что продолжительные наблюдения за образом жизни растений и животных подготовили его к оценке значения вездесущей борьбы за существование. Но он был поражён мыслью, что благоприятные изменения в таких условиях должны оставаться и сохраняться, а неблагоприятные должны быть подвергнуты уничтожению. Итогом всего этого процесса и должно быть появление новых видов.

В результате, в 1838 году у Дарвина появилась теория происхождения видов посредством естественного отбора. Однако публикация этой теории состоялась лишь в 1859 году. А поводом для публикации послужили довольно-таки драматические обстоятельства.

В 1858 году человек по имени Альфред Уоллес – молодой британский биолог, натуралист и путешественник прислал Дарвину рукопись своей статьи «О тенденции разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа».
данной статье было представлено изложение теории происхождения видов через естественный отбор. Дарвин решил не публиковать свой труд, но его соратники Чарльз Лайель и Джозеф Долтон Гукер, уже давно знавшие об идеях своего товарища и знакомые с набросками его работы, смогли убедить Дарвина, что публикация работы должна состояться одновременно с публикацией работы Уоллеса.

Так, в 1959 году вышла в свет работа Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь», и её успех был просто ошеломительным. Теория Дарвина была прекрасно принята и поддержана одними учёными и жёстко раскритикована другими. Но все последующие труды Дарвина, как и этот, после публикации мгновенно приобретали статус бестселлеров и издавались на многих языках. Сам же учёный в мгновение ока приобрёл мировую известность.

И одной из причин популярности теории Дарвина явились её базовые принципы.

Главные принципы теории происхождения видов Чарльза Дарвина

Вся суть теории происхождения видов Дарвина заключается в комплексе положений, являющихся логичными, способных быть проверенными экспериментально и подтверждённых фактами. Этими положениями являются следующие:

• Любой вид живых организмов включает в себя огромнейший спектр индивидуальной генетической изменчивости, которая может различаться морфологическими, физиологическими, поведенческими и любыми другими признаками. Эта изменчивость может быть непрерывного количественного или прерывистого качественного характера, однако существует в любой момент времени. Найти двух особей, которые были бы абсолютно идентичны по совокупности признаков, невозможно.


• У любого живого организма есть способность быстро увеличивать популяцию. Не может быть никакого исключения из правила, говорящего о том, что органические существа размножаются в такой прогрессии, что если бы они не истреблялись, то одна пара могла бы покрыть потомством всю планету.
• Для любого вида животных имеются только ограниченные ресурсы для жизни. По этой причине большое производство особей должно служить катализатором борьбы за существование либо между представителями одного вида, либо между представителями различных видов, либо с условиями существования. Борьба за существование, согласно теории Дарвина, включает в себя как борьбу представителя какого-либо вида за жизнь, так и его борьбу за успешное обеспечение себя потомством.
• В борьбе за существование способны выжить и успешно производить потомство только самые приспособленные особи, которые имеют особые отклонения, оказавшиеся адаптивными к конкретным условиям среды обитания. Причём, такие отклонения возникают именно случайно, а не реагируя на воздействие среды. И полезность этих отклонений также случайна. Отклонение передаётся потомкам особи, которая выжила, на генетическом уровне, по причине чего они становятся более адаптированными к имеющейся среде обитания, нежели другие особи того же вида.


• Естественный отбор представляет собой процесс выживания и преимущественного размножения приспособленных представителей популяции. Естественный отбор, по словам Дарвина, точно так же постоянно фиксирует любые изменения, сохраняет хорошие и отбрасывает плохие, как это делает селекционер, изучающий множество особей и отбирающий и размножающий лучше из них.
• Применительно к отдельным изолированным разновидностям в различных условиях жизни, естественный отбор приводит к расхождению их признаков и, в итоге, к образованию нового вида.

Данные положения, являющиеся практически безупречными с точки зрения логики, и подкреплённые большим количеством фактического материала, являются основой теории эволюции, которую мы можем видеть сегодня.

Источник: 4brain.ru

К сожалению, область теоретической биологии, занимающаяся эволюционной теорией, изначально является ареной столкновения классовых интересов. Оно и понятно: эволюционное учение ставит под сомнение религиозные догмы, а религия есть тысячелетиями апробированный способ увода угнетённых масс от борьбы за справедливый мир. Похоже, с этим связано и распространение обывательского, упрощённого взгляда на эволюционные теории среди населения. Поэтому мне пришлось отложить в сторону разговор о достижениях молекулярной биологии и генетики и заняться разъяснением соотношений существующих на сегодняшний день эволюционных учений.

Долгое время человечество находилось под не подлежащим сомнению влиянием креационистской парадигмы. Креациони́зм (от лат. creatio, род. п. creationis – творение) – мировоззренческая концепция, согласно которой основные формы органического мира (жизнь), человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как непосредственно созданные творцом или богом.

Креационизм существовал не всегда. Так, в австралийском племени арунта верят, что мир существует извечно. В незапамятные времена жили полузвери-полулюди, которые путём колдовства превращали одни предметы в другие; вопросом, откуда эти существа взялись, австралийцы даже не задаются. Они верят, что Солнце произошло от женщины с горящей головнёй, которая забралась на небо и там превратилась в костёр.

«Понятие «сотворение мира» сложилось в эпоху разложения первобытнообщинного строя. Гончарное производство способствовало образованию представления о том, что мир был вылеплен из глины. В Элефантине рассказывали о древнеегипетском боге Хнуме, который сформовал мир из нильской глины на гончарном круге, как горшечную посуду».[1]

Так, видимо, возник библейский миф об Адаме, которого бог вылепил из глины.

Первые эволюционные парадигмы формировались в Древней Элладе. Так, Анаксимен (585 – 525 до н. э.) полагал, что люди произошли от рыб.

Эмпедокл (ок. 490 – ок. 430 до н.э.) полагал, что головы без шеи, руки без плеч, глаза без лбов, волосы, внутренние органы носились в пространстве в состоянии Вражды, но в порыве Любви соединялись в уродцев, кентавров и гермафродитов; лишь наиболее целесообразные формы выживали: происходило нечто подобное естественному отбору Дарвина…

«Так из смешения стихий бесконечные сонмы созданий

В образах многоразличных и дивных на вид происходят».

Эмпедокл, однако, не говорит об однонаправленности эволюционного процесса. Любовь и Вражда сменяют друг друга циклами, вначале был Золотой Век.

Аристотель же расположил живые существа от низших к высшим в знаменитой «лестнице природы».

Римлянин Лукреций Кар (ок. 99 до н. э. – 55 до н. э.) полагал, что бабочки раньше были цветками.

Путь всему этому нарождающемуся многоцветью эволюционной мысли был закрыт в средние века. На долгие века в Европе установилось господство креационистской парадигмы, формировавшейся жреческими кругами древних рабовладельческих государств Вавилона и Египта. Данная парадигма, наряду с другими мерами, надёжно обеспечивала классовое господство феодалов и начала подвергаться сомнению лишь после того как буржуазия приступила к установлению нового строя. Видов столько, сколько их сотворил бог.

Но уже Карл Линней (швед. Carl Linnaeus, Carl Linné, лат. Carolus Linnaeus, после получения дворянства в 1761 году – Карл фон Линней, Carl von Linné; 23 мая 1707, Росхульт – 10 января 1778, Уппсала), автор «Системы Природы» и принятой по сей день в биологии бинарной номенкулатуры (латинские родовое и видовое название, например Homo sapiens – Человек Разумный), к концу жизни полагал, что новые виды могут возникать в результате скрещивания. Линней отнёс человека к классу млекопитающих, к отряду приматов, вместе с обезьянами, полуобезьянами и с рядом животных, к приматам отношения не имеющим, например, с летучими мышами.

Первое целостное эволюционное учение принадлежит Жану Батисту Ламарку (фр. Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet Lamarck; 1 августа 1744 – 18 декабря 1829). Оно было изложено им в труде «Философия зоологии».

Подобно «лестнице существ» Аристотеля, Ламарк расположил живые существа по ступеням, уровням – градациям. Основной эволюции по Ламарку является «стремление к совершенствованию». Результаты упражнения или неупражнения органов передаются по наследству. Наиболее популярный пример Ламарка – с жирафами. Вначале изменились условия среды: предкам жирафов пришлось тянуть шею за листьями. Их шеи удлинялись, как мышцы при тренировке. Это передаётся по наследству.

Эволюция по Ламарку – плавная, как и по Дарвину, без резких скачков. В советское время взгляды, близкие ламарксистским, пытался протащить в биологию оппонент Вавилова, Трофим Лысенко, под этикеткой «советский творческий дарвинизм», чем нанёс немалый вред науке.

Однако, последние данные из области эпигенетических исследований, которые показывают, что характер экспрессии (реализации закодированной в нуклеиновых кислотах информации в белковые структуры) генов может меняться под воздействием внешних факторов (сама структура ДНК при этом не затрагивается), и эти изменения могут передаваться по наследству; а также – просто тот факт, что внешние факторы могут вызывать мутации, открывают путь неоламаркизму. Нет сомнений, что сам Ламарк полагал происхождение человека от обезьяны, хотя и вынужден был маскировать свои взгляды.

Бесповоротно путь эволюционному учению открыл Чарлз Ро́берт Да́рвин (англ. Charles Robert Darwin; 12 февраля 1809 – 19 апреля 1882). Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» (1831 – 1836) юный Дарвин увидел эволюцию в пространстве.

Огромное количество животных в разных уголках земного шара, и главное – Галапагосские острова: панцири сухопутных черепах, варьирующие по форме, указывая на остров происхождения – всё это способствовало прозрению.

Клювы галапагосских вьюрков явились ключевым моментом для рождения у Дарвина идеи об изменяемости видов во времени.

Однако, Дарвин не торопился. Он продолжил собирать факты. В основу доказательств должны были быть положены материалы по селекции, успехами в которой всегда славилась Англия. Большую роль на учение Дарвина, на его представления о борьбе за существование, оказала теория Мальтуса, согласно которой неконтролируемый рост народонаселения должен привести к голоду на Земле.

Эволюционное учение Дарвина – закономерный продукт развития капиталистического общества. Примечательно, что одновременно с Дарвином к тем же выводам пришёл исследователь природы Юго-Восточной Азии 35-летний Альфред Уоллес. В начале лета 1858 года Дарвину пришёл пакет с Малайских островов от Уоллеса, который просил Дарвина рассмотреть его, Уоллеса, теорию естественного отбора. Перед Дарвином даже не вставал вопрос: скрыть работу Уоллеса, ничего не знавшего о разработках Дарвина, или опубликовать собственную рукопись вперёд. Поступить не по-джентельменски Дарвин не мог. Он был человеком чести. Советом Дарвина выручили его друзья: геолог Чарльз Лайель и ботаник Джозеф Гукер. Они рекомендовали как можно скорее отправить в Линнеевское общество обе работы – короткое извлечение из книги Дарвина и очерк Уоллеса. «Дорогой сэр, – писали они секретарю общества. – Прилагаемые работы касаются вопроса об образовании разновидностей и представляют результаты исследований двух неутомимых натуралистов – мистера Чарльза Дарвина и мистера Альфреда Уоллеса». Дарвин не уставал сообщать публике, что работа Уоллеса лучше, но и Уоллес не отставал от Дарвина, он говорил, что лучше работа Дарвина… Однако, символом эволюционного учения, как нам известно, история распорядилась сделать Чарлза Дарвина.

Чем же характеризуется учение Чарлза Дарвина? Это необходимо обозначить сразу, чтобы понять отношение к классическому дарвинизму иных эволюционных учений. Дарвин выделил 2 основных типа изменчивости: определённую (групповую) и неопределённую (индивидуальную). При определённой изменчивости всё потомство организма изменяется похожим образом под влиянием факторов среды. Теперь эту изменчивость называют модификационной или ненаследственной. Например, карликовый рост вследствие нехватки пищи. Этот тип изменчивости не наследуется.

Неопределённая изменчивость теперь называется наследственной или мутационной. Фактором эволюции является последняя.

Комбинативной (при скрещивании) изменчивости Дарвин не отводил решающей роли в эволюции. Другие факторы эволюции по Дарвину – борьба за существование и естественный отбор (от англ. «selection» – может быть переведено как «естественная селекция»). Эволюция по Дарвину носит случайный характер. Мелкие случайные изменения служат материалом для естественного отбора. Если при искусственном отборе селектором выступает человек, и подбирает он качества, выгодные себе, то при естественном отборе селектор – природа: сохраняются и производят потомство особи с качествами, полезными для выживания. Отдельно следует упомянуть бессознательный отбор. Человек не ставит цели, он, например, просто не отправляет хороших несушек на мясо, и яйценоскость кур с поколениями повышается. Эволюция по Дарвину – медленный поступательный процесс, без резких скачков. Количество постепенно переходит в новое качество. Эволюция по Дарвину не имеет конечной определённой цели. Виды имеют преимущественно монофилетическое происхождение, а эволюционный процесс развивается по принципу дивергенции: виды распадаются на роды, роды – на семейства, семейства – на отряды, отряды – на классы и т. д., как дерево. Микроэволюция (формирование новых видов) и макроэволюция (формирование крупных таксонов, например, классов) по Дарвину суть один процесс.

Микроэволюцию внутри видов и дарвиновский естественный отбор мы можем наблюдать в природе в реальном времени. Так, обычные для Англии бабочки пяде́ницы берёзовые (Biston betularia) являются классическим примером. Меланистическая форма carbonaria впервые привлекла к себе внимание как редкий мутант в 1848 г. в Манчестере. В период между 1848 и 1898 гг. частота этой формы в промышленных районах быстро возрастала; она стала обычной формой, тогда как типичная сероватая форма стала редкой. Частота аллеля, обусловливающего чёрную окраску, согласно оценкам, повысилась с 1 до 99% за 50 поколений с 1848 по 1898 г. Причина – появление копоти и сажи на стволах берёзы, вследствие роста промышленности, что сделало форму со светлыми крыльями уязвимой для птиц и дало преимущество форме с тёмными крыльями. Это явление называется индустриальным меланизмом.

Теория Дарвина быстро завоевала популярность, но также быстро, под напором критики, её потеряла. На конец XIX – начало XX века уже очень немногие биологи разделяли концепцию естественного отбора, однако, сама идея эволюции органического мира с появлением учения Дарвина в их среде не подвергалась сомнению более никогда. В этом основная заслуга Дарвина: он открыл путь для эволюционной теории и будет вызывать ненависть у религиозных апологетов до самого окончания эпохи классового общества.

В 20-е годы XX века зарождается Синтетическая Теория Эволюции (СТЭ), которая представляет собой синтез дарвинизма и популяционной генетики и является господствующей парадигмой в современной биологии. Происходит реабилитация дарвинизма. Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды об эволюции доминантности. В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинина, А. Л. Тахтаджяна. Из британских учёных велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

Наиболее яркое отличие СТЭ от классического дарвинизма: основная единица эволюции в ней уже не отдельный организм, но популяция, т. е. совокупность организмов одного вида, существующих на определённой территории или акватории в условиях свободной панмиксии, т. е. обмена генами. Репродуктивная изоляция, например, географическая (ограничение панмиксии вследствие появления географических преград, например, проливов или горных массивов, что мешает свободному скрещиванию), или генетико-этологическая (возникшие различия в поведении, например, в сигналах взаимодействия партнёров, мешают скрещиванию), или любая другая, ведёт к видообразованию. Всякая популяция имеет определённый набор мутаций, немногие из которых полезные, но большинство – вредные. Поэтому, образно выражаясь, у популяции имеется множество точек опоры в форме совокупности различных аллелей генов, что повышает её устойчивость, предоставляет возможность пластично реагировать на изменения условий окружающей среды.

И. И. Шмальгаузен ввёл понятия стабилизирующего и движущего отбора. При неизменных условиях окружающей среды все отклонения от нормы отсеиваются, это стабилизирующий отбор, но стоит условиям среды начать меняться, включается движущий отбор, и преимущество получают мутантные аллели генов.

Я не стану останавливаться на СТЭ подробно, дабы не перегружать статью, которая задумывалась как научно-популярная. Математические модели СТЭ сложны и являются, по сути, обоснованиями, объясняющими существующие противоречия. Отмечу лишь, что в основе СТЭ, как и в классическом дарвинизме – концепция тихогенеза – эволюции на основе случайностей. Микроэволюция и макроэволюция суть одно и то же, различаются лишь масштабы. Эволюция не имеет конечной цели, никуда не направлена. Предпочтение отдаётся дивергенции и монофилетическому происхождению видов. Эволюция, согласно СТЭ, есть медленный поступательный процесс, без революционных скачков.

Иногда возражения обывателей против дарвиновского учения кружатся вокруг реальных противоречий. Вопрос о переходной форме между обезьяной и человеком, разумеется, не может вызывать ничего кроме недоумения и сожаления по поводу безграмотности населения.

Иное дело – вопрос о переходных формах между, например, пресмыкающимися и птицами… В самом деле: ну прыгал с ветки на ветку предок, пусть даже не птицы, но белки-летяги, ну возникла случайная мутация: небольшая складочка кожи. Какое она могла иметь эволюционное значение? Разве могла такая складочка кожи сыграть решающую роль в выживании, сделать прыжки более эффективными, если, конечно, не возникла сразу большая складка с аэродинамическими характеристиками? Карточный домик дарвиновского медленного поступательного процесса путём мелких случайных изменений начинает шататься, и, кажется, вот-вот рухнет… Конечно, можно подойти к проблеме философски: человек никогда не летал, мозг его не понимает гениальной простоты стремления к полёту на уровне интуиции, и принцип «рождённый ползать летать не может» распространяется также на лёгкость эволюционистской мысли. И тем не менее, совершенство аэродинамической конструкции птицы завораживает, как и сами птицы… Не знаю, как вы, а я не раз на парах мечтал о том, как вылетаю в окно верхнего этажа, пролетаю над деревьями…

Что и говорить, вопрос макроэволюции – больной вопрос в биологии, и пока он не будет закрыт, едва ли можно ожидать прекращения реакционной болтовни в этой сфере. К сожалению, и образованные люди нередко тешат себя самообманом, якобы они всё поняли по Дарвину, игнорируя когнитивный диссонанс. Так что, возникновение теории номогенеза – эволюции на основе закономерностей Льва Семёновича Берга (2 (15) марта 1876— 24 декабря 1950) едва ли можно полагать случайным.

Человек энциклопедических знаний, географ, геолог, палеонтолог, почвовед, лимнолог, ихтиолог, этнограф, Берг изложил свои взгляды на эволюцию в книге «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей» (Петроград, 1922), в которых полностью противопоставил своё учение Дарвину. Эволюционный процесс по Бергу, в отличие от Дарвина, не случаен, но закономерен. Происхождение видов полифилетично – от многих тысяч исходных форм. В дальнейшем эволюция развивалась преимущественно конвергентно. Как в случае с рыбой акулой, рептилией ихтиозавром и млекопитающим дельфином: в водной среде они приобрели одинаковую обтекаемую форму с плавниками, несмотря на то, что предки одних – четвероногие, других – изначально водные животные.  Эволюция по Бергу это не сплошное появление новых признаков, как у Дарвина, но в значительной мере – развёртывание уже существующих задатков, как растение из почки внутри семени, в которой уже обозначены листочки, стебелёк и корешок. Эволюция происходит резко, скачками (сальтациями), затрагивая одновременно громадные массы особей на огромных территориях, на основе мутаций де Фриза.  Виды резко отграничены один от другого, и никаких переходных форм не существует. Естественный отбор и борьба за существование не являются факторами прогресса, они охраняют норму.

В работе «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», изложенной в виде доклада на III Всероссийском селекционном съезде в Саратове 4 июня 1920 года, единомышленником Берга Вавиловым было введено понятие «гомологические ряды в наследственной изменчивости». Формулируется закон Вавилова так: «Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов». Закон гомологических рядов, как и периодическая система элементов Д. И. Менделеева в химии, позволяет на основании знания общих закономерностей изменчивости предсказать существование в природе не известных ранее форм с ценными для селекции признаками. Так, ранее были известны лишь многосемянные плоды сахарной свеклы: семена срастались в соплодие, клубочек, и при прорастании лишние проростки приходилось удалять вручную. Однако, у дикорастущих видов свеклы были обнаружены экземпляры с односемянными плодами. Исходя из знания закона Вавилова, исследователи взялись за поиски односемянных мутантов и у сахарной свеклы; на основе обнаруженных мутантов были получены современные сорта этой культуры. Также Николаю Вавилову принадлежит высказывание о том, что «Селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека».

Открытие горизонтального переноса генов (см. мою предыдущую статью) позволяет предположить возможность распространения полезных мутаций посредством вирусов среди таксономически далёких друг от друга групп. Почему, например, не допустить, что саблезубые животные среди различных отрядов и даже инфраклассов млекопитающих появились и вымерли сопряжённо, таким образом, не случайно. Также в пользу теории Берга свидетельствует факт ограниченности возможных эволюционных направлений. Иногда просто не существует соответствующих ферментных путей, что делает, например, невозможным возникновение в процессе эволюции млекопитающих с синей шерстью.

Отдельное положение, следует заметить, занимают эволюционные идеи И. А. Ефремова. Этот исследователь признаёт прогрессивную роль естественного отбора, но вслед за Бергом предпочтение отдаёт конвергенции. По мнению Ефремова, чем выше энергетический уровень гомеостаза (поддержание постоянства внутренней среды) у организма, тем уже диапазон возможных эволюционных направлений. Таким образом, эволюция по Ефремову подобна скручивающейся спирали и носит ярко выраженный финалистический характер: предполагает конечную высшую цель – человека. Ефремов идёт дальше и приходит к выводу о закономерности человеческой формы для других планет.

«Никакой   скороспелой   разумной   жизни   в   низших   формах вроде плесени, тем более – мыслящего океана быть не может» [3].

Тем не менее, Ефремов был знаком с номогенезом Берга и говорить о конвергенции, либо случайном совпадении, как в случае с Дарвином и Уоллесом, в данном случае не приходится.

К сожалению, финализм есть лазейка для протаскивания теистических взглядов в эволюционную теорию, чем и пользуется В. И. Назаров [4]. Если у эволюции есть цель, то должен быть и творец, демон креационизма – тут как тут…

Нельзя также не остановиться на концепции автоэволюции цитогенетика Лима де Фариа (1991). Кратко говоря, в основе эволюции по Лима де Фариа лежат те же закономерности, которые заставляют воду застывать в виде красивой снежинки. И Лима де Фариа приводит в своей книге «Эволюция без отбора» фотографии листовидного чистого висмута в самородной форме и лист растения, кристаллы льда и молодые побеги папоротника… Галактики сравниваются с раковинами моллюсков… Это современная форма номогенеза. Самоорганизация материи изучается синергетикой.

Были и другие попытки ответить на вопрос, как реализовалась макроэволюция. Например, теория «обнадёживающих уродов» (hopeful monsters) Гольдшмидта (нем. Richard Baruch-Benedikt Goldschmidt; 12 апреля 1878 – 24 апреля 1958).

Идея проста. Макроэволюционные скачки реализуются через появление уродов, резко аномальных форм, подобных сиамских близнецам, не имеющих в большинстве случаев шансов на выживание. Но иногда уроды рождаются обнадёживающими… Так могла возникнуть уродливая, непропорционально большая складка кожи у белки-летяги, однако вопрос о том, как динозавры стали птицами всё равно остаётся туманным…

Теория симбиогенеза (термин, выдвинутый впервые Мережковским в 1905 г.) ныне практически не вызывает сомнений у биологов. Органоиды клетки, такие как хлоропласты или митохондрии когда-то были бактериями-симбионтами, т. е. существовали на взаимовыгодных основах (такая форма симбиоза называется мутуализмом) внутри предковой эукаритической клетки, а впоследствии утратили независимость, стали её элементами. Тому существуют серьёзные доказательства:   митохондрии и пластиды имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя – бактерий. Размножаются эти органоиды делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo. Собственный генетический материал – кольцевая ДНК – как у бактерий; имеют свой аппарат синтеза белка – рибосомы, и др. доказательства. Симбиогенез является для нас как минимум примером одного из возможных путей загадочной макроэволюции, и это недарвиновский путь.

Да и наследственная информация может передаваться не только через нуклеиновые кислоты, но и через белки, например, прионы.

Обзор эволюционных теорий можно продолжать очень долго. Интересующиеся могут ознакомиться, например, с книгой В. И. Назарова «Эволюция не по Дарвину», относясь, разумеется, критически к написанному там. Однако я на этом обзор и завершу.

Но вернёмся к началу статьи. Родившись в биологии, современный эволюционизм вскоре охватил все прочие естественные науки, стал глобальным.  Но, увы, сфера эволюционных теорий продолжает оставаться ареной классовой борьбы. Теория Дарвина, логичная для мира капиталистической конкуренции, к сожалению, служит нередко оправданием рыночной борьбы за существование, которая преподносится как благо и источник прогресса. Конечно, Дарвин был сыном своего времени, он осмыслял реальность как человек своей формации, но никогда в его задачи не входило рождение уродцев вроде социал-дарвинизма, решительно осуждённого биологами всего мира, социал-дарвинизма, предполагающего естественный отбор в человеческом обществе. Так расисты аргументировали свои античеловеческие взгляды, дескать цвет кожи ведь дарвиновская адаптация? Напротив, в человеческом обществе роль естественного отбора сводится к минимуму, а уровень мутагенеза в связи с новыми технологиями (например, атомные реакторы) возрастает, что требует скорейшего развития методов генотерапии. Сыграл на руку современным либералам Трофим Лысенко: их полные крокодиловых слёз вопли о том, за что репрессировали академика Вавилова, не смолкают до сих пор. Остаётся открытым вопрос о целесообразности рассмотрения недарвиновских теорий среди школьников. Наша система образования устроена так, что у последних нет возможностей глубокого погружения в мир эволюционных теорий, а Дарвин в массовом сознании – символ эволюционного учения; любая критика Дарвина может быть воспринята неверно, как аргумент в пользу болтовни из жёлтых газет, дескать, Дарвина опровергли, и человек не произошёл от обезьяны.

За всем этим как-то теряются и мечты Ефремова о встрече с красавицами с других планет, и загадки доисторических эпох, такие как кембрийский взрыв, и возможность человека как царя природы направить эволюцию таким способом, чтобы избавить биосферу от всякой боли… Когда-нибудь мы поймём, что такое эволюция, окончательно. Когда-нибудь мы увидим эволюцию на других планетах, и свершится революция в наших знаниях по этому вопросу, ведь появится с чем сравнивать! Когда-нибудь…

Литература:

1. Шахнович М. И. Мифы о сотворении мира, М.: Знание, 1968
2. Чарлз Дарвин. Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь, М.: Просвещение, 1987
3. Ефремов И. А. Космос и палеонтология, М.: Знание, 1972
4. Назаров В. И. Эволюция не по Дарвину, М.: ЛКИ, 2007

Все выпуски «Эволюции» от автора в формате видеоблога

Источник: zastava-nkk.ru

Эволюция живых систем

Эволюционное учение

Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.
Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное — название рода, прилагательное — наименование вида (например, Человек разумный); описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.
Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса — постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию — ненаучным.
Чарлз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылка- ми возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

• каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
• черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
• особи производят б‚ольшее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
• преимущество в борьбе за существование остаётся за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);
• в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину — это

• наследственность,
• изменчивость,
• борьба за существование,
• естественный отбор.

Наследственность — способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, развития, функции).
Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование — весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба — борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба — борьба между особями популяций разных видов. Идёт, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник – жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.
Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.
В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ). Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в таблице.

Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетической теории эволюции (СТЭ)

Признаки	Эволюционная теория Ч. Дарвина	Синтетическая теория эволюции (СТЭ)
Основные результаты эволюции	1) Повышение приспособленности организмов к условиям среды; 2) повышение уровня организации живых существ; 3) увеличение многообразия организмов
Единица эволюции	Вид	Популяция
Факторы эволюции	Наследственность, изменчивость, борьба за существование, естественный отбор	Мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор
Движущий фактор	Естественный отбор
Трактовка термина естественный отбор	Выживание более приспособленных и гибель менее приспособленных форм	Избирательное воспроизводство генотипов
Формы естественного отбора	Движущий (и половой как его разновидность)	Движущий, стабилизирующий, дизруптивный

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

Элементарные факторы эволюции — факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:
• мутационный процесс;
• популяционные волны и дрейф генов;
• изоляция;
• естественный отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.
Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрёст хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов.

Популяционные волны (волны жизни) — периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т. д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).
В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).
Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.
Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор — это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.
Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.
Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл.).

Формы естественного отбора

Форма	Характеристика	Примеры
Стабилизирующий	Направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости средней величины признака. Действует при относительно постоянных условиях окружающей среды, то есть пока сохраняются условия, повлёкшие образование того или иного признака или свойства.	Сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя. Сохранение реликтовых видов.
Движущий	Направлен на сохранение мутаций, изменяющих среднюю величину признака. Возникает при изменении условий окружающей среды. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу, и при длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования.	Возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов — к антибиотикам. Потемнение окраски берёзовой пяденицы (бабочки) в развитых индустриальных районах Англии (индустриальный меланизм). В этих районах кора деревьев становится тёмной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы, а тёмные бабочки менее заметны на стволах деревьев.
Разрывающий (дизруптивный)	Направлен на сохранение мутаций, ведущих к наибольшему отклонению от средней величины признака. Разрывающий отбор проявляется в том случае, если условия среды изменяются так, что преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. В результате разрывающего отбора формируется полиморфизм популяции, то есть наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп.	При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными.

Краткая история эволюции органического мира

Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира представлена в таблице. Филогенез основных групп организмов отражен на рисунке.
Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды.

Геохронологическая шкала и история развития живых организмов

Эра, возраст (в млн лет)	Период, продолжительность (в млн лет)	Мир животных	Мир растений	Важнейшие ароморфозы
Кайнозойская, 62–70	Антропоген, 1,5	Современный животный мир. Эволюция и господство человека	Современный растительный мир	Интенсивное развитие коры головного мозга; прямохождение
	Неоген, 23,0 Палеоген, 41±2	Доминируют млекопитающие, птицы, насекомые. Появляются первые приматы (лемуры, долгопяты), позднее парапитеки и дриопитеки. Исчезают многие группы пресмыкающихся, головоногих моллюсков	Широко распространяются цветковые растения, особенно травянистые; сокращается флора голосеменных
Мезозойская, 240	Мел, 70	Преобладают костистые рыбы, первоптицы, мелкие млекопитающие; появляются и распространяются плацентарные млекопитающие и современные птицы; вымирают гигантские пресмыкающиеся	Появляются и начинают доминировать покрытосеменные; сокращаются папоротники и голосеменные	Возникновение цветка и плода. Появление матки
	Юра, 60	Господствуют гигантские пресмыкающиеся, костистые рыбы, насекомые, головоногие моллюски; появляется археоптерикс; вымирают древние хрящевые рыбы	Господствуют современные голосеменные; вымирают древние голосеменные
	Триас, 35±5	Преобладают земноводные, головоногие моллюски, травоядные и хищные пресмыкающиеся; появляются костистые рыбы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие	Преобладают древние голосеменные; появляются современные голосеменные; вымирают семенные папоротники	Появление четырёхкамерного сердца; полное разделение артериального и венозного кровотока; появление теплокровности; появление молочных желёз
Палеозойская, 570
	Пермь, 50±10	Господствуют морские беспозвоночные, акулы; быстро развиваются пресмыкающиеся и насекомые; возникают зверозубые и травоядные пресмыкающиеся; вымирают стегоцефалы и трилобиты	Богатая флора семенных и травянистых папоротников; появляются древние голосеменные; вымирают древовидные хвощи, плауны и папоротники	Образование пыльцевой трубки и семени
	Карбон, 65±10	Доминируют земноводные, моллюски, акулы, двоякодышащие рыбы; появляются и быстро развиваются крылатые формы насекомых, пауки, скорпионы; возникают первые пресмыкающиеся; заметно уменьшаются трилобиты и стегоцефалы	Обилие древовидных папоротникообразных, образующих «каменноугольные леса»; возникают семенные папоротники; исчезают псилофиты	Появление внутреннего оплодотворения; появление плотных оболочек яйца; ороговение кожи
	Девон, 55	Преобладают панцирные, моллюски, трилобиты, кораллы; появляются кистепёрые, двоякодышащие и лучепёрые рыбы, стегоцефалы	Богатая флора псилофитов; появляются мхи, папоротниковидные, грибы	Расчленение тела растений на органы; преобразование плавников в наземные конечности; появление органов воздушного дыхания
	Силур, 35	Богатая фауна трилобитов, моллюсков, ракообразных, кораллов; появляются панцирные рыбы, пер вые наземные беспозвоночные (многоножки, скорпионы, бескрылые насекомые)	Обилие водорослей; растения выходят на сушу — появляются псилофиты	Дифференцировка тела растений на ткани; разделение тела животных на отделы; образование челюстей и поясов конечностей у позвоночных
Ордовик, 55±10 Кембрий, 80±20	Преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты; появляются бесчелюстные позвоночные (щитковые), моллюски	Процветание всех отделов водорослей
Протерозойская, 2600		Широко распространены простейшие; появляются все типы беспозвоночных, иглокожих; появляются первичные хордовые — подтип Бесчерепные	Широко распространены сине-зелёные и зелёные водоросли, бактерии; появляются красные водоросли	Появление двусторонней симметрии
Архейская, 3500		Возникновение жизни: прокариоты (бактерии, сине-зелёные водоросли), эукариоты (простейшие), примитивные много-клеточные		Появление фотосинтеза; появление аэробного дыхания; появление эукариотических клеток; появление полового процесса; появление многоклеточности

Источник: examer.ru