Хордовые (Chordata) — тип животных, который включает позвоночных, личиночнохордовых и бесчерепных. Такие позвоночные, как миноги, млекопитающие, птицы, амфибии, рептилии и рыбы — наиболее известные, и являются подтипом животных, к которому принадлежат люди.

Хордовые имеют двустороннюю симметрию, что говорит о существовании линии симметрии, делящая их тело на две половины, которые являются почти зеркальным отражением друг друга.

Двусторонняя симметрия встречается не только у хордовых, а еще у членистоногих и иглокожих (хотя в случае иглокожих они являются двусторонне симметричными только во время личиночной стадии их жизненного цикла, а у взрослых проявляется пентарадиальная симметрия).

У всех хордовых есть хорда, которая присутствует в течение некоторого или всего их жизненного цикла. Хорда (или спинная струна) представляет собой полу гибкий стержень, к которому крепятся большие мышцы животного. Она также играет важную роль в передаче сигналов и координации развития.

Хорда состоит из плоских клеток, заключенных в волокнистую оболочку. У позвоночных, спинная струна присутствует только во время эмбриональной стадии развития, а затем вокруг нее развиваются позвонки и формируется позвоночник. У оболочников хорда остается на протяжении всего жизненного цикла животного.

У хордовых есть единственный полый спинной нервный тяж, который проходит по спине животного и у большинства видов образует мозг в передней части тела. Еще они обладают жаберными щелям, служащими отверстиями между глоточной полостью и внешней средой, а также для фильтрования воды.

Другая характеристика хордовых представляет собой структуру, называемую эндостилем —  желобковидный орган, который находится у стенки глотки, и выделяет слизь, а также ловит мелкие частицы пищи, попадающие в глоточную полость. Эндостиль присутствует у оболочников и ланцетников. У позвоночных эндостиль заменяется щитовидной железой — эндокринной железой, расположенной в шее.

Основные характеристики

• хорда;
• нервная трубка (тяж);
• жаберные щели;
• эндостиль или щитовидная железа;
• мышечный хвост.

Видовое разнообразие

К типу хордовые относятся более 75 000 видов животных.

Классификация

Хордовые классифицируются в следующей таксономической иерархии:

• Домен: Эукариоты (Eukaryota);
• Царство: Животные (Animalia);
• Тип: Хордовые (Chordata).

Хордовые в свою очередь делятся на следующие подтипы:

• Бесчерепные (Acrania): сейчас насчитывается около 32 видов бесчерепных. Представители этого подтипа имеют хорды, которые сохраняются на протяжении всего их жизненного цикла. Ланцетниковые — это единственное семейство бесчерепных, члены которого являются морскими животными с длинными узкими телами. Самый ранний известный ископаемый ланцетник, Yunnanozoon, жил около 530 миллионов лет назад во время кембрийского периода. Ископаемые окаменелости этих организмов были также найдены в знаменитых Сланцах Бёрджес в Британской Колумбии.
• Личиночнохордовые, или оболочники (Urochordata): в настоящее время существует около 1600 видов оболочников. Этот подтип подразделяется на такие классы, как асцидии и аппендикулярии. Оболочники являются морскими фильтраторами, большинство из которых не передвигаются, а прикрепляются к скалам или другим твердым поверхностям на морском дне.
• Позвоночные (Vertebrata) — Сегодня насчитывается около 57 000 видов позвоночных животных. Среди членов этой группы — миноги, млекопитающие, птицы, амфибии, рептилии и рыбы. Во время развития, хорда позвоночных заменяется позвоночником.

Источник: natworld.info

[править] Особенности строения

• Опорой всего тела является внутренний осевой скелет, или хорда, развивающаяся из энтодермы. Хорда является на ранних стадиях развития (в высших хордовых) или в течение всей жизни (в низших хордовых). В высших хордовых во взрослом состоянии хорда заменяется на позвоночник.


• Центральная нервная система трубчатого типа, расположенная над хордой. Развивается из эктодермы и в высших делится на главный и спинной мозг. Периферийная нервная система представляет собой совокупность нервных окончаний, которые отходят от центральной нервной системы.
• Под хордой располагается пищеварительная трубка. Она начинается ртом и заканчивается заднепроходным отверстием. Передний отдел кишки (глотка) у зародышей пронизана жаберными щелями, которые сохраняются в течение жизни в низших и рыб и заменяются в процессе развития в высших на легкие.
• Центральный орган кровообращения (сердце или кровеносный сосуд, который его заменяет) содержится в брюшной части тела.

[править] Подтипы

[править] Позвоночные

Позвоночные (Vertebrata) — наиболее высокоорганизованный подтип хордовых животных. Как основа скелета вместо хорды существует более совершенный и прочный позвоночный столб, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, содержащий в себе спинной мозг. Нервная система позвоночных значительно более дифференцирована, чем у низших хордовых. У всех животных этой группы развит головной мозг, функционирование которого обусловливает высшую нервную деятельность — основу приспособительной поведения. С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, который служит надежной защитой для этих важных органов. Активные перемещения обеспечивают им возможность изменения среды в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла.

[править] Головохордовые

Головохордовые (Cephalochordata) — примитивные низшие хордовые животные. Это немногочисленная группа морских животных, которые осуществляют малоподвижный образ жизни. Размеры тела небольшие, по форме напоминают рыб. Главный отдел не будет обособленным. Череп отсутствует. Все тело сегментированное, включая и некоторые внутренние органы (выделительную систему и половые железы), а также мускулатуру. Органы чувств примитивные (чувствительны клетки в коже и вдоль нервной трубки). Хорда и нервная трубка сохраняются на всю жизнь. Сердца нет. Представителем головохордовых является ланцетник.

[править] Оболочники

Оболочники (Urochordata) во взрослом состоянии ведут прикрепленный образ жизни и не имеют признаков, характерных для хордовых: хорды и нервной трубки. Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой. Большинство фильтруют микроскопическую пищу из воды с помощью двух отверстий (сифонов), один для всасывания воды и планктона, другой — для ее выделения. Нервная система редуцирована до нервного ганглия с отростками. Они не имеют метанефридиевих органов, подобных почек, а целомическая полость тела развивается в перикардиальную полость и гонады. Примечательной особенностью кровеносной системы является регулярная смена направления, в котором сердце качает кровь. Оболочники начинают жизнь с подвижных личиночных стадий, напоминающие головастика. Именно на этой стадии у них имеется хорда и нервная трубка. Личинки очень быстро развиваются в бочкообразную неподвижную взрослую форму.

[править] Родственные типы

[править] Полухордовые

Промежуточное положение между хордовыми и беспозвоночными занимают полухордовые, которых выделяют в отдельный тип животных. Это двусторонне-симметричные, целомические вторичноротые животного. Характерная черта — развитие нотохора — небольшого слепого выроста, поддерживает основу хоботка. Совместная с хордовыми черта — наличие парных метамерных жаберных щелей, которыми кишечник сообщается с внешней средой. От хордовых отличает строение тела, состоящий из трех сегментов: хоботок, воротничок и туловище.

Существует две жизненные формы полухордовых. Кишечнодышащие (Enteropneusta) имеют удлиненное червеподобное тело и ведут одиночный образ жизни. Птеробрахии (Pterobranchia) — колониальные организмы, ведущие прикрепленный образ жизни.

[править] Иглокожие

Иглокожие (Echinodermata) — тип вторичноротых животных. Как правило, свободноживущие животные с радиальной, в основном пятилучевой симметрией и элементами билатеральной симметрии. В подкожном слое иглокожих развивается биоминерального эндоскелет, состоящий из известковых пластинок и часто образует разнообразные внешние придатки.
икальной для этих животных является Амбулакральная система, участвующая в дыхании, передвижении и добывании пищи. Кровеносная система слабо развита и представляет собой систему полостей в соединительной ткани. Нервная система примитивная, состоит из трех отдельных частей, построенных по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные узлы. Развитие косвенное, планктонная личинка имеет двустороннюю симметрию.

[править] Происхождение и классификация

Группы первичноротых и вторичноротых (к которым относятся хордовые) животных разделились в своем эволюционном развитии около 558 млн лет назад.^[1] Вымершие животные рода Ernietta, существовавшие между 549—543 млн лет назад, представляют собой древнейших вторичноротых.^[2] Ископаемые Иглокожие были довольно обычными с начала кембрия, около 542 млн лет назад.^[3] Вымершего Rhabdotubus johanssoni считают вымершим кембрийским представителем полухордовых.^[4] Существуют различные мнения относительно систематического положения Yunnanozoon lividum с раннего кембрия — их относят к полухордовым или хордовым.^[5][6] Другую ископаемое животное кембрия с Китая — Haikouella — относят к хордовых, вероятно, к позвоночным. Они имели сердце, артерии, жаберные щели, хвост, утолщение нервного ствола в передней части тела, а также глаза, хотя, возможно, это были короткие щупальца вокруг рта. Haikouichthys и Myllokunmingia, также с кембрийской фауны Китая, относят к рыбам.^[7]

Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим подтипом является позвоночные, к которым принадлежит около 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют головохордовых и оболочников. Наиболее древний и самый примитивный подтип, представители которого занимают промежуточное положение между беспозвоночными и хордовыми животными, выделяют в отдельный тип животных — полухордовых (Hemichordata).

• Подтип Головохордовые (Cephalochordata)
  • Класс Ланцетникоподобные (Leptocardi)
• Подтип Оболочники (Tunicata)
  • Класс Асцидии (Ascidiae)
  • Класс пиросомы (Pyrosomida)
  • Класс Сальпы (Salpae)
  • Класс Барильник (Doliolida)
  • Класс Апендикулярии (Appendicularia)
• Подтип Черепные (Craniata)
  • Инфратип Бесчелюстные (Agnatha)
    • Класс Круглоротые (Cyclostomata)
  • Инфратип Миксины (Myxini)
    • Класс Миксины (Myxini)
  • Инфратип Позвоночные (Vertebrata)
    • Группа классов Рыбы (Pisces)
      • Класс Плакодермы (Placodermi)†
      • Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
      • Класс Акантоды (Acanthodei)†
      • Класс Лучеперые (Actinopterygii)
      
      
    • Надкласс Хоаны (Choanata)
      • Класс Лопатстеперые (Sarcopterygii)
    • Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)
      • Класс Земноводные (Amphibia)
    • Надкласс Амниоты (Amniota)
    • Надкласс Диапсиды (Diapsida)
      • Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)
      • Класс Птицы (Aves)
      • Класс Синапсиды (Synapsida)
      • Класс Млекопитающие (Mammalia)

Круглоротые, рыбы и земноводные относятся к анамням, другие классы позвоночных — к амниотам.

Иногда классы пиросомов (Pyrosomida), сальп (Salpae) включают в качестве рядов в класс Thaliacea. Также существует достаточно много альтернативных классификаций позвоночных.

Очень часто используется несистемная группа беспозвоночных, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все другие типы животных. Ее использование подчеркивает доминирующее положение, которое занимают позвоночные в животном мире.

Источник: cyclowiki.org

Характеристика типа и система. Тип хордовые часто называют высшим типом животных. Это не совсем точно, так как хордовые венчают лишь ветвь вторичноротых (Deuterostomia), тогда как вершину ветви первичноротых (Protostomia) занимают типы: членистоногие (Arthropoda) и моллюски (Mollusса). Развитие обеих ветвей шло разными путями и привело к выработке принципиально отличных, но биологически высокоактивных и сложных типов организации живой материи.

Существование типа Chordata было обосновано известным русским зоологом А. О. Ковалевским, который, изучая развитие (онтогенез) оболочников (Tunicata) и бесчерепных (Acrania), установил принципиальное сходство их организации с позвоночными животными. Название типа хордовые предложено Баллом в 1878 г. Сейчас тип хордовые принимают в следующем объеме (знаком крест (†) помечены вымершие группы).
Подтипы бесчерепные и оболочники обычно называют низшими хордовыми, противопоставляя им высших хордовых — подтип позвоночные.

К типу хордовые относится около 43 тыс. современных видов, распространенных по всему земному шару: они заселяют моря и океаны, реки и озера, континенты и острова. Внешний облик хордовых очень разнообразен (неподвижные мешковидные асцидии, несколько похожие на червей бесчерепные, различные по облику позвоночные животные). Различны и размеры: от аппендикулярий длиной в несколько миллиметров, мелких рыбок и лягушек длиной в 2-3 см до гигантов — некоторых китов, достигающих 30 м длины и массы до 150 т.

Несмотря на огромное разнообразие для всех представителей типа хордовые характерны общие черты организации, не встречающиеся у представителей других типов:

1.
личие в течение всей жизни или на одной из фаз развития спинной струны — хорды (chorda dorsalis), играющей роль внутреннего осевого скелета. Она имеет эитодермальиое происхождение и представляет упругий стержень, образованный сильно вакуолизированными клетками; хорда окружена соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных животных в ходе индивидуального развития (онтогенеза) хорда замещается (вытесняется) позвоночным столбом, состоящим из отдельных позвонков; последние образуются в соединительнотканной оболочке хорды.

2. Центральная нервная система имеет форму трубки, внутренняя полость которой называется невроцелем. Нервная трубка имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных животных она отчетливо дифференцируется на два отдела: головной и спинной мозг.

3. Передний отдел пищеварительной трубки — глотка — гронизан открывающимися наружу жаберными отверстиями и выполняет две функции: участка пищеварительного тракта и органа дыхания. У водных позвоночных животных на перегородках между жаберными щелями развиваются специализированные органы дыхания — жабры. У наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают; специфические органы воздушного дыхания — легкие — развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки. Пищеварительный тракт лежит под хордой.

4. Пульсирующий отдел кровеносной системы — сердце — расположен на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой.

Помимо этих типичных признаков хордовым животным свойственны некоторые особенности, встречающиеся и у других типов.

1. Путем прорыва стенки гаструлы образуется вторичный рот; в области первичного рта (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых с полухордовыми, иглокожими, щетинкочелюстными и погонофорами в группу вторичноротых — Deuterostomia, противопоставляемую группе первичноротых — Protostomia, у которых на месте гастропора формируется ротовое отверстие, а заднепроходное отверстие образуется путем прорыва стенки гаструлы (к первичноротым относятся все остальные типы животных, кроме губок, кишечнополостных и простейших).

2. В процессе эмбрионального развития образуется вторичная полость тела — целом, но им также обладают все вторичноротые, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, мшанки и плеченогие.

3. Метамерное или посегментное расположение основных систем органов особенно отчетливо выражено у членистоногих и многих червей. Метамерия отчетливо выражена и у хордовых, но у наземных позвоночных во взрослом состоянии она проявляется лишь в строении позвоночного столба и некоторых мышц, в отхождении спинномозговых нервов, отчасти — в мускулатуре брюшной стенки.

4. Хордовым, как и большинству других многоклеточных животных, свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия: через тело можно провести лишь одну плоскость симметрии, делящую его на две половины, являющиеся зеркальным отражением друг друга.

Таким образом, тип хордовые объединяет вторичноротых двусторонне симметричных целомических животных с метамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. Имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей над ней нервной трубкой; а под хордой расположена пищеварительная трубка. Передний конец последней — глотка — пронизан открывающимися наружу жаберными щелями. Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. У высших хордовых хорда замещается позвоночным столбом; у наземных классов жаберные щели зарастают и развиваются новые органы дыхания — легкие.

Происхождение хордовых животных. Ископаемые остатки предков хордовых не сохранились. Поэтому судить о ранних этапах их эволюции приходится в значительной степени по косвенным данным: путем сопоставления строения взрослых форм и сравнительного исследования эмбрионального развития.

Предков хордовых животных искали среди различных групп животных, в том числе и среди кольчатых червей. Например, предками хордовых предлагали считать каких-то сидячих полихет (многощетинковых червей) типа современных Sabellidae и Serpulidae. Предполагалось, что эти гипотетические предки хордовых перешли к активному образу жизни, но стали передвигаться на исходно дорзальной (спинной) стороне тела. Характерный для этих червей анальный желобок, тянущийся через железистое поле по брюшной поверхности вперед, мог замкнуться, образовав нервную трубку, связанную нейро-кишечным каналом с кишечной трубкой, а железистые клетки, войдя в состав нервной трубки, обеспечили нейросекреторную функцию нервной системы. Предшественником хорды при этом мог бы стать соединительнотканный тяж, залегающий у некоторых полихет в толще вентральной мускулатуры. Вероятность такого формирования внутреннего скелета, казалось бы, подтверждается образованием у некоторых современных полихет хрящеподобного жаберного скелета. Утрата полимерной сегментации (например, кишечнодышащими) с этой точки зрения — вторичное явление (Engelbrecht, 1969).

Эти остроумные соображения подтверждения не получили. Большинство зоологов считает, что предшественниками хордовых, видимо, были целомические червеобразные животные, перешедшие к малоподвижному или сидячему образу жизни, что привело к уменьшению числа сегментов их тела (вероятно, до трех) и образованию вторичного рта. Питались они пассивно, фильтруя воду. Это олигомерные обитатели морского дна, эволюируя, дали начало четырем типам. Среди них иглокожие, образовав водно-сосудистую амбулакральную систему и сложный аппарат захвата пищи, получили возможность движения на разных грунтах и перешли к активному питанию неподвижными и малоподвижными пищевыми объектами. Это обеспечило им биологический успех: во многих биоценозах морского дна не только на мелководьях, но и на больших глубинах иглокожие процветают, не имея серьезных конкурентов.

Источник: zooclub.ru