Выход позвоночных из воды на сушу был важнейшей ступенью в истории развития животного мира, и поэтому обсуждение происхождения земноводных приобретает для нас особый интерес. Земноводные были первыми из позвоночных, которые обладали расчлененными и несущими пальцы конечностями, перешли к легочному дыханию и, таким образом, начали освоение наземной среды. От древних амфибий ведут свое начало не только наши лягушки и тритоны, но и древние пресмыкающиеся, от которых затем произошли и млекопитающие и птицы. Таким образом, выяснение предков амфибий и условий, которые вызвали их появление на Земле, раскрывает перед нами родословную и всех высших позвоночных, из среды которых впоследствии вышел и человеческий род.
Откуда берут свое начало земноводные? Уже рыбообразная стадия головастика свидетельствует о том, что предками амфибий были какие-то древние рыбы.
тается уточнить, от какой же именно
группы рыб берут свое начало земноводные и какая сила выгнала их из водной среды и заставила перейти к наземному существованию.
Когда были открыты современные двоякодышащие рыбы (стр. 76), их первоначально приняли за амфибий, а затем стamp;ли видеть в них связующее звено между амфибиями и настоящими рыбами, обладающими только жаберным дыханием. Однако существенные морфологические различия между двоякодышащими и древними амфибиями, в частности различия в строении черепа и конечностей, не подтвердили предположения об их близком родстве. Что же касается легочного дыхания, то под воздействием сходных условий оно могло независимо возникнуть в различных группах класса рыб, как мы это видим на примере современных двоякодышащих и многоперов, не связанных между собой родственной близостью.
Стегоцефалы. Появление древнейших земноводных относится к концу девонского периода, а расцвет — к сменившему его каменноугольному периоду с его жарким и влажным климатом. Первоначально амфибии были представлепы мелкими формами с короткими и слабыми пятипалыми конечностями и хорошо развитым хвостом; по многим особенностям строения они близки к древним девонским рыбам из почти вымершего теперь подкласса кистеперых. Сходство между ними выражается прежде всего в строении их черепов, а затем и в строении конечностей.
Древнейшие ископаемые амфибии каменноугольного периода по общей форме тела напоминают наших тритонов, но отличаются от всех современных земноводных сильным развитием кожного скелета, особенно на голове.
этому их пришлось выделить в особый подкласс стегоцефалов, то есть щитоголовых амфибий (рис. 120).
Строение черепа является самой характерной особенностью стегоцефалов. Он состоит из многочисленных костей, плотно смыкающихся друг с другом и оставляющих отверстия только для глаз, ноздрей, и еще одно непарное отверстие имеется на темени. У большинства стегоцефалов брюшная сторона тела была покрыта панцирем из сидящих рядами чешуй. Вместе с тем осевой скелет у древних стегоцефалов был развит слабо: у них в течение всей жизни сохранялась хорда, и позвонки большей частью состояли из отдельных элементов, ещё не спаянных в одно сплошное целое.
О              чем говорит строение черепа стегоцефалов? Хорда и слаборазвитый позвоночник были у всех древних рыб. Более определенные указания на родственные связи дает одна, казалось бы, мелкая особенность в строении черепа стегоцефалов. Подобного же типа череп, также состоявший из костных пластинок, был характерным признаком древних кистеперых рыб девонского периода, причем у этих рыб имелось также и небольшое непарное отверстие на темени. Такого теменного отверстия мы

уже не находим ни у современных рыб, ни у современных амфибий, но оно было у древнейших рептилий, череп которых мало чем отличался от черепа стегоцефалов. И наконец, тот же самый признак обнаруживается и у некоторых современных пресмыкающихся, в том числе и у на^ ших обыкновенных ящериц (рис. 121). Здесь мы и находим разгадку того значения, которое имело теменное отверстие у древних стегоцефалов и девонских кистеперых рыб: у наших ящериц через теменное отверстие проходит тонкий стебелек, который начинается от крыши мозга и заканчивается под самой кожей в виде маленького непарного теменного глаза (рис. 122, 123).

Теменной глаз ящериц и дает нам путеводную нить для выяснения вопроса о происхождении наземных позвоночных: этот древний признак унаследован ими от древнейших амфибий, которые в свою очередь унаследовали его от тех рыб, которые обладали таким же органом (рис. 124, 125). Это были девонские кистеперые, которые в условиях засушливого климата жили не в морях, а в пересыхающих водоемах и у которых вдобавок и передние плавники, приспособленные больше к переползанию по дну мелководья, в своем строении уже приобрели некоторые черты наземной конечности (рис. 126, 127).
Чем был вызван выход позвоночных на сушу? Засушливый климат континентальных областей, характерный для девонского периода, поставил в самые невыгодные условия обитателей пересыхающих водоемов или водоемов с бедной кислородом водой. В таких условиях жизненное преимущество осталось за теми рыбами, которые могли использовать в качестве органа дыхания свой плавательный пузырь и таким образом перенести временное пересыхание и дожить до нового периода дождей, чтобы снова вернуться к рыбьему образу жизни.
r />Этим был сделан первый шаг на пути к выходу из водной среды. Но до настоящего освоения условий наземной жизни было еще далеко. Самое большее, чего могли достигнуть тогда легочные рыбы, — это возможность пассивно пережить неблагоприятный сезон, запрятавшись в ил,
как это и теперь происходит в аналогичных условиях у африканского чешуйчат- ника протоптеруса (см. стр. 77).
Но вот на смену девонскому периоду пришел период каменноугольный. Уже самое название его говорит об огромной массе растительных остатков, образовавших в условиях мелководья пласты каменного угля. И пышное развитие древовидных споровых растений, и то, что растения эти не истлели на поверхности, а обуглились под водой, — все это свидетельствует о сыром и жарком климате, господствовавшем в ту пору на обширных площадях Земли. Изменившийся климат создал и новые условия для потомков девонских легочных рыб.
ним из них способность к воздушному дыханию пригодилась в связи с жизнью в теплых болотистых водоемах с разлагающейся растительностью (это приблизительно те же условия, в которых сейчас живет амазонский чешуйчатник); другие, у которых внутренние изменения процесса обмена веществен действие естественного отбора выработали способность временно обходиться без воды, в сырой атмосфере каменноугольных лесов могли уже вести более активную жизнь — двигаться и добывать себе пищу. Опыты с ускорением развития головастиков и превращением аксолотля в амбистому, о которых упоминалось на стр. 89, показывают, что и в историческом процессе выхода позвоночных на сушу решающее значение имело усиление деятельности щитовидной железы, выделяющей тиреоидин. По такому пути и пошло развитие той ветви древних кистеперых, которое привело к появлению первых покрытоголовых амфибий — первых четвероногих позвоночных, уже способных к передвижению в надводной среде. Здесь они нашли и легкодоступную пищу в виде уже существовавших тогда насекомых и других наземных членистоногих. При невысоком уровне обмена веществ у холоднокровных, или пойкилотермных, животных только богатая белками животная пища могла служить им источником энергии для активной жизнедеятельности (заметим, что на этом уровне остались и современные амфибии, способные питаться только свежим животным кормом).

Пути дальнейшего развития амфибий.
Древние амфибии были в большей мере приурочены к водоемам, чем их современные потомки.
водной среде их удерживали и тяжелый костный череп, и слабый позвоночник, основой которого по-прежнему оставалась гибкая хорда, — признаки, мало соответствующие условиям свободного передвижения на суше.
В результате группа щитоголовых — стегоцефалов, давшая начало и позднейшим амфибиям, и древнейшим рептилиям, — перестала существовать, а дальнейшее развитие класса рептилий пошло в направлении разгрузки костного черепа, устранения костных образований на коже и окостенения позвоночника.
В настоящее время процесс исторического развития амфибий привел к образованию трех резко обособленных групп — уже известных нам отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий и очень своеобразного отряда безногих, или червяг, в котором насчитывается около 50 видов, приуроченных к влажным тропическим странам обоих полушарий. Не останавливаясь на отряде червяг подробнее, отметим лишь, что это очень специализированная группа, представители которой «ушли в подполье»: они живут в почве, питаясь там различной живностью, и по внешнему виду напоминают земляных червей.
В современной фауне наиболее процветающей группой оказываются бесхвостые амфибии: их насчитывается до 1750 видов, тогда как число видов хвостатых не превышает 170. На разобранных выше примерах из нашей отечественной фауны мы уже видели, что и в пределах этой группы дальнейшее развитие пошло в различных направлениях:’ одни формы остались теснее связанными с водной средой (зеленые лягушки), другие оказались более приспособленными к наземному существованию (бурые лягушки и особенно жабы), третьи перешли к жизни на деревьях (квакши), разойдясь таким образом по своим определенным местам в жизненных сообществах (биоценозах) нашей современной природы.

Источник: myzooplanet.ru

Тесная связь с водой, сходство с рыбами на ранних стадиях развития указывают на происхождение земноводных от древних рыб. Остается уточнить, от какой же именно группы рыб берут свое начало земноводные и какая сила выгнала их из водной среды и заставила перейти к наземному существованию. Современные двоякодышащие рыбы считались амфибиями, а затем стали в них видеть связующее звено между амфибиями и настоящими рыбами.

Появление древнейших земноводных относится к концу девонского периода, а расцвет к каменноугольному.

Первоначально амфибии были представлены мелкими формами. Древнейшие ископаемые амфибии каменноугольного периода по общей форме тела напоминают наших тритонов, но отличаются от всех современных земноводных сильным развитием кожного скелета, особенно на голове. Поэтому их выделили в особый подкласс стегоцефалов.

Строение черепа является самой характерной особенностью стегоцефалов. Он состоит из многочисленных костей, плотно смыкающийся друг с другом и оставляющих отверстие только для глаз, ноздрей, и еще одно непарное отверстие имеется на темени. У большинства стегоцефалов брюшная сторона тела была покрыта панцирем из сидящих рядами чешуй. Осевой скелет развит слабо: сохранялась хорда и позвонки состояли из отдельных элементов, еще не спаянных в одно сплошное целое.

По теории академика И.И. Шмальгаузена, земноводные, а следовательно и все наземные позвоночные, произошли от древних пресноводных кистеперых рыб. Промежуточная форма между рыбами и земноводными получила название ихтиостеги.

Древние амфибии были в большей мере приурочены к водоемам, чем их современные потомки. В водной среде их удерживал и тяжелый костный череп, и слабый позвоночник. В результате группа стегоцефалов, давшая начало и позднейшим амфибиям, и древнейшим рептилиям, — престала существовать, а дальнейшее развитие класса пошло в направлении разгрузки костного черепа, устранения костных образований на коже и окостенения позвоночника. В настоящее время процесс исторического развития амфибий привел к образованию трех резко обособленных групп – уже известных нам отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий и очень своеобразного отряда безногих, или червяг, в котором насчитывается около 50 видов, приуроченных к влажным тропическим странам обоих полушарий. Это специализированная группа, представители которой «ушли в подполье»: они живут в почве, питаясь там различной живностью, и по внешнему виду напоминают земляных червей.

В современной фауне наиболее процветающей группой оказываются бесхвостые амфибии (около 2100 видов). В пределах этой группы дальнейшее развитие пошло в различных направлениях: одни формы остались тесно связанными с водной средой (зеленые лягушки), другие оказались более приспособленными к наземному существованию (бурые лягушки и особенно жабы), третьи перешли к жизни на деревьях (квакши), разойдясь таким образом в жизненных сообществах (биоценозах) нашей современной природы.

Отряд безногие (≈60 видов).

Питаясь различной мелкой живностью, амфибии истребляют значительное количество насекомых и их личинок. Поэтому лягушек и жаб можно зачислить в категорию защитников урожая и друзей садоводов и огородников.

Отряд хвостатые (280 видов

Источник: StudFiles.net

Земноводные

Земноводные, или амфибии (от греч. amphi — два и bios — жизнь), — это животные, ведущие двоякий образ жизни. Многие из них приспособились к жизни и на земле и в воде. Рождаются земноводные в основном в воде в виде головастиков и дышат жабрами. Далее происходит процесс, названный метаморфозом и головастики становятся взрослыми животными, которые уже способны к жизни на суше.

Лягушки, квакши (или древесницы) и жабы составляют самую крупную и известную группу амфибий. Они встречаются и в полных испарений тропических дождевых лесах, и в холодных северных болотах. Некоторые виды обитают и в полупустынях.

Вторую по значению группу составляют длиннохвостые, похожие на ящериц саламандры и тритоны, встречающиеся в основном в более прохладных регионах Северного полушария. Они прячутся под камнями и упавшими деревьями, чтобы уберечь свою тонкую кожу от высыхания.

И последняя группа — живущие в тропиках червяги, которые вообще не очень вписываются в представления об амфибиях. Эти загадочные червеобразные существа в большинстве своем живут под землей.

Саламандры

Тритоны и саламандры не могут издавать звуки. Но они распознают себе подобных так же уверенно, как и лягушки с жабами. Зрение, осязание и обоняние заменяют им голос. У многих из них имеются сложные ритуалы ухаживания. Изгибание тела, помахивание хвостом, взаимное обнюхивание — все это входит в сложный танец, ведущий к спариванию.

Хотя многие саламандры серые и незаметные, некоторые, например желтопятнистая амбистома, окрашены пестро. Среди самых ярких — европейские тритоны. Самцы, украшенные спинным гребнем, похожи на маленьких разноцветных драконов.

Саламандры также значительно различаются по образу жизни. Взрослые особи большинства видов живут на суше. Днем они прячутся в темных сырых местах, а ночью выходят на поиски пищи. Многие всю жизнь проводят в воде, причему некоторых видов сохраняются перистые наружные жабры. И наконец, несколько слепых, неокрашенных видов живет в вечной тьме пещер. Разнообразие размеров этих неуловимых амфибий потрясает. Самые мелкие не превышают в длину 5 см, а американский скрытожаберник достигает 70 см. Но голиафом среди земноводных являются живущие в горных реках Китая Японии исполинские саламандры, достигающие полутораметровой длины и 23 кг веса.

 

Как дышат земноводные?

Головастики дышат жабрами; некоторых водных саламандр жабры сохраняются даже у взрослых особей. У лягушек и жаб имеются легкие, но большую часть кислорода они вдыхают через свою влажную кожу. Кислород легко проникает внутрь близко подходящих к поверхности тела кровеносных капилляров. Кожное дыхание столь эффективно, что более чем у половины видов саламандр во взрослой стадии легких даже и нет.

Что земноводные едят?

Головастики лягушек и жаб — вегетарианцы, а личинки саламандр питаются крохотными водными животными. Но все взрослые амфибии — плотоядны. У большинства видов имеется длинный, вытягивающийся язык, который высовывается с молниеносной скоростью, хватая любое оказавшееся рядом мелкое животное. Более крупную добычу они хватают передними лапками. Основа меню большинства амфибий — насекомые, но многие виды ловят все: от дождевых червей и пауков до рыбы и раков. Известны случаи, когда американские лягушки-быки ели мелких мышей.

Бывают ли от жаб бородавки?

Несмотря на бородавчатую внешность жаб, бородавок от них не бывает. Но многие земноводные выделяют яды, слегка раздражающие человеческую кожу. У жаб часто имеются заметные ядовитые железы позади глаз, у некоторых саламандр они расположены на хвосте для защиты от хищников. Ярко окрашенные южноамериканские древолазы — самые знаменитые. Бесчисленные поколения индейцев извлекали из этих животных яд. Всего лишь капли такого яда на наконечнике стрелы достаточно для того, чтобы моментально парализовать мелкую птицу или обезьяну.

Источник: mirfaunas.ru

Эволюция

Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни и появление земноводных сопровождалось появлением двух решающих приспособлений: дыхания кислородом атмосферы и передвижения по твёрдому субстрату. Другими словами, жаберное дыхание должно было замениться лёгочным, а конечности типа плавника — пятипалыми конечностями, представляющими собой многочленный рычаг, служащий для опоры тела о твёрдый субстрат. Параллельно изменялись и другие системы органов: покровы, кровообращение, органы чувств, нервная система.

Зачатки указанных приспособлений можно встретить среди разнообразных групп рыб. Некоторые современные рыбы на то или иное время способны выходить из воды и кровь у них частично окисляется за счёт кислорода атмосферы. Таков, например, рыба-ползун (Anabas), который, выходя из воды, даже взбирается на деревья. Выползают на сушу некоторые представители семейства бычковых — илистые прыгуны (Periophthalmus). Последние свою добычу ловят чаще на суше, чем в воде. Хорошо известна способность находиться вне воды некоторых двоякодышащих. Однако все эти приспособления носят частный характер и предки земноводных относились к менее специализированным группам пресноводных рыб.

Приспособления к наземности независимо и параллельно развивались в нескольких линиях эволюции кистепёрых рыб. В связи с этим Э. Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистепёрых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes). Однако целый ряд учёных (А. Ромер, И. И. Шмальгаузен, Э. И. Воробьёва) подвергли аргументы Ярвика критике. Большинство исследователей считают более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистёперых, хотя при этом допускается возможность парафилии, то есть достижения уровня организации земноводных несколькими близкородственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно. Параллельные линии скорее всего вымерли.

Одной из наиболее «продвинутых» кистепёрых рыб являлся тиктаалик (Tiktaalik), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными. К таким признакам относятся укороченный череп, отделенная от пояса передних конечностей и относительно подвижная голова, наличие локтевого и плечевого суставов. Плавник тиктаалика мог занимать несколько фиксированных положений, одно из которых предназначалось для того, чтобы животное могло находиться в приподнятом положении над грунтом (вероятно, чтобы «ходить» на мелководье). Тиктаалик дышал через отверстия, расположенные на конце плоской «крокодильей» морды. Воду, а возможно и атмосферный воздух, в лёгкие нагнетали уже не жаберные крышки, а щёчные помпы. Некоторые из указанных приспособлений характерны также для кистепёрой рыбы пандерихтис (Panderichthys).

Первые амфибии, появившиеся в пресных водоемах в конце девона, — ихтиостегиды (Ichthyostegidae). Они были настоящими переходными формами между кистепёрыми рыбами и земноводными. Так, у них были рудименты жаберной крышки, настоящий рыбий хвост, сохранялся клейтрум. Кожа была покрыта мелкой рыбьей чешуей. Однако наряду с этим они имели парные пятипалые конечности наземных позвоночных (см. схему конечностей кистепёрых и древнейших земноводных). Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше. Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в воде, систематически выползая на сушу^[2].

В дальнейшем, в каменноугольном периоде, возник ряд ветвей, которым придают таксономическое значение надотрядов или отрядов. Надотряд лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) был очень разнообразен. Ранние формы имели сравнительно небольшие размеры и рыбообразное тело. Более поздние достигали весьма крупных размеров (1 м и более) в длину, тело их было уплощено и заканчивалось коротким толстым хвостом. Лабиринтодонты существовали до конца триаса и занимали наземные, околоводные и водные местообитания. К некоторым лабиринтодонтам относительно близки предки бесхвостых — отряды Proanura, Eoanura, известные с конца карбона и из пермских отложений.

В карбоне возникла и вторая ветвь первичных амфибий — лепоспондилы (Lepospondyli). Они имели мелкие размеры и были хорошо приспособлены к жизни в воде. Некоторые из них вторично утратили конечности. Они просуществовали до середины пермского периода. Полагают, что они дали начало отрядам современных амфибий — хвостатых (Caudata) и безногих (Apoda). В целом все палеозойские амфибии вымерли в течение триаса. Эту группу амфибий иногда именуют стегоцефалами (панцирно-головыми) за сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков. Предками стегоцефалов, вероятно, были костные рыбы, сочетавшие примитивные черты организации (например, слабое окостенение первичного скелета) с наличием дополнительных органов дыхания в виде лёгочных мешков.

Наиболее близки к стегоцефалам кистепёрые рыбы. Они обладали лёгочным дыханием, их конечности имели скелет, сходный с таковым у стегоцефалов. Проксимальный отдел состоял из одной кости, соответствующей плечу или бедру, следующий сегмент состоял из двух костей, соответствующих предплечью или голени; далее располагался отдел, состоявший из нескольких рядов костей, он соответствовал кисти или стопе. Обращает также внимание явное сходство в расположении покровных костей черепа у древних кистепёрых и стегоцефалов.

Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в ней способствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду. В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию лёгочными мешками. Само по себе обеднение воды кислородом ещё не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистепёрые рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для рыб становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали. Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к лёгочному дыханию приобрели конечности, способные обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где ещё сохранялась вода.

Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.

Стегоцефалы дожили до начала мезозоя. Современные отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя.

Источник: dic.academic.ru